長期放牧干擾降低了短花針茅荒漠草原植物多樣性

趙敏，趙坤，王赟博，殷國梅，劉思博，閆寶龍，3，孟衛軍，呂世杰，韓國棟

（1. 內蒙古農業大學草原與資源環境學院，內蒙古 呼和浩特 010018；2. 內蒙古自治區農牧業科學院，內蒙古 呼和浩特 010031；3. 內蒙古民族大學農學院，內蒙古 通遼 028043；4. 鄂爾多斯市農牧業局綜合保障中心，內蒙古 鄂爾多斯 017010）

草地覆蓋了陸地40%的表面積（除南極洲和格陵蘭島）[1］，是具有生態、經濟和社會價值的重要自然資源[2］。草地給各種有蹄類家畜提供各種各樣美味的食物、給人類提供各種戶外活動和多彩的自然風光，同時也是生物多樣性重要的保護內容[3-5］。草地植物多樣性受環境影響，具有尺度依賴性[6］。在全球及區域尺度上，地帶性氣候決定了植物多樣性的分布格局[7］，在景觀及更小尺度上，非地帶性因素是影響草地植物多樣性的主導因素[8］。放牧作為一種普遍的草地利用方式，本質上是各種有蹄類家畜通過選擇性采食植物地上器官（主要是葉片）、踐踏、排便和排尿改變著草地植物物種組成、土壤的理化性質和土壤微生物活性等。大量的研究表明，過度放牧是草地植物多樣性下降的主要原因[9-13］。

草地植物多樣性對放牧的響應在過去幾十年已被廣泛研究，提出了幾個流行的假說，例如，“適度干擾假說”認為，適度放牧能夠維持最高的生物多樣性[14］。放牧史說認為，放牧草地的植物多樣性不僅取決于放牧強度，還取決于放牧周期，長期放牧會提高草地群落結構的穩定性[15］。目前，很多研究表明，禁牧是提高植物多樣性最簡單、經濟、高效的措施[16-20］。但是，也有研究表明，隨著放牧強度的減弱，物種多樣性并沒有顯著改變。甚至有研究報道，高放牧強度對植物多樣性有積極影響[21-22］。植物多樣性對不同放牧強度響應的差異可能是研究的草地類型、放牧家畜種類和數量、恢復時間的差異造成的。其次，放牧強度嚴格來說屬于定性指標，多樣性的測度指標也很多，對放牧的敏感性有較大差異[23］。因此，進一步明確采取何種恢復草地植物多樣性的方式仍然是當前研究的課題。

約占內蒙古草地總面積10.7%的內蒙古荒漠草原是亞洲中部特有的一種最干旱的草地類型[24］，由于其植被稀少，利用形式單一，草地生態系統極易受外界環境影響[25］。近些年來，牧民為追求更高的經濟效益，不斷增加牲畜存欄數量，造成草地植物多樣性銳減，退化嚴重[24-25］。Huston[26］認為，局地草地生態系統經常只有少部分的物種，而適度放牧卻導致了更多物種的共存。過度放牧導致適口性好的物種被過度消耗，降低了其繁殖能力[27-28］，只有更耐牧或避牧的物種能夠生存，致使物種豐富度衰退[29］。高強度的放牧會增加植物的死亡率，降低植物多樣性[30］。長期禁牧，凋落物富集，密集型叢生禾草對其他物種的強烈競爭，冠層擴張，可利用間隙的占領，使得其他物種很難定居和繁殖，不利于植物多樣性的提高[31］。相反，適度放牧使棲息地更異質化，提供了更多的空隙給其他物種定居[32-33］。本研究探討長期圍封下不同放牧強度（重度放牧、中度放牧、輕度放牧和禁牧）植物多樣性的恢復狀況。假設：1）不同放牧強度下植物多樣性是有差異的，適度放牧下的植物多樣性最高；2）重度放牧下草地群落中的優勢物種，在中度放牧、輕度放牧和禁牧草地群落中都會出現，并且具有較高的優勢度。目的：1）明確長期不同放牧強度條件各個群落物種組成和功能群組成；2）明確長期不同放牧強度條件下植物多樣性變化。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

