三江源地區人工克隆植物群落生物多樣性對初級生產力的影響及機制

劉增輝，盧素錦，王雨欣，張春輝，尹鑫

（1. 青海大學生態環境工程學院，青海 西寧 810016；2. 青海大學省部共建三江源生態與高原農牧業國家重點實驗室，青海 西寧 810016）

近幾十年來，生物多樣性喪失越來越嚴重，由此帶來的生態系統功能和服務能力的變化一直是生態學家們關注的熱點[1-3］，其中最基本的生態系統功能生產力被關注的最多[4-5］。最早的時候，生態學家認為生物多樣性和生產力之間是一種單峰關系[6］，但是這種關系很快受到了質疑[7］。隨著研究的推進，越來越多其他的模式被發現，例如，生物多樣性與生產力之間的正相關關系[8-9］、負相關關系[10］、無顯著關系[11］、U 型關系[12］等。雖然有多種因素會引起這種關系的變化（例如，空間范圍[13-14］、營養網絡[15］、氣候變暖和大氣氮沉降[16］等），但是這些影響因素都容易在試驗中操作。有一種因素最不易與物種豐富度區分，也最難被研究，那就是蘊含在物種組成中的物種特性。在一些研究中，物種豐富度很小的改變可能伴隨著物種組成變化的兩個極端（巨大變化或者幾乎沒有變化）[17-18］。物種特性能夠決定物種的種內和種間相互作用強度，這能夠改變多樣性-生產力關系[19］，甚至能夠越過生物多樣性直接主導群落的生產力[20］。因此，有一些研究開始關注關鍵物種、優勢物種、稀有物種等在這個關系中發揮的重要作用[20-22］，以及在這些物種構建的群落中生物多樣性-生產力關系呈現的狀態[9］。例如，如果群落包含具備功能性優勢和競爭性優勢的物種，那么這個群落很有可能呈現的是負的多樣性-生態系統功能關系[23］。此外，一些關鍵物種的冗余功能可能補償生物多樣性丟失帶來的生態系統功能的減少，使得多樣性與生態系統功能之間并未呈現任何關系[24］。對于稀少物種，有些研究漠視它的存在，選擇直接在數據分析中移除[25］，雖然它在群落功能中發揮著重要作用[26］。然而，以往的研究極少關注另外一類特殊的物種，這些物種天然就具備快速占據地上地下空間以及快速獲取資源的能力，這就是能夠進行克隆繁殖的植物。這類植物在不同生態系統中占據不同的地位[27］。這類植物中，有禾本科等潛在優勢物種，有鵝絨委陵菜（Potentilla anserine）等群落構建先鋒物種，也有豆科等固氮植物。無性繁殖能力使這些物種的種群擴張擺脫了種子庫的限制，進而能夠使得這些物種更加適應惡劣的環境[28］，并在群落中占據更大的比例[29］，并且這類植物能夠更快更強地在群落中發揮自己的生態功能，這是單純由種子繁殖的植物在相同時間內無法做到的。然而這類植物構建的群體中生物多樣性-生態系統功能關系如何變化，現有的研究卻非常稀少。

