4 個高羊茅品種萌發期抗旱性研究

熊 雪 董志新 朱國芬 王春芳

（1河北民族師范學院，河北承德 067000；2植物學國家民委重點實驗室（河北民族師范學院），河北承德 067000）

草坪在人們的生產和生活中有著非常廣泛的應用，起到美化環境、凈化空氣、防止水土流失、降噪等作用，被譽為“文明生活的標志”。近年來，我國草坪業快速發展，在城市美化、環境保護、娛樂設施、體育場地、水庫、高速公路、河岸堤坡等領域發揮了巨大的生態效益和景觀價值[1]。

植物的生長發育受多種逆境因子影響，其中干旱是主要的逆境因子之一。當植物的蒸發速率大于其對水分的吸收率，就會導致植物的干旱脅迫。據統計，世界上有1/3 的土地被劃分為干旱、半干旱地區，我國干旱、半干旱地區占據了大部分國土[2]。在其他半濕潤和濕潤的地區，也可能出現周期性、季節性的旱情。水分對草坪草的生長起著至關重要的作用，尤其是萌發期，水分是決定草坪草建植成功與否的關鍵因素，也是影響成坪速度、時間與質量因素之一[3]。目前，關于草坪草抗旱性的研究已有一些報道，如姚楠等[4]在玉蟬花（Iris ensataThunb.）、馬藺（Iris lacteaPall.）與高羊茅（Festuca elataKeng ex E.B. Alexeev）抗旱性分析中得出3 種植物的抗旱性強弱為：馬藺＞玉蟬花＞高羊茅。鄭軼琦等[5]在聚乙二醇（PEG）脅迫對冷季型草坪草種子萌發和幼苗生長的影響研究中得出，低濃度（5%）PEG對多年生黑麥草（Lolium perenneL.）和草地早熟禾（Poa pratensisL.）種子發芽有一定促進作用，高濃度PEG（15%～25%）對3種植物種子的萌發均表現為抑制作用。榮秀連等[6]在模擬干旱脅迫對冷季型草坪種子萌發特性影響中得出，不同強度PEG-6000脅迫對冷季型草坪草種子萌發均有一定的抑制作用，并隨脅迫強度的增加萌發率下降明顯，不同品種草坪草對PEG-6000脅迫的適應存在差異。

高羊茅是一種多年生草本，莖桿分枝或單生，喜濕潤溫暖的氣候條件，具有一定的抗逆能力，同時具有很強的耐酸、耐貧瘠和抗病能力[7]。高羊茅是重要的草坪草之一，雖然具有一定的抗旱能力，但干旱仍是限制其生長和影響質量的一個主要因子[8-9]。

綜上所述，對于干旱地區，篩選出優良的抗旱高羊茅品種尤為關鍵。本研究選取4個高羊茅品種作為研究對象，研究種子萌發期對干旱脅迫的響應，篩選抗旱性較強的高羊茅品種，以期為高羊茅在干旱地區城市綠化中的應用提供一定的理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗所用的高羊茅品種分別為‘JZ’‘精華’‘FPZ Ⅳ’和‘‘FPZⅤ’，購自北京正道生態科技有限公司。

1.2 干旱脅迫處理

培養皿中放入雙層濾紙，分別加入6 mL濃度為5%、10%、15%和20% 的PEG-6000 溶液，等量蒸餾水作為對照，挑選4 個高羊茅品種中顆粒飽滿的種子，消毒后均勻擺入培養皿中，每盤50粒，每個處理3次重復。采用完全隨機試驗設計將培養皿放置于光照/黑暗16 h/8 h ，溫度25 ℃/20 ℃的光照培養箱中，連續培養15 d，隔天更換1次發芽紙。

1.3 指標測定

每天觀察記錄種子萌發情況及發芽粒數，萌發第7 天記錄種子發芽勢，第15 天記錄發芽率。發芽指數計算公式如下：

發芽指數GI=∑Gt/Dt

式中，Gt為第t天的種子發芽數，Dt為相對應的種子發芽天數。

抗旱指數=干旱脅迫下萌發指數/對照萌發指數

式中，萌發指數=1.00nd2+0.75nd4+0.50nd6+0.25nd8，其中nd2、nd4、nd6、nd8分別為第2、4、6、8天的發芽率。

發芽第15天，各重復中隨機挑選10粒正常發芽的種子，測量胚芽長、胚根長，取平均值。試驗中采用相對值進行品種間的抗旱性比較，即各指標干旱脅迫下的測定值與對照的比值。

