煙威近海魚類群落分類β多樣性及其組分空間變化的驅動因素分析*

張孝民 蘇海霞 李少文 楊艷艷 王田田 徐炳慶 李 凡 王秀霞

煙威近海魚類群落分類β多樣性及其組分空間變化的驅動因素分析*

張孝民1蘇海霞1李少文1楊艷艷1王田田2①徐炳慶1李 凡1王秀霞1

(1. 山東省海洋資源與環境研究院 山東省海洋生態修復重點實驗室 山東煙臺 264006; 2. 煙臺市海洋經濟研究院 山東煙臺 264006)

β多樣性是區域生物多樣性研究的重要方向, 根據2020年在煙威近海的底拖網調查數據, 采用Mantel檢驗分析和冗余分析(RDA)等方法, 對驅動煙威近海魚類群落β多樣性及其組分的環境因素和空間距離進行了研究。結果顯示, 煙威近海調查共出現魚類33種, 其中優勢種有3種, 魚類群落的β多樣性均值為0.711～0.737, 整體處于較高水平; 全部魚類群落和弱擴散魚類群落β多樣主要以物種替換(周轉)組分為主, 強擴散魚類群落β多樣性由豐富度差異(嵌套)組分來解釋; 空間距離和環境因素共同驅動煙威近海魚類群落β多樣性, 離岸距離OD是影響煙威近海魚類群落β多樣性的關鍵因素, 地理距離GD是物種替換的決定性驅動因子, 環境因子影響了弱擴散魚類群落的豐富度差異。表明空間距離驅動煙威近海魚類群落β多樣性的作用強于環境過濾, 擴散限制是其β多樣性的關鍵影響因素, 研究結果可為煙威近海生物多樣性保護提供理論依據。

β多樣性; 魚類群落; 環境因子; 空間距離; 煙威近海

對于物種多樣性通常有三種方式描述, α多樣性表示一個地點的某個群落或生境內部物種的多樣性, β多樣性指在一個梯度上從一個生境到另一個生境所發生的物種多樣性變化或不同地區之間物種組成的變化, γ多樣性用于量化一個地理區域內一系列生境中物種多樣性(Whittaker, 1972)。β多樣性衡量物種組成在時空尺度上的變化, 但是其度量方法復雜多樣, 降低了不同研究之間的可比性, 成為阻礙β多樣性研究的重要原因(張金屯等, 2022)。與α多樣性和γ多樣性的已得到持續研究不同, β多樣性自2000年前后才逐漸受到學者重視, 相關研究快速增加。

β多樣性對于了解群落組裝機制是十分重要的(Soininen, 2018), 主要包括物種替換或周轉(replacement or turnover)和物種增加或喪失(gain or loss) (Legendre, 2014), 兩種β多樣性組分代表了不同的生態過程, 其驅動因素也不盡相同。在海洋生態系統中, 生物的棲息環境包括水深、水溫、溶解氧、pH、底質以及水化學等因素, 通過環境梯度引起的過濾效應, 對某一物種產生有利或不利影響(Li, 2012), 進而改變群落β多樣性。生物擴散能力與β多樣性同樣密切相關, 不充分的擴散會阻止物種跟蹤環境梯度, 從而削弱當地環境對群落變化的影響(Gianuca, 2017; Hill, 2017)。此外, 空間距離以及擴散路線上地理阻隔也會對生物的擴散產生重要影響, 進而影響群落β多樣性分布。

煙威近海位于北黃海的南部, 西面通過渤海海峽與渤海相連, 是多種洄游性海洋生物進入渤海產卵和離開渤海越冬的重要通道(山東省海洋與漁業廳, 2010), 受沿岸流和黃海暖流交匯的影響, 煙威近海餌料生物豐富, 漁場條件良好, 是我國北方重要的作業區域(張元奎等, 1996), 魚類群落的α多樣性較高(高雪等, 2019)。同時該海域水交換頻繁, 環境梯度變化較大, 魚類群落時空分布差異顯著, 為深入了解其群落差異模式和影響機制, 本文根據2020年8月底拖網調查數據, 研究不同擴散能力魚類群落β多樣性分布格局及其驅動因素, 為煙威近海魚類生物多樣性保護和漁業資源管理提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 魚類數據

