8 種莢蒾屬植物在杭州地區(qū)的適應(yīng)性評(píng)價(jià)※

●施曉夢(mèng) 田麗媛 王雪芬 馮永平 張 玨

（1.杭州植物園（杭州西湖園林科學(xué)研究院） 浙江 杭州 310013；2.杭州西湖風(fēng)景名勝區(qū)花港管理處 浙江 杭州 310013）

莢蒾屬（Viburnum） 隸屬于五福花科（Adoxaceae），常綠或落葉灌木、小喬木，有的種類花序大而繁密，有的種類常綠且葉形、葉色美麗，有的種類果實(shí)色彩艷麗，是一類觀賞價(jià)值較高的植物資源[1-4]。該屬植物大多耐干旱貧瘠，在國(guó)際園林屆被譽(yù)為“萬(wàn)能綠化灌木”[5-6]。在園林上用途廣泛，可用于林緣綠化或者濕地水景，應(yīng)用前景廣闊[7-9]。我國(guó)將莢蒾屬植物用作園林觀賞的歷史十分悠久，早在唐朝時(shí)就栽培瓊花（V.macrocephalum f. keteleeri）[10]作為觀賞，然而該屬的其他種并未引起關(guān)注。

全世界莢蒾屬原生種類約有200 種，我國(guó)是莢蒾屬植物的亞洲分布中心，也是世界上莢蒾屬植物分布最多的國(guó)家，多達(dá)96 種[11]。然而，目前全世界約有莢蒾屬植物品種341 個(gè)，均出自國(guó)外，其中近50 種是以我國(guó)的原生種質(zhì)資源為親本培育而來(lái)，我國(guó)又從中引進(jìn)18 種進(jìn)行應(yīng)用[9]。雖然我國(guó)莢蒾屬植物資源豐富，但對(duì)其的研究起步較晚，發(fā)展緩慢，仍處于初步階段，目前應(yīng)用種類有限，許多觀賞價(jià)值較高的種類尚未得到有效利用。

我國(guó)莢蒾屬植物以西南地區(qū)種類最為豐富，分布于云南地區(qū)的莢蒾植物有51 種之多，江浙地區(qū)原生種類相對(duì)較少，針對(duì)江浙地區(qū)莢蒾屬植物適應(yīng)性及應(yīng)用的研究也較少[12-13]。杭州目前園林應(yīng)用的莢蒾屬植物主要局限在木繡球（V. macrocephalum）、瓊花、日本珊瑚樹（V.odoratissimum var. awabuki）和地中海莢蒾（V.tinus）等[14]。因此，引種篩選適合在杭州地區(qū)栽培應(yīng)用且觀賞價(jià)值較高的莢蒾屬植物具有十分重要的意義。根據(jù)之前對(duì)杭州地區(qū)莢蒾屬植物觀賞性的研究[15]，對(duì)8 種觀賞價(jià)值較高且未廣泛應(yīng)用的莢蒾屬植物進(jìn)行適應(yīng)性研究，篩選出適合在杭州地區(qū)栽培應(yīng)用的種類，為一下步推廣應(yīng)用和雜交育種奠定基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況

杭州市位于29°11'～30°34'N，118°20'～120°37'E，屬亞熱帶季風(fēng)氣候，四季分明，雨量充沛。全年平均氣溫17.8℃，平均相對(duì)濕度70.3%，年降水量1454 mm，年日照時(shí)數(shù)1765 h。夏季氣候炎熱潮濕，平均氣溫28℃，極端最高氣溫可達(dá)40℃；初夏還會(huì)經(jīng)歷高溫高濕寡日照的“梅雨季”。冬季寒冷干燥，平均氣溫3.3℃，最低氣溫在-5℃左右。春秋兩季氣候宜人，春季相對(duì)多雨而秋季干燥。

1.2 材料

2019～2021年，對(duì)已引種莢蒾屬植物蝴蝶戲珠花（V. plicatumf.tomentosum）、蝴蝶戲珠花“渡邊”（V. plicatum‘Flora Snowflake’）、蝶花莢蒾（V.hanceanum）、粉團(tuán)莢蒾（V. plicatum）、蝴蝶戲珠花“紅粉佳人”（V. plicatum‘Pink beauty’）、茶莢蒾（V. setigerum）、臺(tái)東莢蒾（V. taitoense）和醉魚草狀莢蒾（V. buddleifolium）8 種莢蒾屬植物進(jìn)行生長(zhǎng)勢(shì)情況、越夏情況、越冬情況以及病蟲害情況4 個(gè)方面的研究。

