基于GGE雙標圖的油菜新品種陜油1609豐產穩產適應性分析

李 夢, 周顯兵, 劉鋒博, 王一璞, 劉絢霞

(1.西北農林科技大學農學院, 陜西 楊凌 712100; 2.西鄉縣種子管理站, 陜西 漢中 723500;3.漢中農業技術推廣與培訓中心, 陜西 漢中 723000)

油菜是我國最重要的油料作物之一,其產油量占國產油料作物產油量的55%以上,發展油菜生產對保障我國食用油安全和糧食安全具有重要意義[1]。然而油菜單產徘徊不前是限制油菜產業的主要技術問題之一[2],近十年來,我國油菜單產從2011年的1 800 kg/hm2增長至2020年的2 100 kg/hm2,油菜單產雖穩步增產,但是單產水平仍然偏低。因此,培育高產品種、挖掘油菜生產潛力是提高油菜總產、促進油菜產業發展的基本保障[3]。陜油1609是西北農林科技大學利用化學殺雄技術以S359為母本,169為父本選育而成的高產高油優質的甘藍型油菜新品種,于2019年通過國家農業農村部登記。國家冬油菜黃淮區是國家油菜區域試驗的重要組成部分,以國家冬油菜黃淮區組試驗為例對該品種的豐產穩產和適應性進行客觀準確的評價,可以有效發掘陜油1609的生產潛力,探明適宜的種植區域對促進新品種的推廣應用具有實際意義。

GGE雙標圖是通過剖析基因型主效應和基因型與環境互作效應,以模型的方式直觀展示和量化表達[4-5],目前應用于多種作物品種的豐產穩產性分析、適宜種植區域劃分及試驗環境評價等研究領域[6-9]。鄧麗等[10]利用GGE分析了花生新品種開農172的豐產穩產性。許乃銀等[11]基于GGE雙標圖對棉花品種的生態區進行了劃分。孫憲印等[12]采用GGE雙標圖研究了旱肥地小麥產量的穩定性以及試點環境的代表性。然而,在油菜新品種推廣和應用中,基于GGE雙標圖評價油菜品種豐產穩產性和適應性的有關報道較少。因此,本研究以油菜新品種陜油1609為研究材料,通過GGE雙標圖對該品種所在區組的參試品種及試點的表現進行綜合評價,用圖解的方式直觀地分析參試品種的豐產穩產性和適應性,綜合考慮陜油1609的優良特征特性,為陜油1609的推廣應用提供理論依據,同時也為其他作物的綜合評價提供參考。

1 材料與方法

1.1 陜油1609的選育

陜油1609是以化學殺雄不育系S359為母本,169為父本選育而成的甘藍型半冬性化學殺雄兩系雜交種。

母本S359是選自甘藍性油菜組合恢復系1521C×寧油10號。恢復系1521C(來源組合為雜油77×寧油10號)含油量高(46%),品質優良,配合力強,抗倒性強,熟期較晚,穩產性有待提高,寧油10號屬于早熟品種、產量高,2004年用1521 C與寧油10號回交,經過6代的目標農藝性狀、產量、品質性狀的單株定向選擇,于2010年育成雙低高含油量自交系1521BC,對其噴施具有自主知識產權的復配化學殺雄劑,調查不育株和異交結實率,誘導成陜油1609母本不育系,定名為S359,其綜合性狀優良,殺雄后不育性徹底穩定,不育株率達100%,不育度95%以上。父本169是2003年在西北農林科技大學油菜試驗基地利用自育的S169品系與華油雜6號優良株系進行人工雜交,經過6代的單株定向選擇,于2011年育成雙低高含油量自交系169。

1.2 參試地點和參試品種

黃淮流域的油菜主產區,包括陜、豫、甘、晉等四省以及安徽和江蘇淮河以北地區,地域分布廣,各地氣候較為寒冷,比較適宜耐寒的油菜品種種植,在黃淮地區參試地點共設11個(表1),參試品種共22個(表2)。