數據來源于2020年8月份在煙威近海進行的底拖網調查, 調查區域為120°30′～122°30′E、37°30′～ 38°00′N, 調查站位16個(圖1)。調查船只功率260 kW, 調查網具為單船底拖網, 網口周長30.6 m, 囊網網目20 mm, 拖曳時網口寬度約8 m, 采樣及分析均按《海洋調查規范》GB/T 12763.6-2007 (中華人民共和國國家質量監督檢驗檢疫總局等, 2008)進行。漁獲物鑒定參考劉瑞玉(2008)。以調查網具拖速3 kn、拖網時間1 h為基準, 根據各站位實際拖網時間對調查數據進行標準化處理, 將其換算為單位時間的個數(ind./h), 以表征魚類豐度。利用相對重要性指數(index of relative importance, IRI)評價不同種類在群落中的重要程度(Pinkas, 1971), 當IRI>1 000時定為優勢種, 100

IRI=(+)××104, (1)

式中,為某一種類尾數占總尾數的百分比;為某一種類生物量占總生物量的百分比;為某一種類出現站位數占調查總站位數的百分比。

參考劉靜等(2011)黃海魚類分類情況, 按棲息場所類型將魚類劃分為大陸架淺水底層魚類(continental shelf demersal fish, CD)、大陸架巖礁性魚類(continental shelf reef-associated fish, CRA)、大陸架淺水中上層魚類(continental shelf pelagic-neritic fish, CPN)、大陸架淺水中底層魚類(continental shelf benthopelagic fish, CBD)。為了解擴散能力對魚類群落β多樣性的影響, 依據其棲息場所將所有魚類分為強擴散和弱擴散兩種, 其中CD受海底地形、復雜底質等影響, 加上普遍游泳能力不強, 擴散能力弱, 故將其劃為弱擴散魚類; 而CRA、CPN和CBD相對于CD擴散能力較強, 且中上層水域阻礙較小, 故將其劃為強擴散魚類。

圖1 煙威近海魚類群落調查站位

1.2 環境數據

環境數據利用美國ORI-ON520M-01A便攜式YSI水質分析儀現場測定, 內容為水深(Depth, D)、表層水溫(Surface sea temperature, SST)、底層水溫(Bottom sea temperature, BST)、表層鹽度(Surface sea salinity, SSS)、底層鹽度(Bottom sea salinity, BSS)、表層溶解氧(Surface dissolved oxygen, SDO)、底層溶解氧(Bottom dissolved oxygen, BDO)、表層pH (Surface pH, SPH)、底層pH (Bottom pH, BPH)。

1.3 空間距離數據

為了量化空間距離對魚類群落β多樣性的影響, 通過記錄每個站位起網時的經緯度位置, 利用R語言geosphere包的distm函數計算站位間的地理距離(Geographic distance, GD), 利用Arcgis計算起網位置與最近海岸線的直線距離, 定義為離岸距離(Offshore distance, OD)。

1.4 數據分析

1.4.1 β多樣性組分分解 R 4.0.3 adespatial包中的函數beta.div.comp()用于實現群落的β多樣性分解分析, 將物種組成矩陣轉化為相異矩陣以量化β多樣性, 并將其分解為物種替換(species replacement)或周轉(turnover)的組分, 以及物種豐富度差異(species richness differences)或嵌套(nestedness)的組分。

1.4.2 β多樣性影響因素分析 采用Mantel檢驗分析環境因子和空間距離因子對魚類群落的β多樣性及其組分(物種替換和豐富度差異)的影響, 通過樣方-響應因子矩陣計算幾種環境參數和OD的樣方距離(歐幾里得距離)矩陣, 對于GD的樣方距離, 本文采用真實的地理距離直接作為樣方距離測度, 之后使用β多樣性及其組分相異矩陣與樣方距離矩陣執行Mantel檢驗。通過R語言中的Vegan程序包完成Mantel檢驗, 并進行可視化繪圖。

