海拔和植物群落共同調(diào)節(jié)天山中段南坡巴倫臺地區(qū)天然草場土壤化學計量特征

郁國梁，馬紫荊，呂自立，劉彬

（新疆特殊環(huán)境物種保護與調(diào)控生物學實驗室，新疆特殊環(huán)境物種多樣性應用與調(diào)控重點實驗室，新疆師范大學生命科學學院，新疆 烏魯木齊 830054）

土壤是陸地生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)的主要載體，是植物生長發(fā)育所需養(yǎng)分的主要來源，氣候條件、水分狀況、凋落物分解、土壤菌群，尤其是海拔和土壤理化性質(zhì)會對土壤化學計量產(chǎn)生顯著影響[1-3］。以往的研究多集中在低、中海拔地區(qū)，探究不同植被類型和海拔下的土壤化學計量特征：Jiang 等[4］在對戴云山海拔900~1700 m 土壤化學計量特征的研究中發(fā)現(xiàn)較高海拔地區(qū)土壤碳、氮含量高于低海拔地區(qū)，磷含量隨海拔的升高而波動。劉莉等[5］研究發(fā)現(xiàn)土壤中的氮決定了滇西北高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)中的土壤化學計量比的變化。Hu 等[6］研究發(fā)現(xiàn)土壤碳、氮含量、碳氮比、碳磷比和氮磷比隨海拔升高而增大，而磷含量沒有顯著變化。土壤中除碳、氮、磷具有重要生態(tài)價值外，鉀也是維持土壤與植物體養(yǎng)分循環(huán)必不可少的營養(yǎng)元素，其在維持植物體細胞滲透平衡、光合作用、提高水分利用效率和降低水分流失等方面具有重要作用[7-8］。由于中低海拔的局域限制以及對土壤鉀元素研究的不足，急需探究高海拔地區(qū)土壤化學計量特征，尤其是鉀及其化學計量比的分布。

探究土壤化學計量特征的影響因子對于深入了解土壤化學計量分布，改善草場土壤養(yǎng)分條件具有重要意義。Wang 等[9］研究發(fā)現(xiàn)草地退化降低了青藏高原土壤生態(tài)系統(tǒng)中碳、氮含量和碳磷比、氮磷比。Tian 等[3］研究發(fā)現(xiàn)土壤水分控制整個西藏草地土壤化學計量特征。目前對土壤化學計量的影響因子研究主要集中在土壤理化性質(zhì)和氣候條件，而忽略了不同生活型植物多樣性的影響。有研究表明灌木可以影響沙漠生態(tài)系統(tǒng)中苔蘚和土壤的化學計量[10］，由于不同生活型，不同物種對于土壤養(yǎng)分的吸收策略不同，灌木和草本層群落的物種組成及其多樣性對土壤化學計量分布會有非常顯著的影響[4］。綜上所述，在對土壤化學計量影響因子的研究中應當同時考慮土壤理化性質(zhì)和植物群落，這也是以往研究中存在的不足。

因此，本研究以天山中段南坡巴倫臺地區(qū)海拔2200~3550 m 處土壤及植物群落為研究對象，分析土壤碳、氮、磷、鉀化學計量特征及其沿海拔分布的變化規(guī)律。旨在闡明：1）巴倫臺地區(qū)天然草場土壤化學計量分布特征；2）土壤C、N、P、K 及其化學計量比之間的相關(guān)性；3）海拔、土壤理化性質(zhì)及植物群落對土壤化學計量的影響。研究結(jié)果可以揭示天山中段南坡巴倫臺地區(qū)土壤生態(tài)化學計量特征及其隨海拔的變化規(guī)律，并補充高海拔地區(qū)土壤 C、N、P、K 地球化學循環(huán)特征，為天山中段南坡巴倫臺地區(qū)天然草場土壤和植物群落生態(tài)系統(tǒng)管理提供科學依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

