長蕩湖翹嘴鲌年齡結構和生長特征研究

李大命，楊子萍，，劉燕山，殷稼雯，唐晟凱，楊家新

（1.江蘇省淡水水產研究所，江蘇省內陸水域漁業資源重點實驗室，江蘇 南京 210017；2.南京師范大學海洋科學與工程學院，江蘇 南京 210023）

翹嘴鲌（Culter alburnus），隸屬鯉形目（Cypriniformes）、鯉科（Cyprinidae）、鲌亞科（Culterinae）、鲌屬（Culter），是東亞特有魚類，我國除青藏高原和新疆外，從黑龍江到珠江以及海南省的各江河、湖泊、水庫等水系中均有分布[1]。翹嘴鲌體呈銀白色，俗稱大白魚，其營養豐富，肉質細嫩，味道鮮美，享有中國古代四大名魚之一和“太湖三白”的美譽，具有較高的經濟價值[2]。翹嘴鲌性兇猛，以水中小型野雜魚類為食，在改善魚類群落結構及維持生態系穩定方面，發揮了重要作用，在水域生態系統中具有重要的生態價值[3]。多年來，受過度捕撈、生態環境污染、涉水工程等多種因素的影響，翹嘴鲌天然資源量明顯減少，種群小型化、低齡化趨勢加劇[4-5]，因此亟待加強翹嘴鲌種質資源管理保護。魚類年齡和生長的研究是魚類生態學的基本內容之一，也是評價天然水域魚類資源變化趨勢的依據，可為漁業資源保護及合理利用提供重要參考[6]。

長蕩湖（又名洮湖）屬太湖水系，是太湖流域的第三大湖泊，為江蘇省十大淡水湖之一，水域面積85.3 km2，平均水深0.8~1.2 m，蓄水量約108m3，為典型過水型淺水湖泊，具有供水、防洪、養殖、灌溉和旅游等多重功能[7-8]。歷史上長蕩湖水草叢生，水生生物資源豐富，有“一斛水中半斛魚”“日出斗金，夜出斗銀”之美譽[9]。近年調查結果顯示，長蕩湖富營養化嚴重，水生植物物種豐度和覆蓋度急劇下降，魚類生物多樣性指數不高，物種貧乏[10-11]。翹嘴鲌為長蕩湖漁業資源的優勢物種，也是重要的漁業對象和主要兇猛魚類之一[12]。文獻[13]報道了長蕩湖翹嘴鲌的遺傳多樣性。現采集長蕩湖翹嘴鲌樣本，以鱗片為年齡鑒定材料，研究翹嘴鲌的年齡組成和生長特征，以期為長蕩湖翹嘴鲌資源的管理保護和開發利用，提供基礎資料。

1 材料和方法

1.1 時間與地點

分別于2021 年和2022 年5 月和10 月，在長蕩湖采集翹嘴鲌。

1.2 樣本采集

采用三重刺網采集翹嘴鲌，并從長蕩湖捕撈公司收購翹嘴鲌，共獲得翹嘴鲌樣本113 尾。測量其體長、體質量，在背鰭下方、側線上方中間處采集鱗片，數量為5~10 枚，通過鱗片鑒定其年齡。將鱗片浸泡于4%的NaOH 溶液中12 h，用毛刷清除鱗片表面結締組織及黏液，用自來水沖洗干凈，將鱗片夾在載玻片中間，置于解剖鏡下開展年齡鑒定。

