北部灣海域不同地理群體鈍綴錦蛤表型性狀的相關分析與通徑分析

刁宏山,賴勝琪,尹 聰,邱炬維,栗志民,劉志剛

(廣東海洋大學水產學院,廣東湛江 524000)

鈍綴錦蛤(Tapesdorsatus),別名寬幅淺蜊,俗稱沙包,隸屬軟體動物門(Mollusca)瓣鰓綱(Lamellibranchia )簾蛤目(Veneroida)簾蛤科(Veneridae)綴錦蛤屬(Tapes)。該貝類貝殼后部較短,后緣呈截狀;殼頂靠前方,小月面呈長矛狀,楯面呈長披針形、凹陷。韌帶長,呈棕褐色;殼表呈棕黃色,有不清楚的斑點或花紋。生長線呈肋狀,在后部變成薄片狀。殼內面呈橙黃色。鉸合部窄,有主齒3枚。前閉殼肌痕呈卵圓形,后閉殼肌痕呈三角卵圓形。外套竇深,呈舌狀[1]。鈍綴錦蛤主要分布于西南太平洋中國、日本、菲律賓、印度、印度尼西亞、澳大利亞和新西蘭等國家的沿海地區[2]。在我國北部灣海域,鈍綴錦蛤埋棲生活于潮間帶中、低潮區至潮下帶及淺海3～15 cm 的泥沙至泥沙底質中[3],該貝類足部與軟體部肌肉發達,肉味鮮美,營養豐富,具有極高的經濟價值,近些年市場需求量日益增大,具有極廣闊的市場前景。然而,由于近些年北部灣海域對該貝類資源保護不夠,當地居民酷漁濫捕,加上該貝類棲息環境污染日益加劇, 其天然產量呈逐年下降趨勢,已受到科技工作者的廣泛關注。目前,國內外對鈍綴錦蛤的研究報道主要集中在生態習性[3-4]、分子生物學分類[5-7]、重金屬污染[8]、腹瀉性貝類毒素污染[9]和人工育苗[10-11]等。

通徑分析方法可以用于分析貝類的表型性狀與軟體質量的關聯程度,可通過該方法篩選貝類的表型性狀,實現以軟體質量為目標的優良品種選育[12]。采用相關分析、通徑分析和多元回歸分析方法對多種經濟貝類(如青蛤[13]、菲律賓蛤仔[14]、中國蛤蜊[15]、華貴櫛孔扇貝[16]等)進行表型性狀和質量性狀的關聯分析,確定影響目標性狀的直接表型性狀和間接表型性狀,指導貝類的養殖生產和選擇育種。目前關于鈍綴錦蛤形態性狀對活體質量的影響研究報道較少[17],關于不同地理群體鈍綴錦蛤表型性狀的相關分析和通徑分析尚未見報道。目前北部灣海域鈍綴錦蛤資源銳減。筆者通過對不同地理群體鈍綴錦蛤各表型性狀進行測量與分析,確定各表型性狀對活體質量的影響,進一步探討表型性狀、地理群體和活體質量的關系,旨在為鈍綴錦蛤人工養殖、選擇育種和資源修復提供參考依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料2020至7月,選取北部灣海區3個不同地理群體鈍綴錦蛤2齡貝,采集廣西北海(BH,21°55′N,109°47′E)、東興(DX,21°54′N,107°97′E)和防城港(FCG,21°37′N,108°20′E)3個地理群體。

1.2 形態性狀與質量性狀的測定隨機選取北海(BH)和東興(DX)群體各50個、防城港(FCG)35個,測量前清除貝體表面的所有附著物及淤泥,擦干殼表面水分。使用電子數顯游標卡尺(精確度0.01 mm)測量殼長(shell length,SL)、殼高(shell height,SH)、殼寬(shell width,SW)、殼厚(shell thickness,ST)、前緣長(frond edge length,FEL)、后緣長(back edge length,BEL)、外韌帶長(outer ligament length,OLL) 、外韌帶槽寬(outer ligament fossa width,OLFW);使用電子天平(精確度0.01 g)稱其活體質量(living body mass,LBM),解剖除去外殼,剝出軟體部分,濾紙吸去水分后稱量軟體質量(soft part mass,SPM),具體測量方法見圖1。