當前的研究認為生物多樣性效應的出現主要依賴于兩種機制：互補效應和選擇效應[30］。Fox[31］對該機制進行了進一步的拓展，把選擇效應劃分為特征依賴型互補效應和優勢度效應，并把原先的互補效應更名為非特征依賴性互補效應，由此兩種機制轉變成為3 種。非特征依賴性互補效應能夠發揮作用主要是因為助長作用或者物種間更充分、互補地利用各種資源，這兩種因素都能夠促使物種更多的群落產生更高的生產力。其次，選擇效應能夠發揮作用是因為物種越多的群落包含高產物種的可能性越大，群落有更高生產力的可能性也就越大[32］。如果這個高產物種生物量的增加并不是以其他低產物種生物量降低為代價，那么特征依賴型互補效應就發揮了作用；如果是以其他低產物種生物量降低為代價，那么優勢度效應就發揮了作用。對克隆植物來說，在合適的條件下植物以母株為中心向四周擴散[33］，其相連的分株之間可以轉移并共享獲得的資源（例如光合產物、水分等）[34］，這種特殊的空間繁殖策略不僅有利于其適應當地惡劣的環境，而且還可以改善周圍生境并有助于其他植物的生存和繁殖[28］，即它對其他物種的生存存在助長作用。此外，它在生長季的任何時候都可以通過無性繁殖擴大自己的種群，再加上不同克隆植物占據的生態位不完全相同，這些特性可以促使這些植物更加充分地占據空余生態位。不管是對其他植物的助長作用還是群落生態位得到更充分地互補性利用都能夠增強非特征依賴性互補效應來促進多樣性-生產力關系的正線性相關關系。其次，資源的多寡也可能影響植物的無性繁殖個體數，進而改變群落的豐度。豐度的改變可能使物種之間的相互作用方式由助長向競爭轉變[35］，或者發生競爭強度的改變[36］。這些變化能夠促使特征依賴型互補效應或優勢度效應發揮作用，進而改變生物多樣性-生產力關系強度甚至方向。盡管克隆植物可能造成多樣性-生產力關系的改變，但是作用機制是上述3 種的哪一種，目前尚不清楚。

雖然上述3 種機制的強弱可以通過數值展現出來，但是挖掘這些機制變化背后的原因卻需要對群落中植物性狀特征進行檢測[37-38］。植物性狀差異可以反映不同物種之間資源利用的差異[39］，且在草原生態系統中對植物生長限制最多的是氮元素和光資源[40］。例如，植物對光的截獲能力與其高度（height）、比葉面積（specific leaf area， SLA）、葉片氮磷含量密切相關[41］。越高的植物截取的光資源越多，光競爭能力越強，越能夠壓制或者競爭排除比它低的植物，導致特征依賴型互補效應或者優勢度效應增大[42］。當植物有較高的SLA 和葉片氮磷含量時，它們即使在弱光環境中也能獲得足夠的光資源[43］，這能夠促進群落光資源的互補性利用，進而帶來非特征依賴性互補效應的增強。與之類似，不同物種的高度差異越大，它們對垂直空間的利用越充分[44］；同等高度物種的植株個體較多，它們對水平空間的利用越充分。這些導致的一個結果就是整個群落的空間利用越完全，光資源的獲取也越多，也能夠帶來非特征依賴性互補效應的增強。基于此，本研究關注了植物特征的變化，以此了解3 種機制背后的變化機理。

在青藏高原高寒草地生態系統中，克隆植物物種數量高于非克隆植物，占植物總種數的53.09%，藏嵩草（Kobresia tibetica）草甸和沼澤化帕米爾薹草（Carex pamirensis）草甸克隆植物占比更是達到了67%和63%。另外，高寒草地克隆植物的相對重要值也顯著高于非克隆植物[29］。為了更好地了解克隆物種間的相互作用方式，為退化草地生態系統的修復提供可行性建議，本研究在青藏高原腹地“三江源”區選取樣地，選擇3 種克隆植物[垂穗披堿草（Elymus nutans）、花苜蓿（Medicago ruthenica）和鵝絨委陵菜］構建多樣性梯度，以此探究克隆植物多樣性和物種組成與生產力的關系及相關機制。

1 材料與方法

1.1 研究地點和數據收集

本研究的試驗樣地位于青海省果洛州瑪沁縣大武灘（海拔3958 m，100°14′ E，34°29′ N），地處素有“中華水塔”之稱的青藏高原腹地“三江源”區。屬于大陸高寒氣候，雨熱同季，雨量穩定，無四季之分，僅有冷暖季之別，冷季漫長，干燥而寒冷，暖季短暫，濕潤而涼爽； 溫度年差較小而日差較大，年平均氣溫為-0.2 ℃，1 月（最冷月）平均氣溫-12.5 ℃，7 月（最熱月）平均氣溫10.1 ℃；夏秋季短，雨量集中，年降水量為420~560 mm，主要集中在5-9 月；牧草年平均生長期150 d，地上生物量從5 月開始增加，7 月底至8 月初達到最大，10 月植物開始衰老。建群種主要為矮蒿草（Kobresia humilis），主要伴生種為高山嵩草（Kobresia pygmaea）、垂穗披堿草、早熟禾（Poa annua）、細葉亞菊（Ajania tenuifolia）等。主要土壤類型為高寒草甸土，年平均無霜期26 d，年平均日照時數2500 h。