表1 2016—2017年國家冬油菜黃淮區參試地點信息Table 1 2016—2017 National Winter Rapeseed Huanghuai area test sites information

表2 2016—2017年國家冬油菜黃淮區參試品種信息Table 2 2016—2017 National Winter Rapeseed varieties information in Huanghuai area

1.3 試驗設計

各試點采用隨機區組排列,3次重復,小區面積為20 m2。各試點直播密度為34.5萬～40.5萬株/hm2。分別于9月13日—10月3日直播。底肥種類有磷酸二銨、硫酸鉀、復合肥、硼砂等,追肥以尿素為主。試驗地前茬有小麥、玉米、綠肥等,土壤肥力中等且均勻,栽培管理水平同當地大田生產基本保持一致。

1.4 測定指標與方法

1.4.1農藝性狀、產量測定

收獲期在各小區選取10株有代表性且長勢一致的油菜進行農藝性狀和產量的調查,包括全生育期、株高、分枝部位高度、有效分枝數、單株有效角果數、每角果粒數、千粒重、單株產量,脫粒后測定小區實際收獲的產量。

1.4.2品質性狀測定

品質檢測由農業農村部油料及制品質量監督檢測測試中心檢測,檢測油菜籽粒中的芥酸、硫代葡萄糖苷、含油量。芥酸檢測采用氣相色譜法,結果表示為油菜籽芥酸占總脂肪酸的百分比,硫代葡萄糖苷檢測采用液相色譜法,結果表示為8.5%水雜餅粕中硫代葡萄糖苷(μmol/g),含油量檢測采用索氏抽提法,結果表示為干基菜籽中含油量。

1.4.3菌核病抗性鑒定

參照NY/T 3069-2016《油菜品質菌核病抗性鑒定技術規程》進行菌核病鑒定。

1.5 數據處理

采用Excel軟件整理數據,SPSS23軟件進行方差分析,利用GGEbiplot7.0軟件的GGE雙標圖對參試品種進行豐產性和穩產性、理想品種、適宜種植區域劃分和成對比較分析。

2 結果與分析

2.1 產量方差分析

對2016年、2017年國家冬油菜區域試驗產量數據進行方差分析,有助于了解各變異來源的相對大小。由表3可知,基因型、環境、基因型×環境的交互作用對油菜產量的影響均達極顯著水平,在2016年,基因型、環境、基因型×環境變異分別占總變異的2.88%,77.86%,13.93%,2017年基因型、環境、基因型×環境變異分別占總變異的3.60%,77.56%,11.36%。可見在這兩年的區域試驗中環境效應是產量的變異來源,基因型×環境互作效應均大于基因型效應,采用GGE模型可以有效地剔除環境因素的影響,科學客觀地評價基因型、基因與環境互作效應。

表3 2016—2017年國家冬油菜黃淮區籽粒產量方差分析Table 3 Variance analysis of grain yield of National Winter Rapeseed Varieties Huanghuai area in 2016 and 2017

2.2 陜油1609的豐產性和穩產性分析

在GGE“豐產性與穩產性”功能圖中,平均環境軸是通過雙標圖原點與平均環境的一條帶箭頭的直線表示,軸上的箭頭指向基因型平均產量較高的方向,越接近正方向說明豐產性越好。基因型在平均環境軸的正交投影距離代表基因型與環境相互作用的傾向性,是基因型穩定的量度,投影距離越短,穩產性越好。