圖1 鈍綴錦蛤形態性狀的測量Fig.1 The measurement of the morphological characters of T.dorsatus

相關系數r的計算:

2個不同性狀共同對活體質量的決定系數(dij):dij=2PiPjrij。式中,Pi、Pj分別代表某個性狀對活體質量的直接通徑系數,rij代表2個不同性狀間的相關系數。

鮮出肉率(FMY)=軟體質量/活體質量×100%

2 結果與分析

2.1 各性狀的表型參數統計量及鮮出肉率由表1可知,不同地理群體鈍綴錦蛤表型性狀的變異系數不同。北海群體殼形態性狀的變異系數為4.027%～17.650%,各性狀中外韌帶槽寬的變異系數最大(17.650%),殼長的變異系數最小(4.027%);各質量性狀的變異系數為13.032%～16.550%,軟體質量的變異系數最大(16.550%),其次為活體質量的變異系數(13.032%)。東興群體殼形態性狀的變異系數為4.453%～17.816%,其中外韌帶槽寬的變異系數最大(17.816%),殼長的變異系數最小(4.453%);各質量性狀的變異系數為14.600%～18.421%,軟體質量的變異系數最大(18.421%),其次為活體質量的變異系數(14.600%)。防城港群體殼形態性狀的變異系數為3.423%～9.084%,殼厚的變異系數最大(9.084%),殼長的變異系數最小(3.423%);各質量性狀的變異系數為12.173%～14.348%,其中軟體質量的變異系數最大(14.348%),活體質量的變異系數最小(12.173%)。

表1 不同地理群體鈍綴錦蛤各性狀表型參數

鮮出肉率結果顯示,3個地理群體鈍綴錦蛤鮮出肉率從大到小依次為防城港群體、東興群體、北海群體,其中防城港群體鮮出肉率達到37.107%,北海群體鮮出肉率為33.703%。

2.2 各性狀間的相關性分析不同地理群體鈍綴錦蛤各性狀間的相關性見表2～4。由表2～4可知,不同地理群體大部分性狀間均具有顯著或極顯著的相關性。北海群體各殼形態性狀與活體質量的相關系數大小次序為殼高>殼寬>殼長>前緣長>殼厚>后緣長>外韌帶長>外韌帶槽寬,東興群體各殼形態性狀與活體質量的相關系數從大到小依次為外韌帶槽寬>殼高>殼長>前緣長>殼寬>后緣長>殼厚>外韌帶長,防城港群體各殼形態性狀與活體質量的相關系數從大到小依次為殼長>殼高>前緣長>后緣長>殼厚>殼寬>外韌帶長>外韌帶槽寬。其中,北海群體各殼形態性狀與活體質量的相關系數中最大的是殼高,達0.780;東興群體各殼形態性狀與活體質量的相關系數中最大的是外韌帶槽寬,達0.886;防城港群體各殼形態性狀與活體質量的相關系數中最大的是殼長,達0.514。

表2 北海群體鈍綴錦蛤各表型性狀間相關系數

表3 東興群體鈍綴錦蛤各表型性狀間相關系數

表4 防城港群體鈍綴錦蛤各表型性狀間相關系數

2.3 不同地理群體鈍綴錦蛤表型性狀對活體質量的通徑系數及相關指數對通徑系數達到顯著水平的性狀保留,對不顯著性狀進行剔除。由表5可知,北海群體保留了殼高和殼寬2個性狀;東興群體和防城港群體分別只保留了殼高和殼長。在北海群體,殼高對活體質量的相關指數和直接作用均最大,分別為0.780和0.632,是影響活體質量的主要因素;殼高通過殼長的間接作用為0.446。在東興群體中,殼高對活體質量的相關指數和直接作用均最大,是影響活體質量的主要因素,均為0.783;殼高通過殼長的間接作用為0.620。在防城港群體中,殼長對活體質量的相關指數和直接作用均最大,是影響活體質量的主要因素,均為0.514;殼長通過殼高的間接作用為0.384(表6)。

