模擬增溫對無芒雀麥生長特性的影響

宮珂，靳瑰麗，劉文昊，馬建，劉智彪，李嘉欣，李瑩

（新疆農業大學草業學院，新疆草地資源與生態重點實驗室，西部干旱荒漠區草地資源與生態教育部重點實驗室，新疆 烏魯木齊 830052）

全球氣候正在發生波動性變化，并加劇了極端氣候出現，政府間氣候變化專門委員會（Intergovernmental Panel on Climate Change，IPCC）2021 年報道中指出，由于人為活動致使全球地表氣溫升高的局面已無可爭議，從1850 至1900 年氣溫約升高1.1 ℃，如果二氧化碳排放不加以控制，未來20 年增溫將達到或超過1.5 ℃[1］。野生牧草是我國重要的生物種質資源，對維持草原生物多樣性和保持草原生態平衡具有十分重要的作用，其種質資源具有適應性強、抗性耐性較好等栽培品種無法比擬的優點[2］。近20 年來我國草地生態不斷受到過度放牧的人為破壞，以及氣候變化帶來的嚴重影響，使得種質資源及生物物種多樣性面臨嚴峻考驗[3-4］，有效地保護和利用野生牧草的遺傳資源顯得格外重要。已有大量研究表明，溫度是植物生長繁殖過程中的關鍵環境因子，進一步研究發現增溫對垂穗披堿草（Elymus nutans）、羊茅（Festuca ovina）、矮生嵩草（Kobresia humilis）等野生牧草的生長產生促進或抑制作用[5-6］。因此，研究野生牧草生長對溫度升高的響應表現，可以為預測未來氣候改變的背景下牧草的發展趨勢提供理論依據[7-8］。

對有性繁殖植物而言，種子萌發、幼苗生長、繁殖生長是實現生活史的重要階段。但是由于不同階段植物形態的差異，受溫度影響的程度各不相同。研究者發現，在植物生活史的前期階段對環境變化的敏銳性更強，種子需要適宜的溫度打破休眠狀態，溫度的升高會使有些種子萌發時間提前，種子出苗率提高[9］，但對于需要低溫環境來打破休眠的種子來說，增溫反而會縮短低溫時間，導致種子無法萌發[10］。植物成功出苗后，隨即而來的是脆弱的幼苗生長階段，地上部分和地下部分的生長反映出植物對資源的分配策略，面對溫度的變化，植物會表現出最適生長策略，包括等速生長和異速生長等模式，目的是吸收更多養分以保證存活[11］。研究結果顯示，溫度增加能夠同時促進幼苗地上和地下部分的生長[12］，但也有研究發現，該環境下幼苗更傾向于將資源投入到地上部分[13］。植物繁殖生長階段是生活史中較為穩定的時期，對環境因素的響應主要體現在營養生長和生殖生長權衡策略方面。增溫在一定程度上提高了環境對植物熱量的供給，直接或間接地影響植物在繁殖階段中對各構件資源的分配[14］。在這類研究中得出的結論不盡相同，有的研究者發現增溫會提前植物結實期的物候，為種子生長提供更多的物質積累，從而提高植物對生殖生長的投入[15］；而有些研究者卻得出在幼苗穩定建植后植物利用增溫環境有效積累地上地下能量，從而對營養生長投入的資源大于生殖生長[16］，甚至還有研究認為增溫對禾本科植物的生長不具有影響[8］。

無芒雀麥（Bromus inermis）作為新疆廣泛分布的優良野生牧草，是培育措施匱乏的天然草地中不可或缺的植物，其種質資源也可收集起來作為栽培牧草的來源。在前人的研究中發現，無芒雀麥可以通過改變表型性狀和生物量分配來達到定居、擴張等一系列生命活動，而在混播當中也能占據合適的生態位[17-18］。在刈割和切根的人為脅迫過后能通過對影響因素的快速響應，積極調整自身結構使其避免生長受阻[19］。由此可見，無芒雀麥具有良好的表型可塑性，這種能力在自然情況和人為參與情況中都有所表現。然而，在全球氣候變暖的影響下，無芒雀麥如何通過調節自身資源分配以及各構件如何協調生長來適應環境因素的變化還尚未明確。