圖1 8 種莢蒾屬植物

1.3 適應(yīng)性評(píng)價(jià)體系建立

建立適應(yīng)性評(píng)價(jià)體系，并采用層次分析法對(duì)其適應(yīng)性進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)。莢蒾屬植物適應(yīng)性的綜合評(píng)價(jià)是本次評(píng)價(jià)的最終目標(biāo)，即為本次評(píng)價(jià)的最高層（A 層），約束層（C 層）分為4 層，分別是生長(zhǎng)情況、越夏情況、越冬情況和病蟲害情況，共8 個(gè)指標(biāo)層（P 層），具體結(jié)構(gòu)及權(quán)重如下表所示。

通過(guò)物候觀察記錄和光合作用、半致死溫度的測(cè)定，根據(jù)物種的實(shí)際情況賦予合理的分值標(biāo)準(zhǔn)，按1、3、5 數(shù)值賦分，具體評(píng)分標(biāo)準(zhǔn)如下表所示。

1.2 光合參數(shù)測(cè)定

分別于2020年6 月8 日，9 月25 日使用LI-6400 型便攜式光合儀（LICOR，美國(guó)）測(cè)定葉片凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、胞間二氧化碳濃度（Ci），作為越夏前后對(duì)比。測(cè)定時(shí)參數(shù)：內(nèi)源光照強(qiáng)度為1000 μmol/m2·s，葉室溫度為25℃，環(huán)境溫度為（26±3）℃，環(huán)境CO2濃度為（390±10）μmol·mol-1。測(cè)定時(shí)選用從上至下第3～4 片完全功能葉。測(cè)定時(shí)每種植物隨機(jī)選取3 個(gè)單株，取平均值。

1.3 半致死溫度測(cè)定

2021年11 月，選取這幾種莢蒾屬葉齡相似的成熟葉片若干，進(jìn)行半致死溫度測(cè)定。將試驗(yàn)材料分別置于0℃、-5℃、-10℃、-15℃、-20℃、-25℃冰箱中處理20 h，取出室溫靜置0.5 h。用去離子水洗凈，紗布擦干。葉片去除主脈并剪成0.5 cm 的小片，稱取材料0.5 g，放入小燒杯中，用玻璃棒壓住并準(zhǔn)確加入20 mL 去離子水浸沒，放入真空干燥器用真空泵抽氣30 min，直至葉片全部浸沒于水中。用電導(dǎo)率儀測(cè)定電導(dǎo)率后全部放入100℃沸水浴中煮沸15 min，殺死植物組織；取出冷卻至室溫，測(cè)定電導(dǎo)率，計(jì)算相對(duì)電導(dǎo)率。測(cè)定時(shí)每種植物隨機(jī)選取3 個(gè)單株，取平均值。通過(guò)相對(duì)電導(dǎo)率擬合Logistic 回歸方程求得半致死溫度（LT50）[16]。

1.4 數(shù)據(jù)處理及分析

采用Python 3.9 軟件調(diào)用其數(shù)據(jù)分析集成包statsmodels 0.8.0 對(duì)光合參數(shù)變化幅度和半致死溫度進(jìn)行方差分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 生長(zhǎng)情況

蝴蝶戲珠花“渡邊”、蝴蝶戲珠花、蝴蝶戲珠花“紅粉佳人”、茶莢蒾、粉團(tuán)莢蒾在浙江均有分布，引種成活率很高，除茶莢蒾為95%外，成活率均為100%。臺(tái)東莢蒾和醉魚草狀莢蒾分別引種自緯度相近的上海和恩施，引種成活率分別為97%和95%。蝶花莢蒾雖引種自廣州，但其自然分布地最北至江西，故其成活率也較高，約為93%。

醉魚草狀莢蒾株型相對(duì)較大，生長(zhǎng)速度快，新生枝條多，但存在一定徒長(zhǎng)現(xiàn)象。蝴蝶戲珠花、蝶花莢蒾和臺(tái)東莢蒾株型中等，枝條生長(zhǎng)速度較快，新枝萌發(fā)旺盛，其中臺(tái)東莢蒾尤其耐修剪。蝴蝶戲珠花“紅粉佳人”、茶莢蒾和粉團(tuán)莢蒾生長(zhǎng)比較緩慢，長(zhǎng)勢(shì)一般，新生枝較少，而蝴蝶戲珠花“渡邊”幾乎無(wú)新生枝條萌發(fā)，長(zhǎng)勢(shì)也較差。

