地下滴灌土壤水分分布對設施種植農田甲烷通量的影響

王京偉，何秋琴，宋曉偉，牛文全

1. 山西財經大學資源環境學院，山西 太原 030006

2. 西北農林科技大學水土保持研究所，陜西 楊凌 712100

3. 中國科學院水利部水土保持研究所，陜西 楊凌 712100

設施種植可為人們的果蔬消費提供保障[1]. 2018年，中國設施種植面積達400×104hm2，位居世界第一，是現代農業生產的重要組成部分[2]. 設施種植的高復種指數疊加穩定的水熱環境也會造成溫室氣體排放，但目前研究更關注CO2和N2O排放機制及其減排措施[3]，尚缺乏對CH4通量變化及其響應機制的關注.CH4含量僅占溫室氣體總量的7%，但其百年尺度單位分子增溫潛勢為CO2的28～34倍，對全球溫室效應的貢獻率為15%～40%[4-5]. 研究認為農業種植的CH4排放集中在水田土壤，而旱地土壤為CH4匯[6].鑒于干旱半干旱區設施種植面積的持續增長，研究設施種植條件下CH4通量的響應及驅動機制，對優化農藝措施、提升農業固碳減排潛力具有重要意義.

土壤水分是應對設施種植過程中溫室氣體排放的關鍵調控因子，也是設施種植生產力的重要影響因素. 滴灌技術能顯著提高水分利用效率，被廣泛應用于設施種植；在生產實踐中，滴灌管可根據耕作需要置于地表(地表滴灌)或埋于土壤中(地下滴灌)，而不同埋深則會造成土壤水分狀況差異，導致溫室氣體排放不同[7]. Kim等[8]發現，地表滴灌會造成少量CH4排放，且CH4排放量隨土壤含水量的增加而增加；Wang等[9-10]發現地表滴灌土壤是CH4匯且不受土壤含水量的影響；Maris等[11]認為地下滴灌能促進CH4吸收，在作物不同生長階段則表現為CH4排放或吸收. 學界關于CH4通量對滴灌的響應尚未達成共識，且滴灌管埋深變化下土壤水分分布對CH4通量的影響也不明確. 因此，土壤CH4通量對滴灌管埋深變化的響應需開展深入探討. CH4排放/吸收主要受作物根系土壤養分(如銨鹽、硝酸鹽)、通氣性、CH4代謝菌活性等因素影響[12-13]；滴灌條件下根-土互作可對這些因素直接或間接調控[14-15]，因此，關注“根系+土壤”對CH4通量的影響，識別根-土互作影響滴灌土壤CH4通量變化的關鍵因素是深入探析CH4通量響應規律及其驅動機理的關鍵. 研究發現，CH4參與植物生長發育(如種子萌發、幼苗生長、側根生成)，部分地面植株參與土壤和大氣間CH4交換[16]；地面植株生長也可能影響根-土互作及土壤CH4通量變化. 因此，有必要研究CH4通量對“植株+土壤”的響應，但類似的設施種植相關研究鮮見報道.

鑒于此，該研究以設施種植中普遍栽培的番茄為對象，調查了不同滴灌管埋深條件下番茄土壤水分分布變化，分析了土壤CH4通量對“植株+土壤”和“根系+土壤”的響應，并定量分析影響CH4通量累積變化的關鍵因素及作用路徑，旨在探明滴灌土壤水分變化影響CH4通量的作用機理，為優化設施農藝措施、挖掘固碳減排潛力、提高水土利用效率等提供參考.

1 材料與方法

1.1 試驗設計

試驗于2020年10月至2021年5月在楊凌農業高新技術產業示范區大寨村的日光溫室進行. 該地年平均氣溫16.3 ℃，日照時數2 163 h，無霜期210 d. 試驗地為種植10年的日光溫室菜地，灌溉方式長期采用覆膜滴灌. 試驗前(2020年9月)對試驗地土壤性質測定評估. 試驗土壤為陜西楊凌塿土，土壤質地：砂粒(2～0.02 mm)含量為25.4%，粉粒(0.02～0.002 mm)含量為44.1%，黏粒(＜0.002 mm)含量為30.5%. 土壤其他特性：容重為1.35 g/cm3，田間持水量為31.27%(質量含水率)，有機碳含量為15.16 g/kg，全氮含量為0.88 g/kg，全磷含量為0.31 g/kg.