因此，本研究通過野外模擬增溫試驗，探究無芒雀麥個體在發芽期、幼苗期和繁殖期的生長特性，明確其種子發芽、幼苗生長、繁殖分配的響應模式，再通過綜合評價反映無芒雀麥自種子發芽至繁殖個體成熟階段對增溫的適應性表現，研究結果可為野生禾本科牧草的合理利用和有效保護提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

研究區位于烏魯木齊南山謝家溝試驗站（87°02′24″ E，43°30′07″ N），海拔1670 m；位于天山北坡中部，低山帶的山溪坡階地，屬于草甸草原，年平均降水量388.7~535.9 mm，年平均蒸發量1141.7~1564.9 mm；年平均氣溫2.1~3.3 ℃，無霜期100~113 d；土壤為山地栗鈣土和山地黑鈣土；氣候類型屬于半干旱草原氣候。該區域是無芒雀麥集中分布的典型區域，且無芒雀麥已成為該群落的優勢種。

1.2 試驗處理

增溫裝置選擇開頂式增溫箱（open-top chambers，OTC），其上端開口，箱體為正六邊形，由透明亞克力板材料（透光率可達90%）制成。OTC 裝置通過改變箱體高度和底部面積，形成不同增溫效果。

試驗共設置3 個處理（圖1）。對照處理（CK）：不設置OTC 增溫裝置，選擇1 m×1 m 樣方，保持植被自然狀態；W1增溫處理：自然狀態下利用OTC1裝置進行增溫；W2增溫處理：自然狀態下利用OTC2裝置進行增溫。每種增溫處理3 個重復，間距2 m，對照處理與增溫裝置距離≥5 m。于試驗開展期間定期對CK 樣方、W1處理、W2處理內5、10 cm 土壤溫度進行測量（9：00、13：00、17：00、21：00），計算增溫效果，增溫裝置規格及增溫效果見表1。

表1 增溫設置規格及增溫效果Table 1 Temperature increase specifications and effect

圖1 增溫裝置布設Fig.1 Layout of the heating device

1.3 試驗設計

1.3.1 種子發芽試驗 挑選籽粒飽滿、健康的無芒雀麥種子，播種于裝有試驗土的育苗杯（直徑11 cm；高18 cm）內，底部制排水孔。試驗土為原生境表層10 cm 土壤和花土1∶1 混勻，為了避免土壤種子庫對試驗結果造成影響，將土壤過1 mm 篩后放入100 ℃烘箱中48 h，每杯裝入試驗土400 g。按50 粒·杯-1標準均勻播種，播種深度為2 cm。

于2021 年4 月5 日將育苗杯放入增溫裝置，各重復的裝置內埋置3 個育苗杯，即每個處理共9 個育苗杯，育苗杯的埋深與杯內土壤持平。根據監測站提供的1990-2019 年月降水數據，計算出4 月月均降水量為39.73 mm，按6 次·月-1的降水頻率，每次澆水6.62 mm。降水時將裝置開口處進行遮擋。共觀察30 d，每天記錄發芽數。

1.3.2 幼苗生長試驗 采用盆栽法進行育種，試驗土規格同種子發芽試驗土，盆直徑25 cm，底部具排水孔，按50 粒·盆-1播種。于種子發芽試驗同期播種，根據月均降水量，每2 d·次-1進行澆水，直至種子萌發。種子萌發后長至二葉期，定苗至10 株·盆-1，緩苗5 d 后即2021 年5 月1 日進行溫度處理，每個重復內埋置3 盆，各處理共9盆。增溫處理時間為30 d，同樣計算出5 月月均降水量為40.97 mm，單次澆水6.83 mm，雨天進行遮擋。試驗結束后隨機選取10 株健康完整的幼苗用于指標測定。

1.3.3 繁殖生長試驗 于2021 年3 月在研究區內無芒雀麥群落布設OTC 裝置，在距離增溫裝置>2 m 的位置選擇3 個1 m×1 m 的樣方作為對照組（CK）。持續觀察至2021 年8 月，于無芒雀麥繁殖期進行取樣。

1.4 測量指標

1.4.1 種子發芽測量指標 測定指標及計算方法如下：

式中：N1，N2，N3，…，Nn分別指第1 天、第2 天，第3 天，…，第n天的種子發芽率。

1.4.2 幼苗生長測量指標 每個處理隨機選取10 株健康完整的幼苗，測量根長、葉長、根生物量、葉生物量，并計算根苗比、根冠比、地上生物量分配、地下生物量分配。

1.4.3 繁殖生長測量指標 每個處理挑選10 株健康完整的無芒雀麥單株，測量指標分為生殖指標（千粒重、生殖投入、生殖生長比率）、營養指標（株高、根冠比、營養投入、莖粗、分蘗數、葉長、根長）。