由圖1可知,2016年國家冬油菜黃淮區組中第1主成分和第2主成分分別解釋了G+GE信息的34.4%和25.3%。 2016年各參試品種的豐產性表現為:陜油1609>榮密1號>陜油1924>榮華油18>陜油1617>陜油1506>興油576>秦優7號>運雜1302>陜油1603。各參試品種穩產性表現中,陜油1617在平均環境軸的正交投影距離最短,穩產性最好,其次是陜油1609、陜油1924、秦優7號、陜油1603的穩產性較好,其余參試品種的穩產性表現較差。結合陜油1609、榮密1號、陜油1924、榮華油18在該年度的產量表現,同時考慮農藝性狀,為第二年參加區試的品種。2017年國家冬油菜黃淮區組中第1主成分和第二主成分分別解釋了G+GE信息的48.5%和18.1%。2017年各參試品種豐產性表現為:陜油1609>榮華油18>運雜1509>陜油52>秦油1703>榮華油950>陜油1732>秦優1708>陜油2507>秦優7號>容密1號>陜油1924。各參數品種穩產性中,陜油1609和陜油1924的表現好,而容密1號在平均環境軸的正交投影距離最長、穩產性表現最差。綜合兩年區域試驗結果表明,陜油1609在平均環境軸上垂足最接近正方向、豐產性優于其他品種,與品種間產量差異多重比較的結果也相符合,穩產性良好。

圖1 2016年(a)與2017年(b)國家冬油菜黃淮區參試品種產量GGE雙標圖的“豐產性與穩產性”功能圖 Fig.1 'High and stable yield' function chart of GGE biplot for yield of National Winter Rapeseed Varieties in Huanghuai area in 2016 (a) and 2017 (b)

圖2 2016年(a)與2017年(b)國家冬油菜黃淮區參試品種產量GGE雙標圖的“理想品種”功能圖 Fig.2 ' Ideal Varieties ' function chart of GGE biplot for yield of National Winter Rapeseed Varieties in Huanghuai area in 2016 (a) and 2017 (b)

2.3 陜油1609的理想品種分析

GGE雙標圖可設定一個理想品種的位置,理想品種指的是當前環境下表現最佳的虛擬品種,具有最高產量(在所有基因型中向量最長)和絕對穩定(位于AEA軸上的)特性。理想品種可作為參試品種理想程度的參照,以理想品種為中心做若干同心圓,根據與圓心接近程度能夠直觀地對參試品種進行理想程度的排名,越接近同心圓,說明該品種理想程度越好。由圖2可知,2016年,陜油1609在“理想品種”功能圖中最接近圓心,理想程度排名第一,說明豐產性與穩產性表現最佳;榮密1號、陜油1924、榮華油18、陜油1617較為理想;興油5760、陜油1506、秦優7號表現一般;而陜油1603、運雜1302表現較差。2017年,12個參試品種中最接近理想品種的也是陜油1609,高產、穩產性優于其他參試品種。可見,陜油1609是目標環境內最符合理想品種的參試品種,豐產性、穩產性綜合排名第一。

2.4 陜油1609的適宜種植區域劃分

“適宜種植區域劃分”功能圖可以評估基因型和環境的相互適應性,它將同一方向上距離原點最遠的品種依次相連,構成一個多邊形,過原點向多邊形各邊作垂線,形成多個扇形區域,在每個扇形區域中,位于多邊形頂角位置的品種為該環境中最適宜的品種。

由圖3可知,2016年區域試驗中,11個試點分為4個類型區,陜西楊凌、陜西大荔、甘肅成縣構成的區域表現最好的品種是陜油1609;陜西富平、山西運城、河南鄭州、河南遂平、河南信陽構成的區域表現最好的品種是容密1號;陜西寶雞、江蘇鹽城市構成的區域表現最好的品種是陜油1506;運雜1302和秦優7號僅在江蘇鹽城表現良好;而陜油1603所在扇區沒有包含任何參試地點,表明在當前環境下適宜性欠佳。位于多邊形頂角位置的陜油1609所在扇區包含的參試地點最多,即在陜西楊凌、陜西富平、陜西寶雞、河南鄭州表現最好,最適宜種植;榮華油18在陜西大荔、甘肅成縣、山西運城最適宜種植;陜油2507在安徽宿州、河南遂平、江蘇鹽城市最適合種植;容密1號、陜油1924、秦優7號未落入所含試點的扇區,不適宜在參試地點種植。綜上所述,陜油1609在黃淮冬油菜區大部分試點適宜種植,為該區域適應性較為廣泛的品種。