試驗設4個處理：1個地表滴灌處理，滴灌管埋深0 cm(記為DI)；3個地下滴灌處理，滴灌管埋深分別為10、20、30 cm(依次記為SDI10、SDI20、SDI30).每個處理設3個重復，共12個栽培小區. 每栽培小區長7.0 m、寬1.8 m，栽培時起雙壟，小區橫截面為倒梯形(壟面寬0.6 m，溝寬0.3 m，高0.2 m)(見圖1). 試驗作物為當地普遍栽培的番茄，品種為“海地”，雙行定植. 當番茄莖稈結出5～6穗果時，對植株打頂，果實成熟期平均株高1.5 m. 滴灌管與番茄種植行重合；為防止水分側滲，用塑料膜隔離各小區. 基于前期研究結果[17]和當地農戶生產實踐，各處理灌水上、下限分別設為田間持水量的80%和70%(非充分灌溉)，每7～10 d灌水1次，共灌溉12次；試驗期間各處理的灌水量均為250 mm. 番茄移植前施入生物有機肥240 kg/hm2(有機質含量約45%)作為底肥，生育期內不再追肥. 土壤含水率監測和水分補充根據Wang等[17]的方法進行.

圖1 試驗布設示意Fig.1 Schematic diagram of tomato cultivation pattern

1.2 測定指標

1.2.1 土壤水分、養分、充氣孔隙度

土壤水分測定：每栽培小區布設3根100 cm長的探管，采用Field TDR 200(美國Spectrum公司)按10 cm等間距測定0～40 cm深度范圍內土壤含水率，用取土烘干法校正. 灌水前后及兩次灌水間均測定土壤含水率，直到番茄果實收獲時結束. 番茄生育期內土壤含水率均勻度采用克里斯琴森均勻系數表示，計算公式：

式中：Cu為土壤含水率均勻度系數，%；為土壤含水率平均值，%；為實際土壤含水率與平均值之差的絕對值的平均值，即平均差，%；θe為第e個取樣點的實際土壤含水率，%；N為取樣個數.

分別于開花坐果期、果實膨大期和果實成熟期(番茄定植時間分別為20～50 d、51～100 d和101～135 d)中期于每小區選取3株長勢均勻的植株，采用挖掘法將番茄根系整體取出，采集根系附著土壤；采用連續流動分析儀(AutoAnalyzer 3，Bran and Luebbe公司，德國)測定土壤銨態氮(NH4+-N)、硝態氮(NO3—-N)含量，采用TOC自動分析儀(Phoenix 8000，Teledyne Tekmar公司，美國)測定溶解性有機碳(DOC)含量[18]，取生育期內平均值. 番茄收獲后，每栽培小區設置3個采樣點，在土壤剖面0～20 cm范圍內采用100 cm3環刀每隔5 cm取土樣，室內烘干測定土壤容重，并根據土壤容重計算生育期內土壤孔隙度平均值；基于土壤孔隙度平均值與栽培小區土壤含水率平均值計算0～20 cm范圍內土壤充氣孔隙度平均值[19-20].