1.5 數據處理

使用Excel 2019 進行數據整理，運用SPSS 24.0 進行有重復觀測值的單因素方差分析（one-way ANOVA），檢驗不同處理下萌發指標、生長指標的差異顯著性，通過最小顯著差異法（least significant difference，LSD）進行多重比較，所有結果由平均值±標準誤（means±standard error）表示。使用SigmaPlot 14.0 制圖。

2 結果與分析

2.1 模擬增溫對無芒雀麥種子發芽的影響

不同模擬增溫處理對種子發芽特性均具有影響（圖2），W1增溫處理的發芽率相較于CK 顯著降低41.5%，對發芽勢和發芽速率不具有顯著影響（P>0.05）；W2增溫處理顯著提高了發芽勢和發芽速率（P<0.05），分別為CK 的1.38 和1.49 倍。從發芽率、發芽勢和發芽速率的關系可以看出（圖3），和CK 相比，W1和W2增溫處理下發芽勢和發芽率的關系發生變化，表現為種子發芽數量變多，但時間不集中；發芽速率和發芽率的關系在3 種處理下趨勢一致且關系更為密切，表明增溫可有效提高發芽速率，表現為發芽又多又快的趨勢。

圖2 野外模擬增溫對種子發芽特征的影響Fig.2 Effects of field simulated warming on seed emergence characteristics

圖3 野外模擬增溫對發芽率與發芽勢、發芽速率關系的影響Fig.3 Effect of field simulated warming on the relationship between emergence percent， emergence energy and emergence rate

2.2 模擬增溫對無芒雀麥幼苗生長特性的影響

模擬增溫處理對幼苗的生長起到抑制作用（圖4），與CK 相比，葉長和根長平均減小9.9%和43.3%，導致根苗比表現為W1增溫處理顯著低于CK（P<0.05），W2增溫處理和CK 差異不顯著（P>0.05）。相對而言，生物量的分配在CK 和增溫處理間差異較小，根冠比在增溫處理和CK 間差異不顯著（P>0.05）。

圖4 野外模擬增溫對幼苗生長特征的影響Fig.4 Effects of simulated warming on seedling growth characteristics in field

2.3 模擬增溫對無芒雀麥繁殖生長特性的影響

當無芒雀麥生長至繁殖期時，個體生長受到增溫處理的影響，對生殖生長和營養生長的分配表現出不同的適應性（表2）。結果表明，與CK 相比，W1處理下無芒雀麥植株高度增加8.91%；但其生殖生長比率卻降低43.22%，根冠比降低41.67%。W2處理則對生殖生長影響較大，提高了無芒雀麥的生殖生長比率，對生殖投入和千粒重也起到一定的正向影響。

表2 繁殖生長指標在模擬增溫處理下的差異Table 2 Differences of reproductive growth indexes under simulated warming treatment

2.4 無芒雀麥幼苗期和繁殖期地上、地下生物量擬合分析

為進一步探究無芒雀麥幼苗期和繁殖期地上生物量和地下生物量的相關關系，對二者進行回歸分析（圖5）。幼苗期的無芒雀麥在W1處理下，生長模式仍和CK 處理相同，均為異速生長，但W1處理下的斜率為2.21，小于CK 的斜率，說明地上生物量和地下生物量異速生長的關系減弱。W2增溫處理時，兩者呈線性關系，符合等速生長理論。從不同處理無芒雀麥幼苗期和繁殖期的表現來看，CK 處理下幼苗期地上生物量和地下生物量從顯著（P<0.01）的異速生長轉變為等速生長，在W1處理下兩者的生長模式也遵循這一變化規律，但相關性明顯減弱。在W2處理下，幼苗期和繁殖期的無芒雀麥均表現為極顯著線性相關關系，但在繁殖期時，兩者等速生長關系更為密切。

圖5 幼苗期和繁殖期地上生物量與地下生物量的擬合Fig.5 Fitting of aboveground biomass and underground biomass at seedling and reproduction stages