巴倫臺位于新疆巴州和靜縣北部山區(qū)（82°06′-87°55′ E、42°05′-43°30′ N），地處天山中段南坡的峽谷地帶，騰格爾峰南側(cè)，區(qū)域總面積5002.67 km2，天然草場面積2133.33 km2，屬于溫帶大陸性氣候，光熱資源豐富，溫差較大，日照充足，無霜期長，蒸發(fā)旺盛；多年平均氣溫7.0 ℃；年平均無霜期178 d，最多達244 d；年平均日照時數(shù)2400~2700 h；年平均降水量150.0~350.7 mm，降水多集中在每年5-8 月[11］。海拔2200~3000 m 處優(yōu)勢灌木有駝絨藜（Ceratoides latens）、藍枝麻黃（Ephedra glauca）、鬼箭錦雞兒（Caragana jubata）、小葉金露梅（Potentilla parvifolia）。優(yōu)勢草 本植物 有芨芨 草（Achnatherum splendens）、米瓦罐（Silene conoidea）、大賴草（Leymus racemosus）、天山黃耆（Astragalus lepsensis）、披堿草（Elymus dahuricus）、酸模（Rumex acetosa）、亞歐唐松草（Thalictrum minus）等。海拔3000 m 以上灌木消失，優(yōu)勢種有林地早熟禾（Poa nemoralis）、黑花薹草（Carex melanantha）、細果薹草（Carex stenocarpa）、鉆葉風毛菊（Saussurea subulata）、二裂委陵菜（Potentilla bifurca）、大紅紅景天（Rhodiola coccinea）、天山羽衣草（Alchemilla tianschanica）等[12］。

1.2 研究方法

1.2.1 樣方設置 根據(jù)研究區(qū)的地形、氣候、植被、土壤類型等特點，選擇天山中段南坡巴侖臺地區(qū)所在山區(qū)的典型垂直植被帶設置樣地。2019 年7 月，在研究區(qū)的垂直植被帶內(nèi)，沿海拔梯度設置了10 個樣點，各樣點海拔依次為2200、2350、2500、2650、2800、2950、3100、3250、3400 和3550 m，每個海拔樣點均設置3 個樣地，樣地面積為20 m×30 m，樣地信息見圖1。在樣地范圍內(nèi)，選取3 個5 m×5 m 的灌木樣方，記錄灌木的種名、叢數(shù)、高度和蓋度。在每個灌木樣方取5 個1 m×1 m 的草本樣方，調(diào)查草本植物的種名、數(shù)量、平均高度和蓋度。共計30 個樣地，90 個灌木樣方，450 個草本樣方。

1.2.2 樣品采集及指標測定 每個樣地內(nèi)隨機選取5 個樣點，采集0~20 cm 表層土壤的土壤樣品，每個土樣250 g，按照樣地將土樣混合，取500 g 裝入土壤盒，帶回實驗室分析。采用電位測定法測定土壤pH，pH 計為PHS-3C 型（上海）；采用殘渣烘干-質(zhì)量法測定土壤總鹽（total soil salt， TS）含量；采用重鉻酸鉀容量法-外加熱法測定土壤有機碳（soil organic carbon， SOC）含量；采用高氯酸-硫酸消化法測定土壤全氮（soil total nitrogen， TN）含量；采用酸溶-鉬銻抗比色法測定土壤全磷（soil total phosphorus， TP）含量；采用酸溶-火焰光度法測定土壤全鉀（soil total potassium， TK）含量；采用堿解蒸餾法測定土壤有效氮（soil available nitrogen， AN）含量；采用0.5 mol·L-1NaHCO3浸提-鉬銻抗比色法測定土壤有效磷（soil available phosphorus， AP）含量；采用NH4OAc 浸提-火焰光度法測定土壤速效鉀（soil available potassium， AK）含量。土樣處理及指標測定方法參考《土壤農(nóng)化分析》[13］。

1.3 數(shù)據(jù)分析

采用單因素方差分析（one-way ANOVA）檢驗不同海拔之間土壤理化性質(zhì)、化學計量和植物群落Margalef 豐富度指數(shù)的差異顯著性，采用Duncan 檢驗進行多重比較；采用單因素Kruskal-Wallis 檢驗不滿足正態(tài)分布的因子（土壤總鹽含量），使用Dunn’s test 進行多重比較；對數(shù)據(jù)進行對數(shù)轉(zhuǎn)換使其全部滿足正態(tài)分布后，采用Pearson相關(guān)性分析研究土壤化學計量之間的相關(guān)性；通過“vegan”包計算草本層和灌木層Margalef 豐富度指數(shù)并進行冗余分析（redundancy analysis，RDA）檢驗土壤化學計量與土壤理化性質(zhì)、植物群落之間的相關(guān)性，通過顯著性檢驗確定對土壤化學計量整體有顯著影響的因子；在去除自變量共線性后，采用逐步回歸分析，利用赤池信息準則（akaike information criterion， AIC）確定單個土壤化學計量指標的最優(yōu)回歸方程，找出對其有顯著影響的因子。所有數(shù)據(jù)分析均在R 4.1.1 軟件中進行。