1.3 數據統計和分析

采用冪函數擬合體長和體質量關系：

式中：W——體質量，g；

L——體長，cm；

a——常數；

b——冪指數。當b 值與3 之間沒有顯著性差異時，表明魚類種群為勻速生長類型[14]。

采用Von Bertalanffy 生長方程描述魚類的生長過程。體長生長方程為：

式中：t——年齡；

t0——假設的理論生長起點年齡；

Lt——t 齡時的體長，cm；

k——生長系數；

L∞——漸近體長，cm。

體質量生長方程為：

Wt=W∞[1-e-k(t-t0)]b。

式中：t——年齡；

t0——假設的理論生長起點年齡；

b——體長-體質量關系式指數；

k——生長系數；

Wt——體質量，g；

W∞——漸近體質量，g。

通過對生長方程求一次、二次導數，獲得生長速度方程和生長加速度方程，生長拐點年齡：ti=ln b/k+t0。

使用Microsoft Excel 2013 和SPSS19.0 軟件，對數據進行統計分析，采用Origin8.0 軟件進行繪圖。

2 結果與分析

2.1 體長和體質量分布

113 尾翹嘴鲌體長為18.15~74.63 cm，平均值為37.24 cm，20~60 cm 個體占比為94.7%（圖1）；體質量為58.5~4 524.6 g，平均值為701.8 g，體質量<500 g 的個體占比為55.8%，體質量為500~1 000 g的個體占比21.2%（圖2）。

圖1 翹嘴鲌體長分布

圖2 翹嘴鲌體質量分布

2.2 年齡結構

翹嘴鲌由1~6 齡組成，其中2 齡個體占比為28.3%，1 齡和3 齡個體占比均為22.1%，6 齡個體占比僅為3.5%（圖3）。

圖3 翹嘴鲌年齡組成

2.3 體長和體質量關系

翹嘴鲌體長和體質量關系呈冪函數關系：W=0.010 3L2.9928（n=113, R2=0.993 1）（圖4）。冪指數為2.992 8，接近于3，且差異不顯著，說明翹嘴鲌為勻速生長類型。

圖4 翹嘴鲌體長與體質量關系

2.4 生長方程

翹嘴鲌符合勻速生長模式，因此可用von Bertalanffy生長方程來擬合其生長方程。參照文獻[15]的方法，獲得生長參數：L∞=109.28 cm，k=0.123 2，t0=-0.646 8，W∞=12 993.47 g。將參數帶入von Bertalanffy 方程，得到翹嘴鲌的體長和體質量生長方程：Lt=109.28[1-e-0.1232(t+0.6468)]和Wt=12 993.47[1-e-0.1232(t+0.6468)]2.9928。

翹嘴鲌體長、體質量生長曲線見圖5（a）（b）。由圖5 可見，體長生長曲線沒有拐點，隨年齡增長逐漸趨于平緩并接近極限體長；體質量生長曲線呈不對稱的“S”形，隨年齡的增長，呈現出先快后慢的趨勢，最后逐漸接近極限體質量。

圖5 翹嘴鲌體長、體質量生長曲線

為了解翹嘴鲌生長過程中的生長速度和生長加速度變化，對翹嘴鲌體長和體質量生長方程進行一次求導和二次求導，獲得翹嘴鲌的生長速度和生長加速度方程：

體長生長速度和加速曲線沒有拐點，生長速度為正值，隨著年齡增加逐漸下降并趨近于零；生長加速度為負值，隨著年齡增加逐漸遞減并趨近于零，表明翹嘴鲌在低齡時生長速度較高，隨著年齡增長，其遞減速度變緩（圖6、7）。

圖6 翹嘴鲌體長生長速度曲線

圖7 翹嘴鲌體長生長加速度曲線

體質量生長速度有1 個拐點，呈現出先增加后下降的趨勢。在拐點年齡之前，體質量生長速度逐漸快速增加，拐點年齡之后，體質量生長速度逐漸下降，體質量生長速度在拐點年齡時達到最大值（圖8）。拐點年齡ti=8.25 齡，對應的體長和體質量分別為72.76 cm 和3 656.34 g。體質量生長加速度具有2 個拐點，從第一個拐點到8.25 齡時，生長加速度為正值且呈下降趨勢。拐點年齡后生長加速速度變為負值且逐漸下降，約14 齡時達到最低點，而后又逐漸上升并趨近于零，說明生長加速度逐步趨緩，體質量接近極限值，生長進入衰老期階段（圖9）。

圖8 翹嘴鲌體質量生長速度曲線

圖9 翹嘴鲌體質量生長加速度曲線

3 討論

3.1 翹嘴鲌年齡鑒定和構成

魚類的鱗片、耳石、鰭條、匙骨、脊椎骨、鰓蓋骨、舌骨等，均可以作為年齡鑒定的材料，不同魚類的最佳年齡鑒定材料也不盡相同，應根據魚類種類選擇合適材料用于魚類年齡鑒定[16]。相比其他年齡鑒定材料，鱗片取材簡單，處理過程方便，年輪標志較為明顯，便于觀察，是翹嘴鲌年齡鑒定的首選材料[17-18]。