2.5 無芒雀麥不同階段生長特性在溫度變化下的通徑分析

無芒雀麥不同階段應對環境增溫的適應情況可以通過生長特征直接表現出來，利用通徑分析明確生長特征指標之間相關影響的程度（圖6）。在增溫環境下無芒雀麥會降低發芽率，減少幼苗生物量的積累，生長至繁殖期則會抑制植株個體增高而提高分蘗能力，最終通過減少繁殖器官生物量提高營養器官生物量，減少地上生物量而提高地下生物量來規避增溫脅迫的風險。

圖6 增溫影響無芒雀麥不同生長階段生長指標的通徑分析Fig.6 Path analysis of the influence of warming on growth indexes of B. inermis at different growth stages

3 討論

3.1 種子發芽對增溫的適應性

溫度是決定種子萌發的重要條件之一，適宜溫度為種子奠定良好的萌發環境，但在如今全球氣候變化的背景下，溫度的變化將會影響種子萌發的進程[20］。增溫對種子出苗多為正向影響，即增溫會提高種子的發芽率[21］。本研究中，無芒雀麥種子發芽率在W1增溫處理下顯著低于對照處理（CK），說明小幅度增溫對無芒雀麥種子發芽并未起到促進作用，甚至在試驗期間還抑制了種子發芽。前人研究證明，田間變溫條件可以刺激野生菟絲子（Cuscuta chinensis）種子的萌發而提高發芽率[22］，但有些研究中也發現如果增溫幅度較小，對發芽率的影響可以忽略不計，甚至會對發芽率起到抑制作用，這也與種子質量以及種子對溫度的耐受程度有關[9，23］。但是當增溫幅度增大時，對種子發芽的促進作用還是顯而易見的，本研究中W2增溫處理有效提高發芽勢和發芽速率。說明當積溫持續增加至某一溫度時，增溫對種子發芽起到了促進作用，這也表明無芒雀麥種子對增溫具有一定的適應調節能力，增溫2.63 ℃還是在發芽適應的溫度范圍內，因此達到其原有的生長狀態，并且表現出更高的水平。在適應的溫度下快速萌發，能夠在原生境中提前獲取生長資源，提高該植物健康生長的幾率[24］。

3.2 幼苗生長對增溫的適應性

溫度是影響植物生物量分配模式發生改變的重要因素之一，溫度通過影響植物對水分、養分的吸收，進而間接影響植物的生長和生物量的累積[25］。本研究中，增溫阻礙了幼苗葉長和根長的生長。在其他同類研究中，不同物種對增溫的響應情況表現并不一致，矮嵩草在增溫0.56~2.48 ℃范圍內，葉片生物量隨溫度增加呈先減少后增加的趨勢，黑褐苔草（Carex alrofusca）為負相關關系但影響不顯著，垂穗披堿草和草地早熟禾（Poa pratensis）則與溫度呈正相關關系[26］，所以由于增溫幅度、物種不同等原因會造成試驗結果的差異；還有學者發現植物幼苗在適應溫度范圍內可以起到促進生長的作用，但超出耐受能力以外，幼苗的生長則會受到一定的抑制[27］。從本研究生物量分配上來看，增溫對其的影響不顯著，并沒有通過調節生物量來促進幼苗的生長，這也說明無芒雀麥幼苗能在W1、W2溫度下較為穩定地存活。根苗比、根冠比等是植物通過適應、調節后所表現出的綜合指標，本研究結果顯示在W1增溫下根苗比顯著低于對照組，說明在這一溫度下根系的生長受到抑制，無法增加長度獲取更多的水分和養分，即使能獲得略多的生物量分配，也無法實現地下部分的良好生長。

3.3 繁殖生長對增溫的適應性

OTC 裝置通過改變增溫范圍內的水熱等微氣候狀況，對植物的物候、群落結構、生物量等的生態學反應奠定基礎[28］，研究者通過OTC 裝置探究植物群落結構和植物生長，增溫能有效促進植物能量的積累[29-30］，但如果溫度增加超過最適溫度后，反而起到抑制作用[31］。隨著植物響應氣候變化的研究逐漸被重視，觀察植物形態結構在環境中的變化成為主要研究內容，對將來氣候變化的適應需要許多不同的性狀同時進化，因此這些性狀之間存在著相關性，相互牽制。