表6 不同地理群體鈍綴錦蛤表型性狀對活體質量的影響

2.4 不同地理群體鈍綴錦蛤表型性狀對活體質量的決定系數分析不同地理群體鈍綴錦蛤各表型性狀對活體質量的決定系數見表7。由表7可知,北海群體殼高對活體質量的決定系數為0.399;殼高和殼寬對活體質量的共同決定系數為0.188。東興群體殼高對活體質量的決定系數為0.613;防城港群體殼長對活體質量的決定系數為0.264。北海、東興和防城港群體各形態性狀對活體質量的決定系數總和分別為0.645、0.613和0.264,分別與相關指數相等,表明各形態性狀均是影響活體質量的主要性狀。

表7 形態性狀對活體質量的決定系數

2.5 建立形態性狀對活體質量的回歸方程多元回歸方差分析結果如表8可示,活體質量與各表型性狀間的回歸關系均極顯著(P<0.01);對偏回歸系數的分析結果表明,各表型性狀均對活體質量產生顯著的影響(P<0.05)(表9)。通過以上分析可知,剔除偏回歸系數不顯著的表型性狀后,被保留的表型性狀均對活體質量有顯著影響,說明保留的形態性狀與活體質量之間有顯著的線性關系。對3個不同群體鈍綴錦蛤建立以各表型性狀為自變量、以活體質量為因變量的回歸方程。

表8 鈍綴錦蛤形態性狀多元回歸方程的方差分析

表9 鈍綴錦蛤形態形狀的偏回歸系數分析

北海群體:

WT1=-41.611+1.233SH+0.671SW

東興群體:

WT2=-49.825+1.899SH

防城港群體:

WT3=-25.148+0.901SL

3 討論

3.1 不同地理群體鈍綴錦蛤形態特征差異分析同一個物種的外部形態會因所在的生存環境不同而發生一定變化[18]。該研究對各地理群體鈍綴錦蛤的表型性狀進行比較,發現東興群體殼長、殼高、殼寬、殼厚、前緣長、后緣長、外韌帶長、外韌帶槽寬、活體質量和軟體質量10個指標的平均值比北海群體和防城港群體高,這表明鈍綴錦蛤的表型性狀因地理位置的不同而存在差異。梁健等[19]對菲律賓蛤仔南方群體北方養殖蛤仔、北方土著蛤仔和南方群體南方養殖蛤仔表型性狀進行測量和分析,結果發現菲律賓蛤仔的貝殼形態特征主要受外界環境的影響,南北方地理環境氣候、溫度、養殖環境等不同,會使菲律賓蛤仔形態在長期的地理隔離以及不同海域的自然條件下產生一定差異。吳彪等[20]對中國江蘇與韓國通營2個不同地理群體魁蚶殼形態性狀進行測量和分析,結果表明兩地魁蚶的殼形態表觀有一定的差別,除了遺傳上的決定因素外,可能是由于魁蚶為底棲型貝類,在海洋中流動性差以及各自特殊的生活環境造成的。該研究證實了前人的研究結果。