本研究選取了三江源地區常見的3 種克隆植物：禾本科垂穗披堿草（En）、豆科花苜蓿（Mr）和雜類草鵝絨委陵菜（Pa），這些植物在高度和葉形上具有不同的表型特征，垂穗披堿草高度（800~1200 mm）占據絕對優勢且葉子稀疏扁平[（60~180） mm×（3~5） mm］，能夠通過分蘗進行無性繁殖；鵝絨委陵菜高度（150~250 mm）相對較低但葉子濃密（11~25 對）且呈橢圓形[（10~25） mm×（5~10） mm］，能夠通過塊狀根和匍匐莖進行無性繁殖；花苜蓿高度（200~700 mm）適中且葉子呈羽狀三出復葉[（6.0~25.0） mm×（1.5~12.0） mm］，能夠通過根部的不定芽進行無性繁殖。

本研究構建了6 種不同的物種組合：花苜蓿單播（Mr）、鵝絨委陵菜單播（Pa）、垂穗披堿草單播（En）、花苜蓿與垂穗披堿草混播（En+Mr）、鵝絨委陵菜與垂穗披堿草混播（En+Pa）、3 個物種的混播（En+Pa+Mr），每種組合設置3 個重復，總共有18 個2 m×3 m 的小區。然后將不同物種組合隨機分配到小區中，并且用0.5 m 的緩沖帶隔離。在每年8 月下旬，在每個小區內設置50 cm×50 cm 的樣方，測定物種的蓋度、多度和植株個數（母株與子株數量之和，禾本科植物為母體與分蘗子體之和），在樣方內齊地面剪切植物樣品。將植物樣品按物種分類，在80 ℃干燥48 h 至恒重，稱重得到物種生物量數據用于后續分析，樣方內所有物種地上生物量之和表征群落生產力（g·m-2）。

在兩個生長季內，采集樣方植物樣品的同時，也對與植物生長和資源利用策略相關的植物功能性狀進行測量。在樣方內分別統計各物種的株高（height）和植株個數（individuals，植株包含En 的分蘗數、Mr 的母株與子株、Pa 的母株與子株）。此外，在每個小區樣方外的區域隨機挑選30 株植株，采集足夠的葉片，用于測定比葉面積（SLA）和葉片氮含量（leaf nitrogen content，LNC）。在每個試驗小區，分物種計算各樣方植株個數，測定樣方中每個物種最高的3 株植株的高度，利用葉面積儀（LI-COR，Lincoln，美國）測定鮮葉的葉面積，然后將鮮葉樣品放入烘箱內（80 ℃，48 h）烘干至恒重，稱重得到各物種葉干重，以此計算各物種比葉面積（葉面積與葉干質量之比）。研磨烘干后的葉片，取0.30~0.50 g 過0.25 mm 篩的植物樣品，用H2SO4-混合加速劑-蒸餾法[45］得到植物葉片氮含量消煮液，最后用Skalar San++（SA9101D，荷蘭）測定葉片氮含量。

2016 年之前研究樣地一直用于牦牛和藏羊的冬季放牧（11 月30 日-1 月15 日），這是該地區常見的冬季放牧，放牧發生在牧草休眠后并且清除所有現存凋落物。2017 和2018 年對樣地進行5 次犁翻，清除樣地現有植被并且盡量減少土壤種子庫。2019 年6-7 月，3 個物種（2018 年在該樣地種群獲取）以每個樣地2400 株的總密度進行播種，隨后測量種子發芽率，以確保每個群落中的幼苗比例相同。在生長季，定期進行人工清除雜草。數據收集時間為2020-2021 年。

1.2 數據計算

用凈多樣性效應（net biodiversity effects，NE）來評估混播是否增產，NE 可在混播中觀察生物量和預期生物量之間的差異[32］，也是3 個附加成分的總和，計算公式為：