研究區位于內蒙古自治區農牧業科學院綜合試驗示范中心四子王基地（41°47′17″ N，111°53′46″ E，海拔1450 m）。該區屬于典型中溫大陸性氣候，春季干旱多風，夏季炎熱，冬季寒冷而多風。年均降水量為220 mm，主要集中在5-8 月，年均氣溫3.8 ℃，濕潤度0.15~0.30，無霜期175 d。年蒸發量2300 mm，年均風速4~5 m·s-1，年日照時數3117.7 h，土壤類型為淡栗鈣土。植被以強旱生禾草為主，屬荒漠草原地帶性植被，建群種是短花針茅（Stipa breviflora），優勢種為無芒隱子草（Cleistogenes songorica）和冷蒿（Artemisia frigida），非優勢種大約有20多種。

1.2 試驗設計與取樣方法

試驗采用隨機區組設計，2004 年將地勢平坦，植被均勻的50 hm2天然草地進行圍封并分為12 個小區，各個小區面積基本一致，為4.4 hm2，試驗將12 個小區劃分為3 個區組，每個區組4 個處理，分別為重度放牧（heavy grazing，HG）、中度放牧（moderate grazing，MG）、輕度放牧（light grazing，LG）和禁牧（no grazing，CK），用圍欄隔開，對應載畜率為2.71、1.82、0.93、0 sheep·hm-2·a-1（圖1）。試驗選用當地成年2 歲羯羊，每年6-11 月為放牧期，每天早上6：00 放牧，晚上6：00 歸牧。

圖1 試驗設計Fig.1 Experimental design

2017 年8 月中旬（生長高峰期）進行取樣，在每個小區隨機調查6 個1 m×1 m 樣方（每個樣方距離圍欄5 m 以上，避免邊際效應）。調查指標有各物種密度、頻度、蓋度，凋落物生物量等，共72 個樣方。

1.3 功能群劃分

植物生活型是植物對綜合生境條件長期適應而在外貌上反映出來的植物類型，而群落的生活型功能群組成則是環境因子的綜合反映。本研究按生活型劃分為4 類功能群：多年生禾草（perennial grasses，PG）；灌木、半灌木（shrub and semi-shrubs，SS）；多年生雜類草（perennial forbs，PF）；一、二年生植物（annual-biennial plants，AB）。

1.4 數據處理

1.4.1 重要值（important value，IV） 在草地生態系統中，植物重要值是物種或功能群在群落中的相對優勢程度，能夠反映出物種或功能群應對干擾所作出的變化響應。本研究采用經典的Curtis 計算公式，如下：

式中：RD（relative density）表示相對密度（某個物種的個體數與所有物種個體數的比值，%）；RC（relative coverage）表示相對蓋度（某個物種的蓋度與所有物種蓋度的比值，%）；RF（relative frequency）表示相對頻度（某個物種的頻度與所有物種頻度的比值，%）。

1.4.2 植物多樣性 草地植物多樣性是群落水平的概念，它能反映應對干擾后，物種豐富程度、均勻程度以及優勢度的變化，通常是用群落中的種群數量特征以及某個種群的個體數量與所有種的個體數量的相對比值來計算。本研究采用α 多樣性指數，公式如下：

Patrick 豐富度指數（Patrick richness index，R）：

Shannon-Wiener 多樣性指數（Shannon-Wiener diversity index，H）：

Simpson 優勢度指數（Simpson dominance index，D）：

Pielou 均勻度指數（Pielou evenness index，J）：

式中：S代表物種數；N代表所有物種的多度；Pi=RD，表示某個物種的相對密度。

1.5 統計分析

不同放牧強度之間的所有植物、優勢與非優勢植物和生活型功能群的重要值以及植物多樣性指數的差異顯著性均采用單因素方差分析進行檢驗，顯著性水平設為P<0.05。并用LSD 檢驗進行平均值之間的比較，顯著性水平設為P<0.05。通過線性模型分析群落多樣性和優勢植物及物種、生活型功能群的動態變化，分析優勢植物及物種、功能群和物種多樣性之間的相關性（Pearson 相關系數）。相關數據制表、結果繪圖在Excel 2010 和SigmaPlot 12.5 軟件中操作，運用SPSS 19.0 軟件進行分析。