1.2.2 土壤CH4通量

采集土壤氣體的靜態箱根據試驗需要定制，由箱體和底座兩部分構成，材料為1 mm厚的不銹鋼板，箱體表面包裹泡沫和反光膜來保溫，箱體內安裝小風扇用來混勻氣體. 底座規格(長×寬×深)為40 cm×40 cm×5 cm，底座上制成3 cm寬的凹槽，底座4個角下焊接長度10 cm的入土楔子. 番茄定植后，將靜態箱底座的4個楔子嵌入土壤中，固定不動，試驗期間避免擾動. 每栽培小區分別安裝2個靜態箱底座：一個底座安裝于2株番茄植株間，底座垂直向下分別覆蓋2株植株根區的一半范圍(見圖1)，用于測定CH4通量對“根系+土壤”的響應，采用箱體規格(長×寬×高)為40 cm×40 cm×50 cm，采集氣體時，將底座凹槽內注水，嵌入箱體，形成密閉采集箱；另一個底座的中心與1株植株基部重合，底座垂直向下覆蓋該植株根區(見圖1)；監測時，靜態箱嵌入底座，箱體囊括整個植株，用于測定CH4通量對“植株+土壤”整體的響應；試驗前期采用箱體規格(長×寬×高)為40 cm×40 cm×50 cm，試驗中后期根據番茄植株高度，在前期的箱體下嵌套高度為70～100 cm的套箱，確保密封箱罩住植株.

番茄定植20 d后開始采集土壤氣體，基于前期研究經驗和類似研究項目[21]，該研究每次采樣時間為09:30—10:30，每2～5 d采集1次(灌水前后加測)，直到番茄收獲. 采集氣體前，將底座凹槽內注水，嵌入箱體，形成密閉采集箱. 箱體密封后，打開電源運行箱體內風扇約1 min，混勻箱內氣體，此時記為0時刻，依次在0、15、25、35和45 min等5個時刻，采用50 mL醫用注射器連續采集土壤氣樣. CH4通量采用Agilent 7890 B氣相色譜儀(Agilent Technologies公司，美國)分析. CH4累積通量的計算公式：

式中：M為CH4累積通量變化量，mg/m2；F為CH4排放通量，μg/(m2·h)；n為氣體采集次數；i為氣體采集次序.

CH4排放通量(F)的計算公式：

式中：ρ為標準狀態下氣體密度，g/cm3；h為采樣箱體的高度，m；T為箱內溫度，℃；為氣體濃度變化率，mL/(m3·h).

1.2.3 植株葉片鮮質量、根系分叉數

采集根區土壤時，將每小區選取的3株植株的地面植株割掉后收集葉片并稱量，在結果分析中僅呈現與CH4通量呈顯著相關的果實膨大期植株葉片鮮質量數據；采用整根挖掘法采集果實成熟期(番茄定植135 d)根系，根系挖掘深度約50 cm；將取出的根樣裝入網格直徑為0.5 mm的網袋，用水浸泡后，小水沖洗使土壤與根分離，盡量避免微細根損失，同時在沖洗池中鋪3層細紗布收集微細根. 采用根系掃描儀(Epson Expression 1600 pro，日本)和圖像分析系統(WinRHIZO Pro2004b，加拿大)掃描根系并分析根系形態指標，在結果分析中僅呈現與CH4通量呈顯著相關的根系分叉數數據.

1.2.4 土壤CH4氧化基因拷貝數

采用E.Z.N.A. ? soil DNA Kit和DNA purification kit對采集到的根系土壤樣品提取和純化DNA，采用通用引物(338F/806R)對獲取的DNA進行16S擴增子測序，在Illumina MiSeq平臺上對純化擴增產物進行序列測定. 采用FLASH(Fast Length Adjustment of Short Reads)和QIIME(Quantitative Insights Into Microbial Ecology，version 1.17)對獲得的DNA序列進行拼接和質控；在97%相似水平下，采用UPARSE(http://drive5.com/uparse, version 7.1)對DNA序列進行OTU歸類操作[22]. 利用QIIME(Quantitative Insights Into Microbial Ecology)對獲得的closed OTU-table與KEGG(Kyoto Encyclopedia of Genes and Genomes)數據庫中CH4氧化基因進行比對，分析各處理CH4氧化基因拷貝數差異(https://www.kegg.jp/pathway).

1.3 數據處理

采用SPSS 22軟件，利用單因素方差分析(P＜0.05)評價各處理間土壤環境因子、土壤CH4通量變化累積量、植株生長指標、土壤CH4氧化基因拷貝數的差異. 利用AMOS軟件采用結構方程模型分析土壤CH4通量響應機理及關鍵影響因子.