TICE 為非特征依賴性互補效應（trait-independent complementary effect），計算公式為：

TDCE 為特征依賴型互補效應（trait-dependent complementary effect），計算公式為：

DE 為優勢度效應（dominance effect），計算公式為：

式中：DE為正時，單播中高產的物種在混播中的相對產量增加，但是以犧牲單播中低產的物種在混播中的相對產量為代價；DE為負時，單播中低產物種在混播中的相對產量增加，但是以單播高產物種的相對產量降低為代價。

本研究利用單播和混播生物量的自然對數響應比（natural logarithm response ratio，LNRR）估算某個物種的超產現象，以此來評估該物種承受競爭強度的強弱，計算公式為：

式中：Oi是混播中物種i的生物量，Mi是單播中物種i的生物量，Pi是種子中物種i的初始比例。當LNRR>0 時，與單播相比，一個物種在混播中產量過高（該物種的種間競爭強度小于種內競爭強度）；當LNRR<0 時，該物種在混播中產量不足（該物種的種間競爭強度大于種內競爭強度）。

1.3 數據處理

本研究數據計算均為3 個重復的平均值±標準誤。使用帶交互作用的雙因素方差分析方法（Two-way ANOVA）評估了物種組成和年份對地上生物量、NE、TICE、TDCE、DE 和各功能性狀的影響，接著評估了物種豐富度和年份對以上變量的影響，最后利用LSD 法對以上結果進行多重比較；然后，用t檢驗評估了各混播的NE、TICE、TDCE、DE 以及各物種的LNRR 值是否與零存在顯著差異。方差分析、t檢驗和作圖都在R 4.1.0 軟件中進行[46］，方差分析結果的多重比較使用“agricolae”軟件包來完成，作圖使用“ggplot 2”軟件包來完成。

2 結果與分析

2.1 三江源地區克隆植物群落物種豐富度和物種組成對地上生物量的影響

在試驗的第一年，隨著物種豐富度的增加，地上生物量呈先上升后下降的趨勢（P<0.05， 圖1a），而不同物種組成對地上生物量的影響并不顯著（P>0.05， 圖1b）。在第二年，3 個物種混播的地上生物量提升較快，與兩物種混播之間無顯著差異（P>0.05， 圖1a）；花苜蓿（Mr）和鵝絨委陵菜（Pa）單播的生物量顯著低于其他幾種物種組成（P<0.05， 圖1b）。在播種第二年兩物種混播和3 個物種混播的生物量顯著增加（P<0.05），且兩者之間的地上生物量無顯著差異（P>0.05， 圖1b）。

圖1 物種豐富度和物種組成對克隆植物群落生物量的影響Fig.1 The effects of species composition and species richness on aboveground biomass in clonal plant community

2.2 物種組成和物種豐富度對NE、TICE、TDCE、DE 和LNRR 的影響

研究結果表明：在第一年，不管是物種豐富度還是物種組成在凈多樣性效應（NE）上都沒有顯著差異（P>0.05， 表1 和表2），但是兩物種混播的NE 顯著大于零（En+Pa： t=4.22，P<0.05； En+Mr： t=12.93，P<0.01； 圖2a），而3 個物種混播的NE 并沒有顯著大于零（En+Mr+Pa： t=2.10，P>0.05； 圖2b）；在研究的第二年，3 個物種混播的NE 有較快增長，雖然在物種組成上2 個兩物種混播和3 個物種混播之間沒有顯著差異（P>0.05， 圖2a），但在物種豐富度上3 個物種混播的NE 顯著大于兩物種混播（P<0.05； 圖2b）。不論是物種豐富度還是物種組成都不存在非特征依賴性互補效應（TICE）上的顯著差異，并且除了試驗第一年的En+Pa 混播組合（2020： t=2.27，P=0.08），其余所有物種豐富度和物種組成的TICE 都顯著大于零（P<0.05， 圖2c， d）。不同的物種組成和物種豐富度之間特征依賴型互補效應（TDCE）都不存在顯著差異（P>0.05， 圖2e， f），而在第二年的En+Pa 混播和物種豐富度為2 時TDCE 顯著大于零（t=3.11，P=0.04； t=3.19，P=0.012）。優勢度效應（DE）在不同的物種組成和物種豐富度之間不存在顯著差異，并且也沒有顯著大于或小于零（圖2g， h）。另外，年份對NE、TICE、TDCE 和DE 的影響都是顯著的（P<0.05， 表1 和表2），且在試驗的第二年這些指標均顯著增大（P<0.05， 圖2）。