1.4 數據處理

采用SPSS 22.0 對各指標的測定值進行單因素方差分析。通過計算各指標相對值的隸屬函數值對抗旱性進行排序。

隸屬函數計算公式為：Yij=(Xij-Xjmin)/(Xjmax-Xjmin)

式中，Yij為i品種的j指標的隸屬函數值；Xij為i品種的j指標的均值；Xjmax為各品種j指標均值中的最大值；Xjmin為各品種j指標均值中的最小值。

2 結果與分析

2.1 干旱脅迫對4個高羊茅品種發芽勢的影響

由表1 可知，在0～10%處理濃度下，‘JZ’、‘FPZⅣ’和‘FPZⅤ’均未顯示出顯著差異，直到15%和20%處理濃度下才顯示出較大差異（P＜0.05），而‘精華’在5%的低濃度處理下發芽勢顯著降低，且隨著濃度升高，差異性逐漸變大。通過4個品種發芽勢的相對值判斷抗旱強弱可得，5% PEG 處理下，‘JZ’與‘FPZⅤ’的抗旱性較強；10% PEG 處理下，‘JZ’與‘FPZ Ⅳ’的抗旱性較強；15% PEG處理下，‘JZ’的抗旱性較強；20%PEG濃度處理下，精華的抗旱性較強。

表1 不同干旱脅迫下4個高羊茅品種的發芽勢 單位：%

2.2 干旱脅迫對4個高羊茅品種發芽率的影響

干旱脅迫對不同品種的發芽率較發芽勢影響較小，FPZ Ⅳ的差異性最為顯著，0、5%和10%處理間沒有顯著差異，當PEG 濃度達到15%時發芽率顯著降低，15%和20%處理間有顯著差異（P＜0.05）。其余品種僅當濃度達到20%時其發芽率顯著降低。通過相對值反映各品種的抗旱性強弱，‘JZ’與‘精華’的相對發芽率大于50%，抗旱性較強（表2）。

表2 不同干旱脅迫下4個高羊茅品種的發芽率 單位：%

2.3 干旱脅迫對4個高羊茅品種萌發指數和抗旱指數的影響

在5% PEG低濃度處理下，‘精華’和‘FPZ Ⅳ’的萌發指數顯著降低，當PEG濃度達到10%以上，各品種的萌發指數均顯著降低，且隨著處理濃度的不斷提高，下降幅度越顯著（P＜0.05）。在20% PEG 處理下，‘精華’的抗旱性較強，‘JZ’和‘FPZ Ⅳ’的抗旱指數較低，抗旱性相對較弱（表3）。

表3 不同干旱脅迫下4個高羊茅品種的萌發指數和抗旱指數

2.4 干旱脅迫對4個高羊茅品種發芽指數的影響

隨PEG-6000濃度的升高，4個高羊茅品種的發芽指數均呈下降趨勢，PEG濃度從10%到20%其發芽指數下降幅度最為明顯。由表4 可看出，5%、15% PEG 處理下各品種間的相對發芽指數差異較小，而在20%高濃度PEG處理下，4個品種的相對發芽指數明顯降低，說明4 個品種對重度干旱脅迫響應較敏感，其中FPZ Ⅳ的相對發芽指數僅為0.07，抗旱性最弱。

表4 不同干旱脅迫下4個高羊茅品種的發芽指數

2.5 干旱脅迫對4個高羊茅品種胚芽長和胚根長的影響

如表5 所示，低濃度的干旱脅迫對部分高羊茅品種的胚芽長具有一定的促進作用。20% PEG 處理下，4 個高羊茅品種萌發期的胚芽長均受到明顯抑制（P＜0.05）。通過胚芽長的相對值判定抗旱性強弱，在15%和20% PEG 處理下‘精華’和‘FPZⅤ’的抗旱性較強，‘FPZ Ⅳ’的抗旱性最弱。