2 結果與分析

2.1 滴灌管埋深對土壤水分分布的影響

滴灌為局部微量灌溉，非充分灌溉條件下易造成番茄根區土壤干濕交替頻繁，增加水分分布的復雜性. 滴灌管埋深0 cm時，番茄土壤含水率由表層到較深層土壤基本呈依次減小的趨勢；滴灌管埋深10 cm時，10～20 cm土層土壤含水率平均值(27.65%)顯著高于其他土層(P＜0.05)；滴灌管埋深20 cm時，20～30 cm土層土壤含水率平均值(29.92%)顯著高于其他土層(P＜0.05)；滴灌管埋深30 cm時，30～40 cm土層土壤含水率平均值(28.04%)顯著高于其他土層(P＜0.05)，20～30 cm土層土壤含水率平均值(26.25%)顯著高于0～10 cm和10～20 cm土層(P＜0.05)(見圖2). 番茄生育期內土壤水分均勻度平均值表現為SDI10＞SDI20＞SDI30＞DI(P＜0.05)，SDI10、SDI20、SDI30土壤水分均勻度平均值分別較DI提高9.03%、6.95%、2.98%(見圖3).

圖2 不同處理下0～40 cm土壤深度范圍內番茄土壤含水率分布Fig.2 Soil moisture distribution of 0-40 cm under different treatments in facility tomato field

圖3 不同處理下番茄土壤水分均勻度Fig.3 Soil moisture uniformity of different treatments in facility tomato field

2.2 滴灌管埋深對CH4通量的影響

滴灌管埋深變化引起的番茄土壤干濕交替及水分均勻度變化，導致了CH4通量變化的復雜性. DI和SDI20條件下，“根系+土壤”與“植株+土壤”的CH4通量變化趨勢類似，除個別測定時間點外，CH4通量在番茄生育期內均表現為吸收. SDI10條件下，“根系+土壤”的CH4通量在番茄生育期內均表現為吸收；“植株+土壤”的CH4通量于番茄定植20～58 d內表現為排放，其余生育階段均表現為吸收. SDI30條件下，“根系+土壤”的CH4通量于番茄果實膨大期第80～88天和果實成熟期第125～130天均表現為排放，其余生育階段均吸收CH4；“植株+土壤”的CH4通量在番茄生育期內均表現為吸收(見圖4).

圖4 不同滴灌管埋深處理下CH4通量的變化趨勢Fig.4 Trends of soil CH4 emissions under different buried depths of drip irrigation pipe

對“植株+土壤”的整體監測發現，不同滴灌管埋深對CH4累積通量的作用均為吸收效應. SDI20和SDI30的CH4累積吸收量分別為DI的7.12、4.11倍(P＜0.05). 對“根系+土壤”的整體監測發現，不同滴灌管埋深對CH4累積通量的作用也表現為吸收效應.SDI30的CH4累積吸收量較DI、SDI10、SDI20分別增加89.43%、47.06%、50.33%(P＜0.05). SDI20的CH4累積吸收量較DI增加26.02%(P＜0.05). SDI10的CH4累積吸收量較DI增加28.81%(P＜0.05)(見表1).

表1 不同生育階段番茄土壤CH4累積排放/吸收量Table 1 Cumulative emission or absorption of soil CH4 from tomato soils at different growth stages

2.3 滴灌管埋深對根區土壤環境和番茄植株生長的影響

不同滴灌處理造成番茄生育期內土壤養分有效性不同. SDI10、SDI20的土壤NH4+-N含量較DI分別顯著降低71.25%、43.22%(P＜0.05)；SDI10、SDI20、SDI30的土壤NO3—-N含量分別為DI的2.21、2.28、1.54倍(P＜0.05)；SDI20的土壤溶解性有機碳含量較DI顯著降低13.08%(P＜0.05). 各處理的其他土壤環境指標和植株生長指標也呈一定差異性，如SDI10、SDI20的0～20 cm土壤充氣孔隙度較DI分別顯著增加14.45%、33.27%(P＜0.05)；SDI10、SDI20、SDI30根系分叉數分別為DI的1.84、2.57、2.48倍(P＜0.05)；SDI10果實膨大期葉片鮮質量較DI顯著降低14.87%(P＜0.05)，SDI20則較DI顯著增加5.62%(P＜0.05)(見表2).