表1 物種豐富度和年份對NE、TICE、TDCE、DE 的影響Table 1 The effects of species richness and year on NE， TICE， TDCE and DE

表2 物種組成和年份對NE、TICE、TDCE、DE 的影響Table 2 The effects of species composition and year on NE， TICE， TDCE and DE

圖2 物種豐富度或物種組成在不同年份內分別對凈多樣性效應、非特征依賴性互補效應、特征依賴型互補效應和優勢度效應的影響Fig. 2 The effects of species richness or species composition on net biodiversity effects （NE）， trait-independent complementary effects （TICE）， trait-dependent complementary effects （TDCE） and dominance effects （DE） in different years

對自然對數響應比（LNRR）的結果分析發現，所有混播中垂穗披堿草（En）的LNRR 值都為正，且在2020 年的En+Mr 混播以及2021 年的3 個物種混播和En+Mr 混播中，En 的LNRR 值都顯著大于零（P<0.05， 圖3），表明與單播相比，混播中En 的表現更好。與之相反，Pa 的LNRR 值都為負，且在試驗第二年的3 個物種混播中，其LNRR 顯著小于零（P<0.05， 圖3），表明混播中Pa 的表現比單播更差。與以上兩個物種相比，Mr 在單播和混播中的表現差異是最小的（圖3）。

圖3 混播群落中各物種地上生物量的自然對數響應比（LNRR）在不同年份的表現Fig. 3 The values of natural logarithm response ratio （LNRR） of aboveground biomass about different species in all mixture of different years

2.3 物種組成和物種豐富度對植物性狀的影響

與此同時，對比3 個物種在單播和混播中植物性狀特征的變化，結果表明：從高度上來說，最高的物種En 沒有顯著的變化，Mr 的高度在所有混播類型中均顯著提升（En+Mr： 33.63%； En+Mr+Pa： 6.60%； 圖4a， c），Pa 的高度在3 個物種混播類型中顯著下降（En+Mr+Pa： 21.74%； 圖4c），這種變化使得3 種植物在地上空間上有著更加清晰的劃分。從植株個數上來說，同單播相比，En 的植株個數在En+Pa 混播下顯著增加了37.64%，在En+Mr 混播中顯著增加了36.57%，在En+Mr+Pa 混播中顯著增加了50.39%；Mr 在En+Mr 混播中下降了70.27%；Pa 在En+Pa 中下降了47.94%，在En+Mr+Pa 中下降了60.91%（全部：P<0.001； 圖4d~f）。另外，同單播相比，在混播中Pa 的比葉面積值在En+Pa 和3 個物種混播中分別顯著增加了29.77%和30.94%（P<0.05； 圖4k， l），Pa 的葉片氮含量在3 個物種混播類型中顯著增加了25.95%（P<0.001； 圖4i），并且En 的葉片氮含量在En+Mr 混播類型中也顯著增加了17.36%（P<0.05； 圖4g）。

圖4 不同播種方式（單播和混播）對植物性狀的影響Fig.4 The effects of same plant species under different sowing mode （single and mixed sowing） on plant traits

3 討論

本研究分析了物種豐富度對群落地上生物量的影響，發現在克隆植物群落中，地上生物量并非總是隨著物種豐富度的提升而升高，并且這種關系會隨著年份發生變化。盡管如此，在大多數情況下混播仍然比單播高產，這種凈多樣性效益主要來自TICE，也有一小部分來自隨年份增強的TDCE 和DE。通過對植物特征進行分析發現，互補效應可能來自群落中各物種對地上垂直空間的更充分利用，并且處于底層的Pa 能夠通過增加比葉面積和葉片氮含量來增強其光合作用以保證自身生物量。