對β多樣性相異矩陣與樣方距離矩陣進行去趨勢對應分析(detrended correspondence analysis, DCA), Axis lengths排序軸如果大于4.0, 選擇基于單峰模型的典范對應分析(canonical correspondence analysis, CCA), 如果小于3.0, 則選用基于距離的冗余分析(distance-based redundancy analysis, db-RDA)。

2 結果

煙威近海底拖網調查共出現魚類33種, 其中優勢種有3種, 為細條天竺鯛、細紋獅子魚和鳀, 重要種有11種, 其他均為普通種。棲息場所類型共4種, 其中CD共19種, CBD共5種, CPN共8種, CRA 1種, 按其擴散能力劃分, 弱擴散種類19種, 強擴散種類14種(表1)。聚類分析顯示魚類群落共分為兩組, 其中6614、5574、6634、5684、5594站位為離岸組, 分布于離岸較遠的海域, 其余站位為近岸組, 多分布于近岸海域。各站位魚類豐度范圍為252～1 804 ind./h, 最高站位為5594站, 最低站位為6541站(圖2)。

表1 煙威近海魚類組成

Tab.1 Fish composition in the coastal areas of Yantai and Weihai

續表

注: CD表示大陸架淺水底層魚類; CRA表示大陸架巖礁性魚類; CPN表示大陸架淺水中上層魚類; CBD表示大陸架淺水中底層魚類

圖2 煙威近海魚類豐度及群落聚類

2.1 β多樣性及其組分的貢獻

煙威近海全部魚類群落的β多樣性及其物種替換和豐富度差異均值分別為0.711、0.578和0.133, 物種替換貢獻為80.7%, 豐富度差異貢獻為19.3%; 強擴散魚類群落的β多樣性及其物種替換和豐富度差異分別為0.737、0.291和0.446, 物種替換貢獻為39.5%, 豐富度差異貢獻為60.5%; 弱擴散魚類群落的β多樣性及其物種替換和豐富度差異分別為0.713、0.471和0.242, 物種替換貢獻為66.1%, 豐富度差異貢獻為33.9% (圖3)。

2.2 β多樣性的Mantel分析

Mantel檢驗分析表明對于全部魚類群落, 物種替換的主要影響因素是GD和OD, 豐富度差異主要受SDO的影響, β多樣性受OD的響應極顯著(<0.01)。對于強擴散魚類群落, 環境因素和空間地理因素對物種替換和豐富度差異都沒有顯著影響, 其β多樣性受OD的影響。對于弱擴散魚類群落, 物種替換受OD、SS、SDO、BS的影響顯著(<0.05), 豐富度差異未受環境因素和空間地理因素影響, β多樣性與全部魚類群落和強擴散魚類群落相似, 受OD的響應顯著(圖4)。

圖3 煙威近海魚類群落的β多樣性及其組分

2.3 β多樣性的影響因素分析

全部魚類群落、強擴散魚類群落和弱擴散魚類群落的去趨勢分析(DCA)排序軸長度分別為0.919、1.202和1.193, 均小于4, 故采用db-RDA對魚類群落β多樣性及其組分影響因子進行分析。冗余分析結果表明(表2, 圖5), 對于全部魚類群落, 第一軸RDA1的解釋比例是73.45%, 第二軸RDA2的解釋比例是26.65%, GD、OD和D與RDA1的相關系數較高, GD、D和BPH與RDA2的相關系數較高, 對β多樣性影響較大的因子為OD和D, 對物種替換影響較大的因子為GD和BPH, 豐富度差異受因子影響較小。對于強擴散魚類群落, 第一軸RDA1的解釋比例是69.83%, 第二軸RDA2的解釋比例是30.17%, OD、D和SDO與RDA1的相關系數較高, GD、D和SPH與RDA2的相關系數較高, 對β多樣性影響較大的因子為OD、D和SDO, 對物種替換影響較大的因子為GD, 對豐富度差異影響較大的因子為SDO。對于弱擴散魚類群落, 第一軸RDA1的解釋比例是74.68%, 第二軸RDA2的解釋比例是25.32%, GD、OD、SDO和SS與RDA1的相關系數較高, SPH、BPH和OD與RDA2的相關系數較高, 對β多樣性影響較大的因子為OD, 對物種替換影響較大的因子為GD, 對豐富度差異影響較大的因子為SPH和BPH。