表2 不同滴灌管埋深處理下番茄根區土壤環境和植株生長指標Table 2 Tomato root zone soil environment and plant growth indicators under different buried depths of drip irrigation pipe

2.4 滴灌管埋深對根區土壤CH4氧化基因的影響

SDI10、SDI20、SDI30的CH4氧化基因拷貝數分別為DI的2.06、2.10、1.19倍(P＜0.05)，SDI30、SDI20較SDI10顯著增加72.24%、75.41%(P＜0.05). DI的CH4氧化基因的優勢基因為K10946(pmoC-amoC)、K14028(mdh1)、K14029 (mdh2)，其占CH4氧化基因整體的57.56%；SDI20的CH4氧化基因的優勢基因為K10944(pmoA-amoA)、K10945(pmoB-amoB)、K10946(pmoC-amoC)，其占CH4氧化基因整體的63.41%；SDI10、SDI30的CH4氧化基因的優勢基因為K10944(pmoA-amoA)、K10945(pmoB-amoB)、K10946(pmoC-amoC)、K14028 (mdh1)與K14029 (mdh2)，其分別占SDI10、SDI30的CH4氧化基因整體的78.57%、76.30%(見表3).

表3 不同滴灌管埋深處理下基于KEGG分析的番茄土壤CH4氧化基因拷貝數Table 3 Predicted copy numbers of CH4 oxidation genes in tomato soil based on KEGG analysis under different buried depths of drip irrigation pipe

2.5 CH4累積吸收量與根區環境因子相關性分析

番茄“植株+土壤”的CH4累積吸收量與CH4氧化基因數、根系分叉數、果實膨大期葉片鮮質量、0～20 cm土壤充氣孔隙度均呈顯著正相關，但與土壤溶解性有機碳呈顯著負相關. “根系+土壤”的CH4累積吸收量與CH4氧化基因數、根系分叉數均呈顯著正相關. 土壤NH4+-N含量與果實膨大期葉片鮮質量呈顯著正相關，土壤NO3—-N含量與CH4氧化基因數、根系分叉數均呈顯著正相關，根系分叉數與CH4氧化基因數呈顯著正相關〔見圖5(a)〕.

CH4氧化基因中K10944(pmoA-amoA)、K10945(pmoB-amoB)、K10946(pmoC-amoC)、K16157(mmoX)、K16158(mmoY)、K16159(mmoZ)、K16160(mmoB)、K16161(mmoC)均與“植株+土壤”的CH4累積吸收量、“根系+土壤”的CH4累積吸收量、根系分叉數呈顯著正相關；K14028 (mdh1)、K14029 (mdh2)均與土壤NH4+-N和土壤溶解性有機碳含量呈顯著正相關〔見圖5(b)〕.

2.6 CH4累積吸收量變化的關鍵因素及作用路徑

結構方程模擬表明，CH4氧化基因數(R=0.75)與果實膨大期葉片鮮質量(R=0.41)對番茄“植株+土壤”的CH4累積吸收量有顯著直接效應，根系分叉數(R=0.87)對CH4氧化基因數有顯著直接效應；根系分叉數則受不同滴灌處理的顯著影響(R=0.72)；果實膨大期葉片鮮質量受土壤NO3—-N含量(R=0.48)與NH4+-N含量(R=0.90)的顯著影響，不同滴灌處理(R=0.67)與0～20 cm土壤充氣孔隙度(R=0.76)對土壤NO3—-N含量(R=0.48)有顯著直接效應，0～20 cm土壤充氣孔隙度(R=—0.66)對土壤NH4+-N含量也有顯著直接效應〔見圖6(a)〕.