在試驗的第一年，隨著物種豐富度的增加，群落生產力呈先上升后下降的趨勢，這與在人工群落里發現的生物多樣性-群落生產力之間的正相關關系不一致[3，20］，這也是本研究發現的克隆植物群落同其他人工群落明顯不同的地方。然而，同很多研究一樣[8-9，47］，本研究發現生物多樣性效應隨著時間增強，且物種越多這種增強趨勢越顯著。例如，同第一年相比，在第二年兩物種混播的生物量增加了47.06%，3 個物種混播的生物量增加了64.09%，這使得試驗中3 個物種混播的生物量比兩物種混播增加的更多，最終導致兩物種與3 個物種混播的生物量在第一年的顯著性差異消失了。按照該趨勢，能夠預期在試驗的第3 年會出現生物多樣性與地上生物量之間的正相關關系，但是目前無法做出這樣的判斷，因為很多研究都證明這種隨時間增長的多樣性效應，卻得到了不同的結果。在Van 等[8］的研究中，兩物種混播和4 物種混播的多樣性效應分別在第4 和5 年就達到飽和狀態；而在Roscher 等[9］的研究中，6 個物種混播的多樣性效應在第2 年就高于9 個物種混播。對于達到飽和的年限和涉及的混播物種數量上都有很大的不同，這可能源于兩個研究選擇了不同的物種：前者選擇了除豆科以外的其他3 個功能群物種，而后者選擇的是4 個功能群中的雜類草。雖然本研究無法斷言物種的這種差異完全由物種帶來的，不過物種的不同多少都會與這些結果有關聯。因此本研究在多年生且能夠克隆繁殖的植物構建的群落中可能會在后續試驗中發現多樣性效應隨著時間產生的另外一種變化趨勢（即達到飽和狀態）也就具備合理性。想要找到其中更普遍的規律，還需要更多的研究。在播種的第二年，本研究并沒有發現兩物種混播與3 個物種混播之間的生物量差異，產生這種現象的原因是在兩物種混播中NE 增加了104.86%，在3 個物種混播中NE 增加了260.01%。NE 隨著時間增長已經被很多研究報道過[48］。

與很多理論性和試驗性研究一致[34，49］，多樣性效應主要來源于TICE，在兩物種混播中91.22%的NE 是由TICE 提供的；在3 個物種混播中83.71%的NE 是由TICE 提供的。TICE 的值越高說明物種之間的生態位互補性利用越充分或者物種間的助長作用越強。帶來較高的TICE 有很多原因，例如營養的互補性利用，光資源的獲取、環境異質性、植物-土壤反饋、植物地上或地下性狀差異[20，49-50］。本研究分析了植物的不同性狀來判斷TICE的來源，發現植物的一些性狀在混播中發生了顯著的變化。首先，作為最高的物種，En 在所有單播和混播中都沒有出現顯著的高度。然而，Mr 和Pa 雖然在單播中有著近似的高度，但是表現出完全不同的模式。Pa 在En+Pa混播中高度沒有顯著變化，但是在En+Mr+Pa 中高度顯著降低了21.74%；Mr 在En+Mr 混播中高度顯著提升了33.63%，在En+Mr+Pa 混播中高度顯著提升了6.60%。在兩個兩物種混播中，不管Pa 和Mr 是否發生高度的變化，其仍未達到En 的1/2 高度，垂直空間上的物種分布明顯。在3 個物種混播中，兩個原本高度接近的物種一個顯著降低，一個略微升高，這種變化降低了兩個物種在垂直空間分布上的重疊。物種的這種高度變化會帶來3 種植物在空間上更明顯的分層，有助于它們更有效的利用地上垂直空間[9，44］，這有助于混播中的物種更加高效地獲取光資源，進而帶來生物量的增長。除此之外，當對比單播與混播之間單個物種的差異時發現處于頂層的En 的個體數是增加的，而處于混播中底層的植物（Mr 或者Pa）都是顯著降低的。與此同時，在混播中一些表現越來越好的物種也將擁有越來越大的密度，其他的一些物種則會降低它們在上層空間的使用，這種不同空間層的密度變化會帶來群落累計蓋度的增加[51］，這種地上空間的互補性利用同樣有助于它們的混播進行互補性的、高效的光資源獲取[52］。以上兩個特征的變化可能是本研究得到較高TICE 的主要原因。本研究贊同Gravel 等[43］的觀點，即物種需要時間來發展它的生物學特征，進而允許它們去填充各種各樣的生態位，使得這些生態位能夠得到更加充分的運用。