2 結果與分析

2.1 不同放牧強度下植物組成和功能群重要值變化

2017 年8 月生長高峰期短花針茅荒漠草原調查結果可知（表1），樣地植物由9 科，17 屬，21 個物種組成。其中禁牧區包含9 科，17 屬，20 個物種；輕度放牧區包含7 科，13 屬，15 個物種；中度放牧區包含7 科，9 屬，10 個物種；重度放牧區包括4 科，7 屬，7 個物種。

表1 植物物種重要值在不同放牧強度下的差異Table 1 Differences in important values of plant species under different grazing intensities

對植物物種的重要值在不同放牧強度下的差異進行分析，冷蒿、短花針茅、無芒隱子草、銀灰旋花是該區域的優勢種。這4 種植物在不同的放牧強度下，其重要值較其他物種高，擁有絕對優勢（表1）。但在不同放牧強度下優勢種和非優勢種的重要值有顯著差異（圖2）。隨著放牧強度的增加，優勢種的重要值逐漸增加，并且禁牧和輕度放牧顯著低于中度放牧和重度放牧（P<0.05，圖2A）。同時，優勢種之間也有顯著差異（表1）。短花針茅的重要值是重度放牧>中度放牧>輕度放牧>禁牧，并且重度放牧和中度放牧顯著高于輕度放牧和禁牧（P<0.05）；冷蒿的重要值是禁牧>輕度放牧>中度放牧>重度放牧，并且禁牧顯著高于中度放牧和重度放牧（P<0.05），同時輕度放牧顯著高于重度放牧（P<0.05）；無芒隱子草的重要值是中度放牧>重度放牧>輕度放牧>禁牧，并且中度放牧顯著高于禁牧（P<0.05）；銀灰旋花的重要值在各個放牧強度下無顯著性差異（P>0.05）。相反，非優勢種的重要值隨著放牧強度的增加而降低，并且禁牧和輕度放牧顯著高于中度放牧和重度放牧（P<0.05，圖2B）。

圖2 不同放牧強度下優勢和非優勢植物種的重要值Fig.2 Important value of dominant and non-dominant plant species in different grazing intensities

對群落植物功能群重要值在不同放牧強度下的差異進行分析（圖3），在不同放牧強度長期處理下，多年生禾草隨著放牧強度的增加，重要值增加，并且禁牧和輕度放牧顯著低于中度放牧和重度放牧（圖3A）；多年生雜類草的重要值隨著放牧強度的增加逐漸下降，禁牧顯著高于中度放牧和重度放牧（圖3B）；灌木和半灌木隨著放牧強度的增加，重要值逐漸減小，并且禁牧顯著高于中度放牧和重度放牧，同時輕度放牧和中度放牧顯著高于重度放牧（圖3C）；一、二年生植物的重要值在輕度放牧下最高，并且，輕度放牧和禁牧顯著高于中度放牧和重度放牧（圖3D）。

圖3 不同放牧強度下植物功能群重要值Fig.3 Important value of plant functional groups in different grazing intensities

2.2 不同放牧強度下植物多樣性差異

不同放牧強度下群落的植物多樣性的研究結果顯示，群落物種組成結構發生了顯著變化（圖4）。隨著放牧強度的增加，Patrick 豐富度指數逐漸下降，禁牧顯著高于輕度放牧、中度放牧和重度放牧，并且輕度放牧顯著高于中度放牧和重度放牧（圖4A）；Shannon-Wiener 多樣性指數隨著放牧強度增加呈遞減趨勢，并且禁牧顯著高于中度放牧和重度放牧（圖4B）；Pielou 均勻度指數在中度放牧下最高，并且顯著高于重度放牧（圖4C）；Simpson 優勢度指數隨著放牧強度增加呈遞減趨勢，禁牧和輕度放牧顯著高于重度放牧（圖4D）。