2.2 越夏情況

茶莢蒾、臺(tái)東莢蒾和醉魚草狀莢蒾在夏季表現(xiàn)良好，能夠適應(yīng)梅雨季的高溫高濕寡日照，對(duì)高溫和暴曬也有較好的適應(yīng)能力，僅在極端高溫天氣出現(xiàn)極少葉片萎蔫的現(xiàn)象，葉片不會(huì)焦枯、發(fā)黃。蝴蝶戲珠花和蝶花莢蒾在2019年夏季表現(xiàn)良好，在2020年夏季高溫較多的情況下出現(xiàn)部分葉片萎蔫。蝴蝶戲珠花存在葉片焦枯的情況，蝶花莢蒾葉片發(fā)黃。粉團(tuán)莢蒾對(duì)高溫暴曬適應(yīng)性一般，存在一定程度的葉片焦枯現(xiàn)象。蝴蝶戲珠花“渡邊”和“紅粉佳人”兩個(gè)品種對(duì)高溫暴曬適應(yīng)性較差，存在不同程度的葉片焦枯甚至脫落，尤其蝴蝶戲珠花“渡邊”越夏后葉片掉落嚴(yán)重，有一株葉片幾乎全部掉落，因此無(wú)法測(cè)量越夏后光合數(shù)據(jù)。

根據(jù)各種莢蒾越夏前后的光合參數(shù)對(duì)比也能夠發(fā)現(xiàn)，蝴蝶戲珠花、蝶花莢蒾、茶莢蒾、臺(tái)東莢蒾、醉魚草狀莢蒾凈光合速率和蒸騰速率在越夏后降低幅度均小于5%，氣孔導(dǎo)度降低幅度均小于6%，胞間CO2濃度降低幅度均在1%左右，說(shuō)明植株越夏后受到高溫、暴曬、干旱等因素的侵害較少，能夠適應(yīng)杭州地區(qū)的夏季氣候。粉團(tuán)莢蒾越夏后凈光合速率、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率下降幅度均在15%左右，說(shuō)明植物受到一定損傷，與其表型相符。“紅粉佳人”作為粉團(tuán)的品種，也有相似的表現(xiàn)，凈光合速率下降幅度更大，為35.63%。夏季過(guò)后，這些植株仍能正常生長(zhǎng)，甚至在秋季萌發(fā)新的枝條，可能夏季落葉也是植株的一種保護(hù)機(jī)制，使其適應(yīng)夏季氣候。

圖2 蝴蝶戲珠花“渡邊”度夏時(shí)葉片逐漸掉落

2.3 越冬情況

蝴蝶戲珠花“渡邊”、蝴蝶戲珠花、蝴蝶戲珠花“紅粉佳人”、茶莢蒾和粉團(tuán)莢蒾均為落葉植物，故在冬季無(wú)法通過(guò)觀察葉片受凍害情況，在未落葉前進(jìn)行葉片半致死溫度的測(cè)定。經(jīng)測(cè)定，“渡邊”和“紅粉佳人”這兩個(gè)品種的葉片半致死溫度大于0℃，其葉片不耐冬季低溫。蝴蝶戲珠和茶莢蒾葉片半致死溫度均在-1℃左右，能夠承受一定的低溫。粉團(tuán)莢蒾耐寒性較好，其葉片半致死溫度為-6.06℃。觀察幾種莢蒾初春發(fā)芽情況：均在2 月中下旬發(fā)新芽，此時(shí)氣溫尚低，其新芽均未觀察到受凍害表征，能夠適應(yīng)杭州地區(qū)冬天的氣候。

蝶花莢蒾半常綠，冬季葉片部分掉落并發(fā)黃，但無(wú)明顯受凍害表征，半致死溫度為-5.99℃。臺(tái)東莢蒾和醉魚草狀莢蒾常綠，半致死溫度分別為-4.94℃和0.86℃，在2019～2020 冬季未觀察到明顯凍害表現(xiàn)。但在2021年1 月極端低溫天氣時(shí)，臺(tái)東莢蒾出現(xiàn)個(gè)別新葉萎蔫凋零等凍害表征，醉魚草狀莢蒾葉片也存在一定程度的萎蔫，葉片受凍害比例較高，葉片卷縮但不掉落。所有遭受凍害的莢蒾屬植物春季仍可萌發(fā)新芽，對(duì)長(zhǎng)勢(shì)的影響較小，說(shuō)明這幾種莢蒾基本能夠在杭州露地越冬。