圖3 2016年(a)與2017年(b)國家冬油菜黃淮區參試品種產量GGE雙標圖的“適宜種植區域劃分”功能圖 Fig.3 ' Division of Suitable Planting Areas ' function chart of GGE biplot for yield of National Winter Rapeseed Varieties in Huanghuai area in 2016 (a) and 2017 (b)

2.5 陜油1609與秦優7號的優勢種植區域比較

用GGE雙標圖的“成對比較”功能圖比較陜油1609與對照品種秦優7號在目標環境下的優勢種植區域。圖中等值線是對兩個相互比較的品種點的直線所做的一條垂線,兩個品種在等值線上的任意環境中數值均相等,距離等值線越遠,在同側目標環境中表現得越好。由圖4可知,2016年陜油1609和秦優7號位于等值線兩側,除安徽宿州外其余試驗環境位于陜油1609一側,且陜油1609與等值線之間的距離遠于秦優7號與等值線之間的距離。這與表2結果(陜油1609在 11個試點中10個點增產1個點(安徽宿州)減產相符。說明秦優7號僅在安徽宿州試點上優于陜油1609,而在絕大部分試點環境中陜油1609的表現更好,適應性更為廣泛。2017年試驗環境全部位于陜油1609一側,亦有相似的表現。由此可見,陜油1609在區域試點環境中比對照品種秦優7號更具推廣種植優勢。

圖4 2016年(a)與2017年(b)國家冬油菜黃淮區參試品種產量GGE雙標圖的“成對比較”功能圖 Fig.4 ' Pairwise comparison ' function chart of GGE biplot for yield of National Winter Rapeseed Varieties in Huanghuai area in 2016 (a) and 2017 (b)

2.6 陜油1609主要特征特性

2.6.1主要農藝性狀

陜油1609為甘藍型半冬性化學殺雄兩系雜交品種。幼苗半直立,葉色正常綠色,葉片橢圓形,葉柄中長,葉緣波狀,裂葉2對,有缺刻,葉面有蠟粉,花瓣黃色,籽粒花色。全生育期234.2 d,株高154.86 cm,分枝部位52.92 cm,一次有效分枝數 7.43個,單株有效角果數260.69個,每角粒數22.93粒,千粒重4.18 g,單株產量20.74 g,異形株率1.23%(表4)。

表4 陜油1609經濟性狀表現Table 4 Economic traits of Shanyou1609

2.6.2品質性狀

陜油1609平均含油量為45.03%,芥酸平均含量為0,硫苷平均含量為21.92 μmol/g。區域結果數據顯示,該品種含油量穩定在45%,含油量高,硫苷含量在20.13～23.71 μmol/g之間,品質分析中未檢出芥酸,符合國家雙低油菜標準,品質優良(表5)。

表5 陜油1609品質性狀和抗性表現Table 5 Quality traits and resistance performance of Shanyou1609