2 結(jié)果與分析

2.1 土壤理化性質(zhì)、化學計量和植物群落隨海拔梯度的變化

在海拔2200~2500 m，隨海拔升高，SWC 和TS 逐漸增大（表1）。SWC 在3550 m 處達到最高；TS 在海拔2500 m 處達到最高，在海拔2950 m 處由2800 m 處的12.17 g·kg-1驟降為1.83 g·kg-1，這可能與在海拔2950 m 處植物群落灌木層消失有關(guān)。各海拔間灌木層Margalef 豐富度（Margalefs）和草本層Margalef 豐富度（Margalefh）指數(shù)無顯著差異（P>0.05）。SOC、TN、AN 隨海拔升高總體呈逐漸增大趨勢，且在3400 m 處達到最大值，3550 m處有一定降低。TP、TK、AP、AK 隨海拔升高沒有明顯變化趨勢，其中2650 m 處TP 顯著低于2350、2950 和3400 m 處。AP 在2350 m 處達到最大值，且顯著高于其他海拔。AK 在2200 m 處最低，顯著低于除2800、3250 和3550 m 外的所有海拔（P<0.05）。

表1 土壤理化性質(zhì)、化學計量與植物群落的海拔特征Table 1 Altitude characteristics of soil physicochemical properties， stoichiometry and plant community

2.2 土壤碳、氮、磷、鉀化學計量比隨海拔梯度的變化

C/P、C/K、N/P 和N/K 均隨海拔升高呈先增大后減小趨勢，除N/P 外均在3400 m 處達到最大值（圖2）。其中2200 m 處C/P 顯著低于3100、3250、3400 和3550 m 處，C/K 顯著低于2350、2950、3100、3250、3400 和3550 m處，N/K 顯著低于2350、2950、3100、3250 和3400 m 處。2200、2500 和2800 m 處N/P 顯著低于2350、2650、2950、3100、3250 和3400 m 處（P<0.05）。C/N 和P/K 隨海拔呈波浪式變化，2950 m 處C/N 顯著低于3100、3400 和3550 m 處，2200、2500 和3250 m 處P/K 顯著低于2350、2800、2950 和3400 m 處（P<0.05）。

圖2 土壤化學計量比的海拔特征Fig.2 Altitude characteristics of soil stoichiometric ratio

2.3 土壤化學計量之間的相關(guān)性

Pearson 相關(guān)性分析可知（圖3），SOC 與除P/K 外的所有化學計量比之間以及TN 與除C/N 外所有化學計量比之間均具有較強的正相關(guān)關(guān)系，表明SOC、TN 是土壤化學計量比變化的主導因素。SOC 與TN 呈極顯著正相關(guān)（P<0.01），與TP、TK 相關(guān)性不顯著，TN 與TP、TK 以及TP 和TK 之間的相關(guān)性均不顯著（P>0.05），說明SOC 與TN 在土壤生態(tài)化學計量循環(huán)之間具有強烈的耦合關(guān)系，而TP 和TK 則相對獨立。

圖3 土壤化學計量之間的相關(guān)性Fig.3 Correlation between soil stoichiometry

2.4 土壤碳、氮、磷、鉀化學計量的主要影響因子

軸Ⅰ和軸Ⅱ?qū)ν寥捞肌⒌⒘住⑩浐考捌浠瘜W計量比與其影響因子關(guān)系的解釋變量分別為66.69%和21.22%，累計為87.91%，說明前2 軸能夠較好地解釋土壤碳、氮、磷、鉀含量及其化學計量比與其影響因子的關(guān)系（圖4）。SOC、TN、AN、C/P、C/K、N/P 和N/K 與海拔呈顯著正相關(guān)，而與Margalefs和TS 呈顯著負相關(guān)，TP和P/K 與Margalefh呈顯著正相關(guān)，AP 與海拔呈顯著負相關(guān)（P<0.05），TK 和AK 與土壤理化性質(zhì)和植物群落無顯著相關(guān)性（P>0.05）。

圖4 土壤化學計量與其影響因子的RDA 排序Fig. 4 RDA ranking of soil stoichiometric indicators and their impact factors

由影響因子的顯著性檢驗可知（表2），海拔和Margalefs對土壤化學計量特征有極顯著影響（P<0.01），TS 對土壤化學計量分布有顯著影響（P<0.05）。對土壤化學計量特征的影響從大到小依次為：Margalefs>海拔>TS>Margalefh>SWC>pH。