圖6 土壤CH4累積吸收量的結構方程分析Fig.6 Structural equation analysis diagram of the soil CH4 accumulative absorption

番茄“根系+土壤”的CH4累積吸收量主要受CH4氧化基因數的直接效應影響(R=0.67)；而根系分叉數(R=0.77)與NH4+-N含量(R=0.42)對CH4氧化基因數有明顯的直接作用，且分別受不同滴灌處理(R=0.80)與NO3—-N含量(R=—0.82)的顯著影響〔見圖6(b)〕.

3 討論

3.1 CH4通量變化對不同滴灌管埋深土壤水分分布的響應

設施農田滴灌管埋深變化會增加土壤水分運移和分布的復雜性[23], 進而影響土壤CH4通量[24]. Murphy等[25]發現地表滴灌低水平促進土壤CH4排放，Ye等[26]則發現地表滴灌土壤為CH4匯；Crézé等[27]發現地下滴灌促進土壤對CH4的吸收. 該研究結果與前述結果不同，地表滴灌和不同滴灌管埋深地下滴灌土壤在番茄生育期內總體上都為CH4匯，但在個別生長階段也促進CH4排放. 因此，基于番茄不同生長階段需水量不同，通過優化番茄不同生育階段供水方式，調節水分分布可調控CH4通量變化. 有研究發現滴灌條件下施用有機肥會促進土壤吸收CH4[12]，但通過滴灌管埋深布設調節土壤水分分布來影響土壤CH4通量還鮮有報道. 該研究中SDI10和SDI20的番茄生育期內土壤CH4通量表現為吸收，但DI和SDI30在果實膨大期的一段時間內排放土壤CH4. 這可能與滴灌管埋深不同造成根區土壤通氣性的差異相關，DI和SDI30分別造成0～40 cm深度范圍內土壤呈“上濕下干”和“下濕上干”分層，易增強局部厭氧效應而抑制土壤CH4氧化、利于CH4生成[7]；DI10和SDI20雖分別提高了10～20 cm和20～30 cm范圍內土壤含水率，但也顯著提高了土壤水分分布均勻度，且0～20 cm范圍內土壤充氣孔隙度較DI和SDI30有顯著增加，利于大氣與土壤間CH4交換，增強土壤CH4氧化[28].

CH4是一種信號分子，參與植物生長發育(種子萌發、幼苗生長、側根和不定根形成等)[16]；一定條件下一些植物可生成CH4，一些植物則能吸收CH4[29-30].這些研究所涉及的植物均為森林或濕地植被，溫室作物地面植株對土壤CH4通量的影響鮮見報道. 該研究以番茄“植株+土壤”整體為對象，測定其對土壤CH4通量變化的影響，發現“植株+土壤”的CH4通量變化范圍顯著大于“根系+土壤”. 在“植株+土壤”條件下，SDI10的CH4通量于番茄生育階段前期表現為排放，而DI、SDI20和SDI30的CH4通量變化在整個番茄生育期內均表現為吸收. 原因可能是DI、SDI20和SDI30的土壤水分分布均勻度低于SDI10，土壤水分分布異質性的增加會刺激植株生長，該過程需更多信號分子(包括CH4)參與傳導信息和調節，進而促進CH4吸收[30]. 這表明番茄植株參與并影響了生育期內CH4在大氣與土壤間的交換，也為通過采取地面植株調整措施調節CH4通量變化提供了依據. 但類似結果在氣候條件特殊的溫室種植環境中此前還鮮見報道，需進一步研究.