表2 冗余分析因子與排序軸之間的相關系數

Tab.2 Correlation coefficients between ordination axes and factors

3 討論

3.1 煙威近海魚類群落及β多樣性格局

研究表明, 人為壓力因素(如污染和過度開發)和氣候變化正在導致海洋魚類群落出現快速同質化的現象(Magurran, 2015), 給海洋生物多樣性造成前所未有的挑戰(Jackson, 2008), 對于β多樣性的研究有利于我們深入了解魚類群落同質化狀況。煙威近海魚類群落的β多樣性整體處于較高水平, 全部魚類群落(0.711)、強擴散魚類群落(0.737)和弱擴散魚類群落(0.713)的β多樣性差距較小, 強擴散魚類群落由于其較強的擴散能力, 略高于全部魚類群落和弱擴散魚類群落。與海州灣秋季魚類群落(0.842～0.853)相比(李雪童等, 2022), 煙威近海魚類群落β多樣性較低, 可能是由兩個海域魚類豐富度差異造成, 海州灣海域魚類豐富度在43～65種(李雪童等, 2021), 而煙威近海本次調查魚類僅33種。在其組分分解方面, 煙威近海全部魚類群落和弱擴散魚類群落主要以物種替換(周轉)組分為主, 與海州灣秋季魚類群落以及淡水魚類(López-Delgado, 2020)的β多樣性劃分研究結果類似, 強擴散魚類群落總的差異主要通過豐富度差異(嵌套)組分來解釋, 與其他研究中的魚類群落略有不同。

3.2 環境因子和空間距離對β多樣性的影響

本文綜合利用Mantel檢驗和RDA分析煙威近海魚類群落β多樣性影響因子, 兩種方法相互補充, 可更加全面地對其驅動因素進行分析, 如強擴散魚類物種替換和豐富度差異以及弱擴散魚類的豐富度差異, Mantel檢驗未能選擇出顯著的影響因子, 但RDA分析給出了相對重要的解釋變量, 同時對全部魚類群落的豐富度差異, Mantel檢驗篩選出顯著因子SDO。環境異質性和地理阻隔是生物群落β多樣性的主要驅動力(Heino, 2015a), OD是影響煙威近海魚類群落β多樣性的關鍵因素, 聚類分析將魚類群落分成明顯的近岸組和離岸組, 也能證明此結論。物種替換的驅動因子中起決定作用的是GD, 原因是在海洋和河流生態系統中, 通常物種相似性隨著站位間距離增加而降低(Soininen, 2007; 陳圣賓等, 2010; Forget, 2020)。環境過濾主要對弱擴散魚類群落的豐富度差異產生影響, 與空間距離相比對煙威近海魚類群落β多樣性的影響較小, 可能的原因是環境因素對群落β多樣性的影響取決于研究區域內的環境梯度長度(Gr?nroos, 2013; Heino, 2015b), 煙威近海作為連接渤海和黃海的通道, 水交換頻繁, 水文連通性較強, 使得煙威近海環境因子差異較小, 無法形成有效梯度, 因此造成環境因素對魚類群落β多樣性影響減弱。