表2 影響因子顯著性檢驗Table 2 Significance test of impact factor

通過逐步回歸分析各土壤化學計量的主要影響因素可知（表3），海拔主要影響SOC、TP、AP 以及C/N、C/P、C/K、N/P、N/K，除海拔外，TP 受Margalefs和Margalefh影響較大，SOC、AP 和AK 還受TS 影響。TK 主要受TS的影響，TN 和AN 主要受Margalefs的影響，P/K 主要受Margalefh的影響。

表3 土壤化學計量影響因子的逐步回歸分析Table 3 Stepwise regression of main factors affecting soil stoichiometry

3 討論

3.1 土壤化學計量對海拔的響應

土壤養(yǎng)分是高海拔地區(qū)天然草場植物營養(yǎng)的主要來源，植物群落結(jié)構(gòu)、物種組成和多樣性與土壤養(yǎng)分相互影響，并且具有顯著的空間異質(zhì)特征[14］。本研究中，天山中段南坡海拔2200~3550 m 處，SOC、TN、TP 均 值 分 別 為31.72 g·kg-1、3.17 g·kg-1、0.84 g·kg-1，均 高 于 全 國 平 均 水 平（24.56 g·kg-1、1.88 g·kg-1、0.78 g·kg-1）[15］。SOC、TN、AN 均 隨 海 拔 升 高呈逐漸增大趨勢，主要是因為SOC、TN 受植物凋落物影響較大[16］，高海拔地區(qū)土壤水分含量高、氣溫低、微生物活性較弱，土壤碳、氮礦化速率較低[17］，而低海拔地區(qū)溫度較高，土壤微生物消耗了大量的有機質(zhì)[18］，導致土壤碳、氮含量隨海拔升高逐漸增大。同時由于在海拔3550 m 處植被稀疏，凋落物減少，使得SOC、TN 出現(xiàn)一定減少。TP、TK、AP 和AK 隨海拔呈波動變化，且與SOC、TN 及化學計量比相關(guān)性較弱，主要是因為土壤磷鉀元素主要來自含磷鉀元素的巖石風化以及大氣沉降，受氣候和植被覆蓋率的影響較大[19］，這與董廷發(fā)[20］對不同海拔云南松（Pinus yunnanensis）林土壤養(yǎng)分及其生態(tài)化學計量特征的研究結(jié)果相似。海拔2500、3400 m 處AK 顯著高于其他海拔，而TK 與其他海拔沒有顯著差異，表明在海拔2500 和3400 m 處土壤鉀元素主要是可利用鉀[20］，土壤養(yǎng)分的有效性較高，植物受鉀元素限制的可能性較小。

土壤元素化學計量比可以作為土壤養(yǎng)分限制的預測性指標[15］。本研究C/N、C/P、C/K、N/P、N/K 和P/K 平均值分別為9.92、37.79、2.52、3.79、0.25 和0.07，其中C/N、C/P、N/P 均低于全國平均水平（11.9、61.0、5.2）[15］。有研究表明，C/N 與有機質(zhì)分解速率成反比，C/P 反映土壤磷元素的有效利用率，C/P 越低表明土壤磷元素有效性越高[21］。研究區(qū)域C/N、C/P 遠低于全國平均水平，表明土壤有機質(zhì)分解速率較慢，主要是因為研究區(qū)域海拔較高，平均氣溫低于全國平均水平，土壤微生物分解有機質(zhì)的速率也較低；同時土壤磷有效性較高，有利于本研究區(qū)域植物生長和養(yǎng)分循環(huán)， 這也表明本研究區(qū)域土壤形成較晚，可能隨著時間演變會逐漸發(fā)展為磷有效性越來越低，而氮有效性越來越高[22-23］。

3.2 土壤化學計量之間的相關(guān)性

由SOC 與除P/K 外的所有化學計量比之間以及TN 與除C/N 外的所有化學計量比之間均具有較強的正相關(guān)關(guān)系，而土壤磷鉀含量與除P/K 外所有化學計量比均無顯著相關(guān)性可知土壤化學計量比主要受SOC、TN 的影響，這與元素含量和化學計量比隨海拔變化的結(jié)果相吻合。因此改善研究區(qū)域土壤化學計量比可以著重調(diào)節(jié)土壤碳氮含量，但土壤中磷鉀元素的重要性也不可忽視。SOC 與TN 呈顯著正相關(guān)， 這與Zhang 等[24］對中國北方草原的研究結(jié)果一致， 主要是因為土壤碳和氮元素均主要來自植物體凋落物的分解[25-27］。本研究區(qū)域土壤磷鉀元素與碳氮元素相關(guān)性不顯著可能是因為其來源不同，土壤碳氮主要來源于凋落物的分解[28］，而磷主要來源于巖石風化[29］，鉀主要源于巖石風化和大氣沉積[19］，其來源的差異也會導致各元素受環(huán)境影響有一定差異。