2.6.3抗逆性

陜油1609苗期成熟一致性好、抗倒性較強、抗病性較強、抗寒性中等。兩年平均菌核病田間發病率為20.34%,病情指數為13.86,病圃誘發鑒定結果為低抗(表5)。

3 討論與結論

作物的豐產性、穩產性以及廣適性是育種工作者追求的主要目標之一,也是品種審定和示范推廣的重要參考依據。作物區域試驗中,對產量等數量性狀而言,會受到基因型效應(G)、環境效應(E)以及基因型和環境交互效應(GE)的影響。已有研究發現,環境對作物產量的作用程度大于基因型、二者之間互作的作用程度[13]。本研究表明,環境、基因型以及基因型與環境互作對油菜產量均有顯著影響,其中環境因素嚴重影響油菜籽粒產量的形成,其次基因型與環境交互效應,基因型效應影響最小,這與Freeman等[14]和Haiwang等[15]的結果相符合,可能與不同年際間的氣候變化以及品種本身特性不同有關,2016年氣候條件對油菜生長和產量的形成利大于弊的,前期有利于出苗和形成壯苗,由于越冬時期氣溫高,導致大部分品種提前抽薹,植株高大,花期又遇大風,有些地區品種倒伏嚴重,對產量造成較大影響,品種的抗倒伏特性得到了一定的體現,之后較為平穩,有利于分枝條形成、莢果發育、籽粒灌漿。2017年氣候條件是有利于油菜生長發育與產量的形成,越冬前雨雪及時,安全越冬,成熟期氣溫有利于籽粒灌漿和角果形成,但菌核病發生較常年略有增重,品種抗菌核病的抗性得到充分體現。這就要求作物新品種在大面積推廣和應用中,要充分重視基因型與環境交互效應對產量的影響,根據不同地區特點合理地布局相適應的品種,發揮品種生產潛力[16]。

多環境測試參試品種是育種工作中不可缺少的環節之一,其試驗結果是否能真實客觀地反映參試品種,科學合理的評價方法至關重要[17]。GGE雙標圖是從多環境試驗數據中研究數量性狀與基因型關系的有效工具,在理論上較為科學,應用上簡便直觀,不僅可以直觀地展示各參試品種的豐產性與穩產性以及產量指標下的品種理想程度,有助于全面了解品種的特性,還可以清晰地揭示特定生態區-黃淮區冬油菜品種的適應性。本研究中,陜油1609在兩年區域試驗中產量表現優秀,平均產量3 510.83 kg/hm2,居小組第一位,平均環境軸上垂足最接近正方向,豐產性優于其他參試品種,穩產性良好,同時理想程度排名第一,是目標環境中最符合理想品種的參試品種。在考慮品種豐產穩產性的同時,還需考慮各品種在不同環境下的適應性,在特定環境下篩選出適應性好的潛力品種。在成對比較分析中,陜油1609在兩年試驗中表現出對冬油菜黃淮區較為廣泛的適應性,與對照秦優7號更具有明顯的推廣優勢。此外,各參試品種的適應性結果分析也從另一方面驗證了GGE雙標圖分析法的“適宜種植區域劃分”功能圖的有效性。

優良的油菜品種除了考慮品種的高產穩產性、適應性,還要滿足優質、高油、多抗、適合機械化生產等多個育種目標的要求。國家雙低油菜標準規定菜籽芥酸含量≤5.00%,硫苷含量≤45.00 μmol/g,陜油1609芥酸平均含量0,硫苷平均含量21.92 μmol/g,遠低于國家規定標準,品質優良。該品種全生育期為230.4 d,屬于早中熟品種,株高適中,平均株高154.86 cm,比對照秦優7號株型矮,抗倒伏性好,這些植株性狀有利于油菜的機械收獲,此外在經濟性狀方面,單株有效角果數、每角果粒數、千粒重構成了油菜產量的三要素,每個因素的變化會對植株產量造成影響,該品種的每角果粒數與對照基本持平,單株有效角果數、千粒重優于對照秦優7號,具有產量優勢。然而想要發揮更大的生產潛力,還需要調控群體產量構成因素,在不同環境中探尋適宜的栽培技術和種植模式。

GGE雙標圖分析法具有直觀有效的特點,可以合理地評價參試品種的豐產性、穩產性及種植區域劃分等方面,明確了陜油1609是豐產穩產性和廣適性的理想品種,與對照品種成對比較表明,該品種在黃淮冬油菜區域更具種植優勢,適宜在江蘇和安徽兩省淮河以北、河南、陜西關中、山西運城、甘肅黃淮區秋季種植,同時GGE雙標圖分析法也可為其他作物數量性狀的綜合評價提供參考價值。此外,一個優良品種還需滿足多個育種目標,陜油1609高油優質、多抗、適合機械化生產,具有廣闊的應用前景,豐富了高產油菜品種的遺傳多樣性,對提高油菜生產具有實際意義。