Berkowitz[32］發現，植株高度和光競爭能力之間顯著正相關。本研究中小幅度增溫（W1）使無芒雀麥株高增加，利于光競爭能力的提高，同時促進葉片等營養器官的生長，以此輸出更多的光合產物，前人研究也表明溫度的增加能延長植物生長季節，從而提高葉片在生長過程中的功能作用[33］。禾本科功能群植物具有從生理上調控資源分配模式的能力，其葉片較大并分布于不同的高度層，所以在增溫條件下，有利于其光合速率增加和分蘗能力、種子繁殖能力增強[34］。

Reekie[35］研究認為植物株高的增加將會犧牲生殖分配，說明在這兩者間的權衡也是植物應對環境變化的策略之一。本研究中，大幅度增溫（W2）使無芒雀麥株高降低，提高生殖生長的投入，增加了生殖生物量。這是植物個體隨生殖生物量增加表現出的最直接的代價，增大生殖分配投入的同時意味著植物需要減少對個體大小結構的分配。以上表現都說明模擬增溫提高了無芒雀麥的同化產物投入到生殖生長中的比例，這有利于實現植物的繁殖更新。

植物從營養生長轉變為生殖生長主要依靠溫度的控制[36］，植物各組分生物量的分配隨著生長階段的變化，也會提供適時的分配策略，本研究中增溫能提高無芒雀麥的生物量積累，營養生長的減少使投入到生殖生長的資源增加。有研究表明，氣候變暖會促進草地生態系統地下生物量的增加[37］，這可能是因為植物碳水化合物生物量的積累速度比消耗速度快[38］。也有研究表明，夏季變暖顯著降低了羊草（Leymus chinensis）的地下部分生物量，增加其地上生物量[39］。本研究中大幅度增溫（W2）相較于小幅度增溫（W1）來說，無芒雀麥將更多的資源偏向于投入到地下部分，首先考慮根部的生長，保證植物的存活，這符合植物在生存和繁殖二者間兩面下注的理論[40］。

3.4 植物適應性生長對增溫的響應

本研究中幼苗期的無芒雀麥受到增溫影響時，地上和地下生物量的生長關系從異速生長轉變為等速生長。異速生長被認為是一些物種自然選擇的結果[41］，但在溫度升高環境背景下，幼苗逐漸將生物量更多集中在地上部分，是為了在生長初期獲取更多的光資源，產出更多的光合產物，再利用有限的資源優先分配給地上[42］，隨后在增溫幅度更大的情況下，地上和地下生物量的關系更加密切，說明在增溫過程中無芒雀麥幼苗發揮了自身的調節機制來適應環境變化。和繁殖期無芒雀麥相比，幼苗期這種關系的轉變可以確定這一時期更易受到增溫的影響。本研究中繁殖期的無芒雀麥在增溫處理下地上和地下生物量之間的關系，一直保持著等速生長關系，并且隨著增溫幅度的增大擬合程度更高，說明無芒雀麥對適應大幅度增溫具備更良好的應對能力。

植物的生活史都要經歷生長和繁殖的過程，而在不同生長發育階段由于各器官所承擔任務的能力不同，導致植物不得不在各階段對資源的分配做出傾向性安排[43-44］。本研究通過2 個模擬增溫處理發現，增溫首先抑制了種子的發芽，在幼苗生長期間會通過增強根苗比來幫助無芒雀麥度過脆弱的幼苗期，而在營養生長和繁殖生長的協調中，無芒雀麥會更傾向于提高營養生物量的積累來維持生長。這種權衡方式可以保證野生無芒雀麥在群落中占據優勢地位，從而獲取更多的生長資源和生產空間[41］。但有些研究卻發現在生活史后期，植物會更愿意將資源投入到繁殖生長中以確保延續后代[45］。無芒雀麥具備有性繁殖和無性繁殖兩種繁殖方式，相比之下植物會更傾向于將資源分配給更需要的部分，或者是投入到更有把握的方式中[46］。

4 結論

模擬增溫達到W2增溫幅度才會提升無芒雀麥種子的發芽能力，加快萌發進程；但幼苗地上部分和地下部分的生長都受到增溫的抑制影響；繁殖生長過程中受增溫影響將更多的資源投入到生殖生長，同時加強根系的生長以保證地下部分生物量的積累。最終通過減少繁殖器官生物量來提高營養器官生物量，減少地上生物量而提高地下生物量來規避增溫脅迫的風險，以此來實現植物在增溫環境下存活和繁殖的協調。