表5 不同干旱脅迫下4個高羊茅品種的胚芽長

如表6 所示，干旱脅迫下不同品種的胚根長存在差異。在0～10% PEG 處理下，胚根的平均長度有所降低，但趨于平穩，隨著PEG處理濃度的進一步提高，下降趨勢較為明顯。與對照相比，‘FPZ Ⅳ’在5%的低濃度處理下胚根長開始顯著降低，對干旱脅迫最為敏感，而‘FPZⅤ’在5% PEG處理下與對照相比胚根長增加了12.95%，達到了顯著水平（P＜0.05）。根據胚根長的相對值判斷抗旱性強弱可知，在15%的干旱強度下品種‘精華’和‘FPZⅤ’的抗旱性較強，20% PEG處理下精華和JZ的抗旱性較強。

表6 不同干旱脅迫下4個高羊茅品種的胚根長

2.6 4個高羊茅品種萌發期抗旱性綜合評價

通過以上6個指標進行綜合評價，計算得出4個高羊茅品種抗旱性由強到弱依次為：‘FPZⅤ’＞‘精華’＞‘JZ’＞‘FPZ Ⅳ’（表7）。

表7 干旱脅迫下4個高羊茅品種各指標隸屬函數值及抗旱性比較

3 討論

近年來，利用不同濃度聚乙二醇（PEG-6000）模擬干旱對植物種子或幼苗進行滲透脅迫，以了解植物對干旱脅迫的響應已有很多報道[10-12]。本研究選取4 個高羊茅品種，分別以不同濃度的PEG-6000，即5%（輕度）、10%～15%（中度）、20%（重度）處理的種子為材料，篩選萌發期抗旱性較強的高羊茅品種。研究發現，干旱脅迫對4 個高羊茅品種萌發產生了一定的抑制作用，且存在品種差異，隨著脅迫強度的增加，各指標下降幅度逐漸增大。

干旱脅迫是引起種子發芽勢降低的重要因素，一定范圍內，干旱脅迫程度越高，種子發芽勢越低[13]。本研究中，各品種均在20% PEG 處理濃度下與對照組差異最大。其中，精華在低濃度處理下就顯示出發芽勢的顯著差異，對干旱脅迫較為敏感。其余3個品種在低濃度下對干旱脅迫的響應程度不高，這與鄭軼琦等[5]的研究結果相一致。發芽率方面，4 個品種差異不大，‘JZ’‘精華’和‘FPZⅤ’在輕度脅迫和中度脅迫下均未顯示出顯著差異，只在20% PEG 重度脅迫下表現出差異性，相較于發芽勢，種子的發芽率對干旱脅迫的響應較小。種子的萌發抗旱指數和發芽指數也是評價萌發期抗旱性的可靠指標[14—15]。隨著脅迫程度的增加，各品種的抗旱指數和發芽指數隨之降低，且各品種的下降幅度不同，表現出不同的抗旱性強弱，抗旱性較強的品種具有相對較高的抗旱指數和發芽指數[16]。

干旱脅迫對于胚芽和胚根的長勢會起到抑制作用。本研究中，從整體看來脅迫濃度越高，受抑制程度越大。但在5% PEG 低濃度處理下，‘JZ’‘精華’和‘FPZⅤ’的胚芽長較對照組有輕微的升高。在5%～10% PEG 脅迫下，干旱脅迫對‘精華’‘FPZⅤ’起到了一定的促進作用，由此可知，有些品種在特定范圍內的干旱脅迫下，會促進胚芽的生長。除此之外，脅迫濃度越高，胚芽長度越短。對于胚根長，‘FPZⅤ’在5% PEG 脅迫處理下胚根長顯著高于對照組，這可能是由于根系是直接感受脅迫的部位，相較于胚芽的變化，抗旱性較強的品種最先表現出胚根長增加以吸收更多的水分以抵抗脅迫，但當濃度增加到一定程度后，胚根長受到顯著的抑制[17-18]。

本研究以多個指標對高羊茅4個品種的萌發期抗旱性進行分析，并采用隸屬函數法進行綜合評價，使結果更具可靠性。通過綜合分析得出，4 個品種的抗旱性強弱依次為：‘FPZⅤ’＞‘精華’＞‘JZ’＞‘FPZ Ⅳ’。

4 結論

干旱脅迫對高羊茅種子萌發起到一定的抑制作用，本研究對萌發期種子的發芽勢、發芽率、萌發抗旱指數、發芽指數、胚芽長、胚根長6 個指標進行分析，得出‘FPZⅤ’抗旱性最強，‘FPZ Ⅳ’抗旱性最弱，‘精華’和‘JZ’的抗旱性中等。