圖4 不同放牧強度下植物群落α 多樣性指數Fig.4 α diversity index of plant community in different grazing intensities

2.3 群落組成物種、功能群和物種多樣性的關系

對群落組成物種和植物多樣性指數進行相關性分析發現：Patrick 豐富度指數與優勢植物重要值呈極顯著負相關（表2），說明優勢植物重要值越大，群落物種種類越少，具體表現為冷蒿和銀灰旋花的重要值與Patrick 豐富度指數呈極顯著正相關，而短花針茅和無芒隱子草的重要值與Patrick 豐富度指數呈極顯著負相關，說明冷蒿和銀灰旋花的重要值越大，群落物種越豐富；相反，當短花針茅和無芒隱子草重要值增大時，群落的物種豐富度降低；群落的Shannon-Wiener 多樣性指數與Patrick 豐富度指數的規律基本一致，只是與無芒隱子草相關性并不顯著，但和短花針茅一樣都表現為消極作用；Simpson 優勢度指數和冷蒿的重要值呈極顯著正相關，與短花針茅的重要值呈極顯著負相關。優勢植物短花針茅、冷蒿、無芒隱子草、銀灰旋花的重要值與α 多樣性指數相關性分析表明，短花針茅和冷蒿呈此消彼長的作用，而銀灰旋花和無芒隱子草起過渡作用。

表2 優勢植物重要值與植物物種α 多樣性的相關關系Table 2 Correlation between important values of dominant plants and α diversity of plant species

植物功能群的重要值與物種多樣性相關分析顯示：多年生禾草的重要值和Patrick 豐富度指數 、Shannon-Wiener 多樣性指數、Simpson 優勢度指數呈極顯著負相關，說明當禾本科植物重要值增大，群落物種組成更單一；相反，多年生雜類草、灌木、半灌木和一、二年生植物的重要值和Patrick 豐富度指數、Shannon-Wiener 多樣性指數、Simpson 優勢度指數呈顯著或極顯著正相關（表3）。Pielou 均勻度指數和優勢物種、功能群的重要值相關性均未達到顯著水平（表2 和表3），可能是由于家畜采食具有隨機性。

表3 植物功能群重要值與物種多樣性的相關關系Table 3 Correlation between important values of plant functional groups and species diversity

3 討論

3.1 放牧對群落物種組成的影響

草地群落中往往只有幾個有競爭力的物種長期共存[26］。放牧改變了群落物種組成和物種相對優勢度/重要值[33］。在本研究中，優勢物種短花針茅、冷蒿、無芒隱子草維持著穩定的群落結構。隨著放牧強度的增加，優勢種的重要值增大，非優勢種的重要值下降。首先，這幾種優勢植物都是家畜喜食的物種，但是當它們共存時，家畜就有選擇性采食的行為[34-35］，其次，從生長和生殖角度，它們應對放牧干擾的響應不同[32］。本研究表明在生長高峰期8 月，家畜優勢植物采食率為冷蒿>無芒隱子草>短花針茅；冷蒿屬于冷季植物，短花針茅和無芒隱子草屬于暖季植物。有研究表明暖季植物往往比冷季植物生長滯后[36］，可能在生長高峰期前，家畜主要采食的對象是冷蒿，因此，高峰期短花針茅和無芒隱子草的優勢度變大；也有研究表明，植物生殖分配對放牧干擾非常敏感，草原植物在面對放牧干擾時會權衡它們的繁殖策略[37］，大量研究表明，隨著放牧強度增加，植物有性生殖能力減弱[37-40］，隨后主要以營養生殖為主[41］，杜利霞等[40］的研究表明，冷蒿有性生殖分配減少，生殖構件顯著下降，生殖枝數和種子產量降低，甚至在重度放牧中有性生殖幾乎消失；白永飛等[42］的研究表明，放牧通過家畜踐踏使短花針茅株叢破碎化，隨著放牧強度增大，大株叢形成若干小株叢，后脫離母株通過“分叢”進行營養繁殖，使種群密度增大。王亞婷[43］指出，隨著放牧強度增大，短花針茅葉片硬度增大，降低了適口性，可能這也是抵抗家畜采食的一種生存方式。家畜長期對冷蒿的偏食性，使得被偏食的植物休憩補償時間不足，因此不利于其繁殖，相反給短花針茅和無芒隱子草提供了更多的生態位，也是放牧強度增加，短花針茅和無芒隱子草重要值增加的原因[43］，雖然隨著放牧強度的增加，優勢植物冷蒿、無芒隱子草和短花針茅都表現出避牧的行為[33］，植株矮小化和生殖策略轉變，但是家畜長期選擇性采食可能是優勢物種重要值變化的根本原因，其次是優勢物種的形態學特征，導致了應對家畜踐踏的承受程度不同，短花針茅呈現密集型叢生生長，無芒隱子草呈現疏叢生長，叢生生長的植物基部表面積較大，抗踐踏能力強，儲存碳水化合物的能力較強，當被采食后，更容易再生。冷蒿雖然匍匐生長，當構件被踐踏破壞后，殘枝可以營養繁殖，但是相比于短花針茅和無芒隱子草，需要的資源更多。