圖3 臺(tái)東莢蒾新芽受凍萎蔫（左）和醉魚草狀莢蒾葉片受凍萎蔫卷縮（右）

2.4 病蟲害情況

在研究開展過(guò)程中，觀測(cè)到的莢蒾屬植物病蟲害觀主要包括枯葉病、黑斑病，蚜蟲、刺蛾、天牛、薊馬等。

“渡邊”和“紅粉佳人”作為品種雖然有較高的觀賞價(jià)值，但其抗病性較差，夏季均易感葉枯病，尤以‘渡邊’較為嚴(yán)重，出現(xiàn)葉片稀疏甚至全部脫落的現(xiàn)象。這兩個(gè)品種還存在被刺蛾蠶食葉片等現(xiàn)象。

蝶花莢蒾和茶莢蒾均有不同程度的葉斑病。蝶花莢蒾葉斑病主要出現(xiàn)在秋冬季部分葉片掉落以后，染病葉片比例較低；而茶莢蒾的葉斑病相對(duì)嚴(yán)重，常出現(xiàn)在春夏季。這兩種莢蒾還存在輕度的刺蛾蟲害，少數(shù)葉片被啃食。

臺(tái)東莢蒾引種后表現(xiàn)出較好的抗病性和抗蟲性，然而2020年開始卻經(jīng)常被蚜蟲侵?jǐn)_，尤以新葉較為嚴(yán)重，成熟葉情況較好。

蝴蝶戲珠花、粉團(tuán)莢蒾和醉魚草狀莢蒾抗病性較好，但存在刺蛾蠶食葉片等現(xiàn)象。

圖4 蝶花莢蒾（左）和茶莢蒾葉斑病（右）

圖5 臺(tái)東莢蒾蚜蟲病害

3 討論與結(jié)論

根據(jù)上述4 個(gè)方面的觀察研究，各莢蒾屬植物適應(yīng)性綜合評(píng)分情況，見表10。

表1 莢蒾屬植物適應(yīng)性評(píng)價(jià)體系

表2 莢蒾屬植物適應(yīng)性評(píng)價(jià)各因素評(píng)分標(biāo)準(zhǔn)

表3 8 種莢蒾屬植物生長(zhǎng)情況

表4 8 種莢蒾屬植物越夏前后光合參數(shù)對(duì)比

表5 8 種莢蒾屬植物越夏前后光合參數(shù)變化幅度

表6 8 種莢蒾屬植物越夏前后光合參數(shù)變化幅度方差分析

表7 8 種莢蒾屬植物半致死溫度

表8 8 種莢蒾屬植物半致死溫度方差分析

表9 8 種莢蒾屬植物病蟲害情況

表10 8 種莢蒾屬植物適應(yīng)性評(píng)價(jià)得分情況

根據(jù)適應(yīng)性綜合評(píng)價(jià)，蝶花莢蒾得分最高，其后依次為臺(tái)東莢蒾、蝴蝶戲珠花、茶莢蒾和粉團(tuán)莢蒾。醉魚草狀莢蒾其越冬情況不佳，但露天越冬后植株春季仍能正常生長(zhǎng)，能夠適應(yīng)杭州地區(qū)環(huán)境。觀賞價(jià)值較高的品種“渡邊”和“紅粉佳人”因越夏、耐寒及病蟲害等問(wèn)題導(dǎo)致適應(yīng)性不佳。

綜上所述，蝶花莢蒾、茶莢蒾、蝴蝶戲珠花、臺(tái)東莢蒾和粉團(tuán)莢蒾在杭州地區(qū)的適應(yīng)性較強(qiáng)，可以在杭州地區(qū)進(jìn)行推廣應(yīng)用。其中，蝶花莢蒾、茶莢蒾和蝴蝶戲珠花的花和果具有較高的觀賞價(jià)值，粉團(tuán)莢蒾觀花效果較好，臺(tái)東莢蒾常綠而葉色油亮，觀葉效果較好。本試驗(yàn)后需進(jìn)一步深入探討莢蒾屬植物園林應(yīng)用形式，真正將其推廣應(yīng)用能夠豐富杭州乃至華東地區(qū)園林綠化景觀，滿足日益增長(zhǎng)的園林城市和美麗大花園的建設(shè)需求。