3.2 不同地理群體鈍綴錦蛤變異系數、鮮出肉率與相關性分析變異系數,即標準差與平均值的比值,是衡量數據變異程度的一個特征值,也可反映一組數據的離散程度。在貝類選擇育種中,選擇變異系數較大的性狀,有助于品種選育。一般在進行參數的統計分析時,若數據的變異系數在15%以上,則數據可能異常[21]。該研究中不同地理群體鈍綴錦蛤表型性狀的變異系數不同,北海群體殼形態性狀的變異系數為4.027%～17.650%,各性狀中外韌帶槽寬的變異系數最大(17.650%),殼長的變異系數最小(4.027%);各質量性狀的變異系數為13.032%～16.550%,軟體質量的變異系數最大(16.550%),其次為活體質量的變異系數(13.032%)。東興群體殼形態性狀的變異系數為4.453%～17.816%,外韌帶槽寬的變異系數最大(17.816%),殼長的變異系數最小(4.453%);各質量性狀的變異系數為14.600%～18.421%,軟體質量的變異系數最大(18.421%),其次為活體質量的變異系數(14.600%)。防城港群體殼形態性狀的變異系數為3.423%～9.084%,殼厚的變異系數最大(9.084%),殼長的變異系數最小(3.423%);各質量性狀的變異系數為12.173%～14.348%,軟體質量的變異系數最大(14.348%),活體質量的變異系數最小,為12.173%。北海、東興和防城港3個鈍綴錦蛤群體質量性狀的變異系數普遍大于殼形態性狀。相對于殼形態性狀,質量性狀可供選擇的潛力較大。在其他貝類性狀的形態特征分析中,1～4 齡“金蠣1號”福建牡蠣(Crassostreaangulata)軟體質量的變異系數均較大,介于17.15%～28.52%;其次是活體質量,變異系數為15.27%～23.16%[22]。20月齡尖紫蛤(Soletellinaacuta)表型性狀中,變異系數最大的是軟體質量(27.983%),其次為活體質量(24.085%)[23]。野生四角蛤蜊表型性狀中,變異系數最大的是軟體質量(24.536%),其次為活體質量(23.969%)[24]。在上述貝類中軟體質量和活體質量的變異系數均較高。貝類的質量性狀(如軟體質量)受試驗對象的種類、貝齡、性腺發育周期、營養等因素的影響,因此認為貝類質量性狀中變異系數大于15%為常態[25]。

鮮出肉率即軟體質量與活體質量的比值,表示軟體部分的豐滿程度。鮮出肉率不僅是貝類生長測量的指標,而且是貝類繁殖調查指標之一,因此貝類鮮出肉率的研究對于貝類養殖生產具有重要的意義。從鮮出肉率來看,防城港群體鮮出肉率平均值最大,北海群體鮮出肉率平均值最小。北海、東興和防城港3個群體各殼形態性狀與軟體質量的相關系數最高的分別為殼高、外韌帶槽寬和殼厚。因此,在以鮮出肉率為選育目標時,北海群體優先考慮殼高,東興群體優先考慮外韌帶槽寬,防城港群體優先考慮殼厚。

該研究中表型性狀與活體質量的相關系數顯示,北海群體殼形態性狀與活體質量的相關系數從大到小依次為殼高>殼寬>殼長>前緣長>殼厚>后緣長>外韌帶長>外韌帶槽寬,東興群體殼形態性狀與活體質量的相關系數大小順序為外韌帶槽寬>殼高>殼長>前緣長>殼寬>后緣長>殼厚>外韌帶長,防城港群體殼形態性狀與活體質量的相關系數大小順序為殼長>殼高>前緣長>后緣長>殼厚>殼寬>外韌帶長>外韌帶槽寬。以活體質量為選育目標時,北海群體優先考慮殼高,東興群體優先考慮外韌帶槽寬,防城港群體則優先考慮殼長。由此可見,對不同地理群體的鈍綴錦蛤活體質量影響最大的殼形態性狀不同。該研究結果與一些其他貝類相關分析結果相似,例如6月齡巖扇貝(Crassadomagigantea)殼高與濕重的相關性最大(相關系數為0.826),殼長次之(相關系數為0.741);18月齡巖扇貝殼長與濕重的相關性最大(相關系數為0.841),殼高次之(相關系數為0.786)[26]。長牡蠣(Crassostreagigas)殼橙品系活體總重和軟體部重與殼形態性狀間的相關系數大小均為殼高>殼長>殼寬[27]。通過分析不同月齡縊蟶(Sinonovaculaconstricta)新品種“申浙1號”數量性狀間的相關性發現,4月齡和11月齡“申浙1號”殼長與活體質量的相關系數較高,分別為0.911和0.631;9月齡“申浙1號”殼高與活體質量的相關系數為0.653[28]。