3.2 CH4累積吸收量對滴灌管埋深變化的響應

與漫灌相比，地表滴灌可使土壤CH4吸收量增加22.9%[18]，但地下滴灌對土壤CH4通量累積變化效應的報道較少. 該研究發現，“根系+土壤”條件下地表滴灌促進了土壤CH4吸收；但地下滴灌對CH4吸收的促進效應更為顯著，SDI10、SDI20和SDI30的CH4累積吸收量分別較地表滴灌增加28.81%、26.02%和89.43%. 土壤CH4吸收受甲烷氧化菌調節[31]，并與作物根系生長密切相關；而根系生長則受土壤水分狀況影響[32]. 該研究發現，“根系+土壤”的土壤CH4累積吸收量與根系分叉數、CH4氧化基因數均呈顯著正相關，而地下滴灌各處理明顯提高了土壤水分均勻度平均值，且其根系分叉數為地表滴灌的1.84～2.57倍，CH4氧化基因數為地表滴灌的1.19～2.10倍.根系在形成分叉過程中需要更多的CH4信號分子，CH4氧化基因豐度的提高可促進CH4氧化，二者共同作用可能是地下滴灌比地表滴灌提高土壤CH4吸收通量的原因. 3種滴灌管埋深都提高了土壤CH4吸收量，但SDI30的CH4吸收量顯著大于SDI10和SDI20，原因是“根系+土壤”的CH4累積吸收量與8種CH4氧化基因豐度均呈顯著正相關，而SDI30較其他兩個地下滴灌處理更能提高這些基因的豐度.

有研究表明植物通過根系生長塑造有利于CH4氧化的微生物群落[33]，而地上植株生長狀況可反饋影響根系生長，進而調節甲烷營養菌種群來參與CH4排放/吸收[34]. 該研究發現，“植株+土壤”的CH4累積吸收量主要受CH4氧化基因與果實膨大期葉片鮮質量的直接影響，SDI20和SDI30對CH4氧化基因數與果實膨大期葉片鮮質量的綜合正向效應顯著優于地表滴灌(見表2和表3). 果實膨大期是番茄植株生長最旺盛的時期，該生育階段光合作用強度高、植株與土壤間物質流大，可向土壤提供更多的碳源營養，其導致土壤碳源利用活性和甲烷氧化菌活性提高的共同效應，最終提高了土壤CH4累積吸收量. CH4累積吸收量變化的結構方程路徑分析發現，“植株+土壤”的路徑復雜度大于“根系+土壤”，地面植株與根系互作對土壤CH4吸收的正向效應顯著高于根-土交互效應(見圖6)，地面植株參與明顯提高了土壤CH4的吸收效應. 這與Keppler等[29]的部分研究結果類似，但其并未進行地面植株參與的定量化分析. 該研究僅就番茄地面植株參與進行了初步分析，溫室作物地面植株參與并影響CH4在大氣與土壤間交換的機理及其土壤生態過程還需基于更多種類作物深入研究.

3.3 基于CH4通量響應的地下滴灌措施優化探討

地下滴灌高效節水且顯著提高根-土交互作用和作物產量，被廣泛應用到溫室栽培[22]. 滴灌管埋于地面以下，其土壤水分狀況影響溫室氣體排放，優化滴灌系統達到節水增產和溫室氣體減排的雙重目的是農業環境領域關注的熱點[35-36]；但基于CH4排放/吸收的地下滴灌系統優化研究較少且不夠深入. 植物根區微生態過程是影響土壤CH4通量的重要因素[37]；該文結構方程分析發現，根系分叉數與CH4氧化基因的交互作用是影響CH4累積吸收的主要因素，因此，通過促進根系生長可能提高土壤CH4吸收量，如采用滴灌管埋深20～30 cm的地下滴灌措施. 研究表明土壤CH4通量受氮鹽狀況影響[38]，該文發現土壤充氣孔隙度可影響土壤氮鹽狀態，因而采取改變土壤充氣孔隙度的措施也能達到調節CH4通量的目的，如采取一定程度的缺水灌溉，這既可促進根系生長又可改善土壤通氣性而增強CH4氧化作用[39]. 此外，地面植株與根系CH4氧化菌群構建密切相關[34]，通過采用植株修剪等農藝措施也能調節土壤CH4通量.以上優化措施仍需進一步的田間實踐驗證.

4 結論

a) 滴灌管埋深通過塑造根區土壤水分環境和植株生長差異調節土壤CH4吸收，根系與CH4氧化基因間的交互作用是影響土壤CH4累積吸收量的關鍵因素.

b) 滴灌管埋深20 cm和30 cm能提高根系分叉數、CH4氧化基因拷貝數和果實膨大期葉片鮮質量，增強根-土互作，促進土壤CH4吸收，但其田間實際效益還需進一步實踐驗證.