3.2 放牧對群落功能群的影響

在干旱半干旱草地，植物生長高峰期，隨著長期放牧強度的增加，多年生禾草的優勢度增加，灌木、半灌木和多年生雜類草優勢度降低[36，44］，本研究結果與其一致。原因是長期放牧，群落組成與結構簡單化，家畜的選擇性采食使多年生禾草逐漸占優勢，此外，長期放牧的累積效應，使得群落發生演替，多年生禾草替代了雜類草的生態位[45］。而備受爭議的是短命的一、二年生植物，隨著放牧強度增加，一、二年生植物優勢度增加[33］、減小[36］、無變化[44］。本研究結果與Zhang 等[36］的一致。增加的原因可能是一、二年生植物繁殖速度快，更容易占據由于放牧踐踏、糞尿造成的小斑塊和草叢空隙[33］；在本研究中發現輕度放牧一、二年生植物優勢度最高，原因可能與其一致，但是長期放牧，中度和重度放牧區一、二年生植物急劇下降，可能是被家畜大量采食所引起。同時一、二年生植物生長繁殖很大程度上依賴于水分的調節[36］，在干旱半干旱草地，降水往往波動較大，很有可能在正常的生長高峰期，出現干旱化，導致一、二年生植物無法生長。

3.3 長期放牧對植物多樣性的影響

很多研究表明適度放牧干擾會增加群落植物多樣性，驗證了中度干擾假說，但是局限于短期放牧干擾[33］。在本研究初期，適度放牧確實使植物多樣性有所提高[46-47］，那是因為適口性好的優勢植物冷蒿足以維持家畜的采食，同時，家畜分泌的唾液也會刺激被采食植物的再生長[33］，因此適度放牧給多年生雜類草和一、二年生植物提供了更多的生存空間，植物多樣性提高。但是隨著放牧周期增加，Zhang 等[36］、韓夢琪[44］的研究結果均顯示，長期放牧導致植物多樣性線性降低，驗證了Milchunas 等[48］的觀點，即半干旱草地植物多樣性與放牧的響應呈負相關，由此看來，植物多樣性對長期放牧的響應主要取決于資源的可利用性[49］。從群落的物種組成來看，本研究發現，多年生禾草和多年生雜類草的相對優勢度在不同的放牧強度處理下占絕對優勢，隨著放牧強度增加，多年生禾草的相對優勢度增加，多年生雜類草的相對優勢度降低，植物豐富度指數、多樣性指數和優勢度指數在下降。而多年生禾草和多年生雜類草中主要植物就是短花針茅、無芒隱子草和冷蒿，因此優勢植物之間的相對優勢決定了植物多樣性的高低。

4 結論

隨著放牧強度的增加，短花針茅荒漠草原植物生長高峰期長期禁牧、輕度放牧、中度放牧和重度放牧植物多樣性呈下降的變化趨勢。植物多樣性的高低和優勢植物的相對優勢度密切相關。禁牧是恢復退化的荒漠草原植物多樣性的理想途徑之一。