3.3 影響不同地理群體鈍綴錦蛤活體質量的主要因素分析該研究結果表明影響不同地理群體鈍綴錦蛤活體質量的主要表型性狀不同,且影響程度也不同。通徑分析表明,影響北海群體活體質量的主要殼形態性狀是殼高,影響東興群體活體質量的主要殼形態性狀是殼高,影響防城港群體活體質量的主要殼形態性狀是殼長。北海、東興和防城港群體形態性狀對活體質量的決定系數總和分別為0.645、0.613和0.264,分別與各自的相關指數相等。北海和東興群體決定系數總和大于0.6,但小于0.7,而防城港群體的決定系數總和不到0.3,表明在該試驗中影響北海和東興群體活體質量的主要性狀已找到,而影響防城港群體活體質量的主要性狀還需要進一步分析才能確定。該試驗結果中決定系數總和與相關指數均小于0.85,說明除殼長、殼高、殼寬、殼厚、前緣長、后緣長、外韌帶長、外韌帶槽寬、軟體質量等因素會影響活體質量外,還有其他因素的影響。巫旗生等[17]研究了鈍綴錦蛤形態性狀和活體質量之間的關系,結果發現殼寬是影響鈍綴錦蛤活體質量的主要因素,決定系數為0.458,與該研究結果不同。肖露陽等[15]研究不同性別中國蛤蜊(MactrachinensisPhilippi)數量性狀對軟體質量的影響時發現性腺可能是影響其軟體質量的主要因素之一。楊家林等[29]研究鈍綴錦蛤時發現溫度和鹽度影響鈍綴錦蛤的濾食率和同化率,進而影響其活體質量和軟體質量。水柏年等[30]研究菲律賓蛤仔時發現溫度、鹽度、黑暗和自然光以及pH等環境因子會影響其生長,進而影響其活體質量和軟體質量。因此,影響貝類活體質量的因素除了本身表型性狀外,還包括貝類棲息的地理環境、群體密度等外界因素。

3.4 回歸方程的建立通過相關分析、通徑分析和多元回歸分析,保留通徑系數顯著的自變量,剔除不顯著的自變量,找出影響因變量的主要因素,確定其的關系,最終建立最優回歸方程。丁君等[12]研究皺紋盤鮑(Haliotisdiscushannai)數量性狀時發現,在體尺性狀和體質量對其軟體質量的影響中體質量起主要作用。趙旺等[31]研究發現對7月齡方斑東風螺(Babyloniaareolata)體質量影響最大的是殼寬。董義超等[32]研究5月齡花鱸(Lateolabraxjaponicus)時發現,去除不顯著性狀后,保留體高為影響5月齡花鱸體質量的主要因素。王輝等[33]對南海毛蚶(Scapharcasubcrenata)的研究發現影響其體質量的主要因素是殼厚和殼高。該研究也采用相同的方法建立了以活體質量為因變量的最優回歸方程。

北海群體:

WT1=-41.611+1.233SH+0.671SW

東興群體:

WT2=-49.825+1.899SH

防城港群體:

WT3=-25.148+0.901SL

在3個群體中保留的表型性狀與活體質量的相關性極顯著(P<0.01),表明只需要測量殼高和殼寬2個變量就可以正確預測北海群體的活體質量,而用殼高和殼長可以分別預測東興群體和防城港群體的活體質量。

利用通徑分析研究貝類各表型性狀間的關系,探討表型性狀對活體質量的影響,這有助于人工利用殼形態性狀進行選擇育種,在實際生產中具有重要的指導意義。目前,這方面工作已在青蛤[34]、華貴櫛孔扇貝[35]、梨形環棱螺[36]等研究中開展。該研究鈍綴錦蛤的選育過程中,以活體質量為選育目標時,北海群體應對殼高進行直接選擇,同時加強對殼寬的協同作用;東興群體應對殼高進行直接選擇;防城港群體應對殼長進行直接選擇。該研究結果為鈍綴錦蛤苗種的選擇、人工選育過程中親貝的選擇提供了參考依據。