與此同時，本研究發現在所有混播中Pa 的SLA 值有明顯的提升，且在3 個物種混播中葉片氮含量達到了顯著的提升。這兩個指標都與光合作用效率有著正向聯系[53］，說明底層物種光合效率的提升也為較高的TICE 做出貢獻。本研究還發現，在En+Mr 混播中，En 的葉片氮含量顯著提升，這可能與Mr 的固氮作用有關[40］。然而，本研究并沒有在3 個物種混播中發現豆科植物的顯著影響。其原因可能是豆科并非總是在正的多樣性-生產力關系中發揮積極的作用[54］，并且豆科植物的作用強度也有強弱之分[55］。可能本研究使用的豆科植物固氮作用較弱且植株在兩物種混播中的密度高于3 個物種混播，因此只在兩物種混播中略微顯現出來。

顯著大于零的LNRR 值說明該物種在混播中的表現要強于單播，即該物種的種內競爭強于種間競爭[20］，這能夠帶來該物種在混播中優勢的增加，進而帶來TDCE 和DE 的改變。例如，當En 的優勢增加不是以Pa 優勢的降低為代價時，TDCE 增加；當以Pa 優勢的降低為代價時，DE 增加。在2020 年的結果中，各個混播中各物種的LNRR 絕大部分都與零無顯著差異，預示著各物種的優勢沒有發生大的改變，與該年份TDCE 和DE 基本接近于零的結果一致。在2021 年的結果中，En 的LNRR 值基本上都顯著大于零（En+Pa 中En 的LNRR 雖然不顯著，但是也在顯著性的邊緣：t=2.3574，P=0.07）；Pa 的LNRR 值與零無差異。這個結果說明En 在混播中的優勢隨時間增加，這種增加在一些混播中并不一定以Pa 或者Mr 優勢度降低為代價，因此TDCE 增加；在另外一些混播中，以Pa 優勢度的降低為代價，導致DE 的增加。換句話說，TDCE 和DE 隨著物種豐富度和時間的增加而增強。這與其他研究結果一致[50］，但也與一些研究不同[38，56］。有的研究發現選擇效應（即本研究中的TDCE+DE）在試驗開始時為正，但是隨著時間逐漸減弱[38］；另一些研究發現選擇效應并沒有在群落中起到任何作用或起到微弱的作用，產生不同結果的原因可能與選擇效應的來源有關。選擇效應的增大主要源于混播中某個物種具備一些優勢性狀，能夠比伴生的其他物種更高效地吸收和利用有限的資源，進而在混播中獲得更高的優勢[37］，反之亦是如此。因此，如果物種不具備優勢性狀或者環境中不存在有限資源都可能觀察不到選擇效應的變化。在試驗中出現以上結果可能是因為En 獲取資源的能力比較強且群落中的資源比較有限，并且這兩者都隨著時間和物種豐富度增強。

4 結論

克隆植物作為草地生態系統的重要組成部分，在多樣性-生產力關系中的表現可能會影響到整個生態系統這個關系的呈現。本研究表明，在克隆植物構建的群落中，物種豐富度對生產力的正向顯著影響主要來自地上垂直空間的分層和個體密度的變化帶來的互補性光資源利用。在這個過程中，優勢植物優勢度的不斷增加也帶來了TDCE 和DE 對生物多樣性效應的加成作用。遺憾的是，本研究并沒有在自然群落中研究克隆植物對這種關系的影響，未來這方面的研究能夠深化對多樣性-生態系統功能關系的理解，對于應對全球生物多樣性丟失所帶來的生態系統功能和服務的損失有著重要的意義。