3.3 影響土壤化學計量的環(huán)境因子

由于生態(tài)系統(tǒng)有海拔垂直分布差異，不同海拔條件下植被和土壤化學計量特征可以反映氣候和植物多樣性對土壤化學計量的影響[30］，且由于不同地區(qū)具有獨特的生態(tài)系統(tǒng)特征，導致其土壤化學計量隨海拔變化的特征，以及影響各土壤元素的環(huán)境因子均不同[31］。本研究中，土壤養(yǎng)分主要受海拔的正效應影響，受灌木層物種豐富度的負效應影響，主要是因為高海拔地區(qū)溫度較低，微生物活性較弱，其消耗土壤養(yǎng)分的速率降低，同時灌木層物種豐富度越低，其在植物群落中所占比例越小，草本層所占比例越大，而草本層主要與本研究采集的0~20 cm 表層土壤進行養(yǎng)分循環(huán)，使得高海拔區(qū)域土壤養(yǎng)分含量更高。草本層和灌木層的不同物種組成導致其凋落物不同，這也是影響土壤化學計量的重要因素之一[32］。

同一地區(qū)內(nèi)SOC 反映生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)力，土壤氮和磷的供應量直接決定了植物光合作用的強弱以及生長速率，C/N、C/P 不僅能反映土壤有效氮、磷元素的供應能力，也能反映土壤有機質(zhì)的氮磷分解速率，N/P 能反映土壤氮磷供應的限制[33-34］。逐步回歸分析結(jié)果表明，SOC 和除P/K 外所有化學計量比均受海拔的顯著影響，是因為海拔作為綜合環(huán)境因子，對土壤微生物、植物群落等有顯著影響，導致不同海拔凋落物以及微生物分解速率不同[35］。土壤理化性質(zhì)對TN、TP 及化學計量比影響不大，這與Jiang 等[4］對戴云山不同海拔土壤碳、氮、磷生態(tài)化學計量特征的研究結(jié)果相反，可能是因為本研究區(qū)域土壤水分充足、酸堿度適中，使土壤養(yǎng)分受水鹽條件等理化性質(zhì)的限制較小，對此本研究還需測定更詳細的土壤理化指標做進一步研究，以期充分了解本研究區(qū)域土壤化學計量與理化性質(zhì)之間的關(guān)系。鉀作為植物體需求量僅次于氮的養(yǎng)分元素，在維持細胞滲透平衡、光合作用、酶活性、蛋白合成和轉(zhuǎn)運、提高水分利用效率和降低水分流失等方面具有重要作用[7，36-38］。TK 和AK 受土壤水鹽含量影響顯著，主要是因為土壤與植物體水分含量具有緊密的耦合關(guān)系，而鉀可以充分提高植物體的水分利用效率，所以土壤水分可以通過影響植物體水分含量，進而影響植物體對于土壤鉀元素的吸收，改變土壤鉀元素的含量[39-40］。

4 結(jié)論

通過對天山中段南坡巴倫臺地區(qū)海拔2200~3550 m 處天然草場土壤碳、氮、磷、鉀化學計量、理化性質(zhì)及植物群落的研究發(fā)現(xiàn)，研究區(qū)域土壤養(yǎng)分充足，碳氮含量隨海拔升高而增大，磷鉀含量隨海拔升高呈波動變化；土壤碳、氮元素之間具有較強的耦合關(guān)系，而磷、鉀在土壤養(yǎng)分循環(huán)中則相對獨立；土壤化學計量與海拔呈正相關(guān)，而與灌木層物種豐富度和土壤總鹽含量呈負相關(guān)，與土壤水分和pH 相關(guān)性不顯著。綜上所述，研究區(qū)域土壤養(yǎng)分主要分布在高海拔，灌木層物種豐富度較低的地區(qū)，海拔既可以直接影響土壤化學計量特征，也可以通過影響植物群落中灌木的物種組成間接影響土壤化學計量特征。