3.3 擴散能力對魚類群落β多樣性的影響

魚類的游泳能力是其擴散能力的主要評價指標, 此外棲息場所也對種群擴散有一定的限制。強擴散魚類依靠其擴散能力, 可以突破環境因素和空間距離的限制, 尋找適宜的棲息場所, 使強擴散魚類大都具有集群性的特點(Razeng, 2016), 導致其β多樣性高于弱擴散魚類群落, 豐富度差異成為群落間β多樣性的主要解釋因素。與之相反, 弱擴散魚類群落受環境梯度限制和空間距離的擴散阻礙, 生物流通性差, 使各采樣站位間物種組成產生很大差異(Ca?edo- Argüelles, 2015), 因此物種替換是主要的解釋因素。擴散限制是影響群落β多樣性的重要因素(Soininen, 2007), 對于海洋生物來說, 不同生活史階段的游泳能力相差較大, 部分底棲生物成體游泳能力較差, 但在其幼體階段生活在海洋上層, 隨洋流漂浮擴大了其棲息空間(Han, 2015), 對整個海洋生物群落β多樣性也有重要的影響。了解β多樣性的驅動機制是區域生物多樣性保護的重要前提, 對β多樣性組分的深入探討, 有助于揭示生物多樣性動態變化的過程, 在以后的研究中應充分考慮β多樣性的影響因素, 為制定科學有效的生物多樣性保護策略提供依據。

4 結論

煙威近海魚類群落的β多樣性整體處于較高水平, 全部魚類群落和弱擴散魚類群落β多樣主要以物種替換(周轉)組分為主, 強擴散魚類群落β多樣性由豐富度差異(嵌套)組分來解釋。群落β多樣性由空間距離和環境因素共同驅動, 其中, 離岸距離OD是關鍵影響因素, 地理距離GD是物種替換的驅動因子, 弱擴散魚類群落的豐富度差異受環境因子影響。總體看來, 空間距離比環境過濾對煙威近海魚類群落β多樣性的驅動作用更強, 擴散限制是其β多樣性的關鍵因素。

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THE DRIVING FACTORS OF Β-DIVERSITY AND ITS COMPONENTS SPATIAL VARIATION OF FISH COMMUNITY IN COASTAL AREA OF YANTAI AND WEIHAI

ZHANG Xiao-Min1, SU Hai-Xia1, LI Shao-Wen1, YANG Yan-Yan1, WANG Tian-Tian2, XU Bing-Qing1, LI Fan1, WANG Xiu-Xia1

(1. Shandong Provincial Key Laboratory of Restoration for Marine Ecology, Shandong Marine Resource and Environment Research Institute, Yantai 264006, China; 2. Yantai Marine Economic Research Institute, Yantai 264006, China)

β-diversity is an important research direction of regional biodiversity. Based on the bottom trawl survey data in 2020, Mantel test analysis and redundancy analysis (RDA) were used to investigate how environmental factors and spatial distance drive β diversity and its components in the coastal areas of Yantai and Weihai, Shandong. The results show that 33 species of fish were found in the survey, and three species were the dominant species. The average β diversity of the fish community was 0.711～0.737, which was at a high level. The β diversity of all-fish community and weakly-dispersed fish community could be explained by mainly species replacement (turnover) components, while that of strongly-dispersed fish community was explained by richness difference (nested) components. The spatial distance and environmental factors jointly drive the β-diversity of the fish community in the coastal areas of Yantai and Weihai. The offshore distance was the key factor affecting the β diversity of fish communities, while the geographical distance was the decisive driver of species replacement. Environmental factors affected the richness differences of weak dispersed fish community. This study showed that spatial distance had a stronger effect on β-diversity than environmental filtration, indicating that dispersal limitation was the key factor affecting β-diversity of fish community in the coastal areas. This study could provide a theoretical basis for biodiversity conservation in the coastal area of Yantai and Weihai.

β-diversity; fish community; environmental factors; spatial distance; coastal areas of Yantai and Weihai

* 煙臺市科技創新發展計劃項目資助, 2020MSGY061號, 2020MSGY056號, 2021MSGY031號, 2021XDHZ053號。張孝民, 助理研究員, E-mail: zhangxiaominyt@163.com

王田田, 高級工程師, E-mail: wangtt2009@163.com

2022-11-28,

2023-01-12

S931.1; S932.5

10.11693/hyhz20221100309