文獻[2，18]報道，江蘇地區的翹嘴鲌雌魚的性成熟年齡為3 齡，雄魚的性成熟年齡為2 齡。本研究中，翹嘴鲌由1~6 齡年齡段構成，其中1~3 齡的個體占比為72.6%，4~6 齡的個體占比為27.4%；從年齡組成和體長、體質量分布均可看出，長蕩湖翹嘴鲌種群組成呈現出低齡化、小型化特征，這可能是由于長蕩湖漁業捕撈強度較大，漁網孔徑較小。

3.2 翹嘴鲌生長特征

一般來說，可通過魚類的體長-體質量方程來判斷魚類的生長模式。當冪指數為“3”或接近于“3”時，表明魚類是勻速生長類型；當冪指數與“3”有顯著性差異時，表明魚類為異速生長型[14]。本研究中，長蕩湖翹嘴鲌的體長-體質量生長方程為W=0.010 3L2.9928，冪指數接近“3”，表明翹嘴鲌為勻速生長模式，這與其他水域的翹嘴鲌生長模式一致[17-18]。von Bertalanffy 生長方式是描述魚類生長規律最常用的模型之一，其能夠準確闡明魚類的體長與體質量隨年齡變化而變化的內在規律[15]。本研究體長-體質量生長方程顯示，翹嘴鲌為勻速生長模式，滿足了von Bertalanffy 生長方程的前提條件[19]。

本研究采用von Bertalanffy 生長方程，描述了翹嘴鲌的生長特征，并與其他水域種群的生長模式進行了比較[17-18，20-31]（表1）。由表1 可見，不同水域的翹嘴鲌種群生長情況有較大差異，長蕩湖翹嘴鲌的極限體長和體質量大于其他多數種群，表明長蕩湖種群具有較高的生長潛能。這可能是不同水域的種質資源遺傳差異所致，同時受到餌料豐度、生態環境好壞等因素的影響[18]。

表1 不同水域的翹嘴鲌種群生長參數

魚類的生長分為3 個階段：即性成熟前的生長迅速階段、性成熟后的生長穩定階段以及生長衰老階段[32]。本研究中，長蕩湖翹嘴鲌的生長拐點年齡為8.25 齡，遠大于初始性成熟年齡，說明長蕩湖翹嘴鲌的迅速生長階段，最長可延續到性成熟后的5 年，以保證較高的繁殖力，有利于維持種群數量的不斷增長。生長拐點年齡對應的體長和體質量分別為72.76 cm 和3 656.34 g，遠超現有種群中大多數個體，也表明長蕩湖的翹嘴鲌捕撈強度過大。

3.3 翹嘴鲌資源管理保護

翹嘴鲌是長蕩湖常見的定居肉食性魚類，也是長蕩湖主要的捕撈對象之一，兼有較高的經濟價值和重要的生態作用。本研究中，長蕩湖翹嘴鲌種群呈現出低齡化和小型化，種群大小組成普遍低于拐點生長年齡對應的體長和體質量，說明翹嘴鲌資源開發利用強度過大。根據長蕩湖翹嘴鲌資源現狀和研究結果，建議采取以下保護措施。

（1）加強漁政執法力度，控制捕撈強度。強化漁業資源管理，對捕撈總量進行管控，限定捕撈漁網的孔徑大小，明確起捕規格為8 齡，起捕規格體長和體質量分別為71.62 cm 和3 480.35 g。

（2）修復水域生態，保護棲息環境。控制湖泊環境污染和富營養化，開展水域生態環境的修復和保護，通過種植水草、設置人工魚巢、生態浮床等措施，為翹嘴鲌的生長和繁殖提供良好的生態環境。

（3）開展增殖放流，加強資源監測。科學、合理、規范實施翹嘴鲌人工增殖放流活動，加強種群和資源動態監測，逐步恢復長蕩湖翹嘴鲌資源量。