陸地棉棉籽主要品質性狀與農藝性狀的遺傳變異分析

劉鵬飛， 陸小雙， 迪力木拉提·熱合曼， 唐努爾·斯拉依， 曲延英，陳全家， 鄧曉娟*

（1.新疆農業大學農學院，烏魯木齊 830052； 2.新疆農業大學教育部棉花工程研究中心，烏魯木齊 830052）

棉花(Gossypium)是世界上主要的天然纖維作物，也是發展中國家經濟重要的驅動力之一。除棉纖維外，棉籽不僅是食用油和優質蛋白質的重要來源[1-2]，還是工業原料的重要來源[3]。但棉籽中含有對人畜有毒的棉酚及其衍生物，嚴重限制了棉籽蛋白質和棉籽油的開發利用[4-5]。因此，棉籽品質性狀作為影響棉花副產品市場價格的主要因素，越來越受到育種家的關注[6]。

只有對作物進行全面的了解，才能進一步優化育種工作，提高種質資源的篩選效率。國內外學者對陸地棉種質資源的纖維品質與農藝性狀開展了多方面的研究，但多針對單一農藝性狀或纖維品質[7-14]，而研究農藝性狀、纖維性狀同棉籽品質間關系的報道較少。油分含量、蛋白含量、棉酚含量與纖維品質和各農藝性狀之間存在復雜的相互作用。研究表明，油分含量與整齊度呈極顯著負相關，與纖維長度、比強度呈顯著負相關，與馬克隆值、伸長率呈較弱的負相關；蛋白含量與纖維長度、整齊度呈極顯著正相關，與馬克隆值、伸長率、比強度呈較弱的正相關[15]，而油分、蛋白含量與棉酚含量的關系尚未有明確的報道。因此，本研究以27 份陸地棉為研究材料，通過相關分析、方差分析、聚類分析、主成分分析等方法，初步探究棉籽主要品質性狀與農藝性狀和纖維性狀的關系，以期為培育特種棉新品種提供方法參考和種質資源。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗共選用27 份陸地棉品種，品種名稱及來源詳見表1，均由新疆農業大學2612 棉花研究團隊提供。

表1 試驗品種名稱及來源Table 1 Name and source of cotton variety

1.2 田間試驗設計

采用隨機區組試驗設計，于2019 和2020 年在沙灣144 團新疆農業大學棉花基地（84°45′—86°40′N，43°20′—45°20′E，）進行種植，3 次重復，栽培措施依照常規大田管理。

1.3 測定項目與方法

1.3.1農藝性狀的測定 分別于鈴期利用SPAD-502 葉綠素儀測定倒3 葉的葉綠素含量（chlorophyll content at boll phase，CCBP）；同時采集新鮮葉片，用冰袋采回室內利用QT-LS02 植物葉分析系統測定倒3 葉的葉片面積（leaf area，LA）。于8 月中旬，參照《農作物田間試驗記載項目及標準》[16]，每個品種隨機選取連續5 株，測定株高（plant height，PH）、始節高（height of the first branch，BSH）、始節數（number of the first branch，NOB）、果枝數（fruit branch number，FBN）、有效果枝數（effective fruit branch，EFNB）、總鈴數（boll number per plant，TBN）和有效成鈴數（effective boll number per，EBN）。于收獲期進行室內考種，混收50 鈴測定籽棉重（seed cotton weight，SCW）、皮棉重（lint weight，LW）、單鈴重（single boll weight，SBW）和衣分（lint percentage，LP）。

1.3.2纖維性狀的測定 收獲后，每個品種取10 g纖維樣品送石河子農墾科學院棉花品質監督檢驗中心（HV11000）測定纖維品質，包括纖維長度（fiber length，FL）、纖維強度（fiber strength，FS）、馬克隆值（micronaire，FM）、纖維整齊度（fiber uniformity，FU）和纖維伸長率（fiber elongation，FE）。

1.3.3棉籽品質性狀的測定 室內測定棉籽品質性狀，包括棉籽油分含量、蛋白含量、棉酚含量。其中，參照種子脂肪檢測國家標準采用索氏抽提法（殘差法）[14]測定棉籽油分含量；采用雙縮尿法[17]測定粗蛋白含量；采用間苯三酚法[18]測定棉酚含量。

1.4 數據分析

應用Microsoft Excel 2010 進行數據分析及其圖表繪制，用SPSS 軟件進行相關分析、主成分分析、方差分析、聚類分析和綜合評價。

2 結果與分析

2.1 表型變異分析

對18 個指標進行描述性統計分析，結果（表2）表明，油分含量最高為25.030%；蛋白含量最高為28.421%；棉酚含量最低為0.749 mg·g-1。不同性狀的變異系數為1.429%～27.524%，變異幅度較大，說明27 份材料蘊含豐富的遺傳變異。其中變異系數在10%以上的性狀分別是蛋白含量（27.524%）、葉面積（19.379%）、棉酚含量（13.077%）、始節高（12.826%）、始節數（12.229%）、油分含量（11.683%）和株高（10.382%）；纖維整齊度的變異系數最小，僅1.429%。

表2 表型的變異分析Table 2 Variation analysis of phenotypes

2.2 相關性分析

對棉籽主要品質性狀與農藝性狀和纖維品質性狀進行相關分析，結果（表3）表明，油分含量與果枝數呈極顯著正相關，與衣分呈顯著負相關；棉酚含量與葉面積呈顯著負相關。農藝性狀和纖維品質各自之間也具有不同程度的相關性，其中，籽棉重與皮棉重和單鈴重呈極顯著正相關；葉面積與鈴期葉綠素含量呈極顯著正相關；籽棉重與馬克隆值呈顯著正相關；纖維整齊度與株高呈顯著正相關；株高與始節高和鈴期葉綠素含量呈顯著正相關；單鈴重與馬克隆值呈顯著負相關；纖維整齊度與始節數呈極顯著正相關；纖維強度與纖維伸長率呈極顯著負相關；纖維長度與纖維強度呈顯著負相關。由此表明，棉籽品質性狀與農藝性狀之間存在一定相關性。可通過衣分、果枝數、葉面積對棉籽品質進行初步篩選。

表3 各性狀間的相關性分析Table 3 Correlation analysis of different traits

2.3 材料間的單因素方差分析

相關分析表明，衣分、果枝數、葉面積與棉籽品質性狀顯著相關。為進一步探究不同品種棉籽含油量、蛋白含量和棉酚含量的差異性，對各材料棉籽的油分、蛋白和棉酚含量及衣分、果枝數、葉面積6 個指標分別進行單因素方差分析，結果（表4）表明，新陸早5 棉籽的油分含量較高，顯著高于豫棉19、司6524 等；澳Siv2、遼棉9 號、新陸早10 的棉籽棉酚含量較高，顯著高于運93 抗354；中棉所43 的衣分較高，而黑山棉1 號、司6524 的衣分較低；遼棉9 號的果枝數較多，鄂抗棉10 的果枝數較少；非洲棉E-40、科遠1、新陸早5、魯棉研21、陜2812 的葉面積較大，MIScot7380-52 的葉面積較小。總體來看，新陸早5 棉籽的油分和蛋白含量較高，葉面積較小；遼棉9 號的棉酚含量較高、果枝數較多。

表4 27份品種的棉籽品質及衣分、果枝數和葉面積Table 4 Cottonseed quality， lint， fruit branches and leaf area of 27 varieties

2.4 主成分分析

對18 個指標的標準化值進行主成分分析，共提取出6個主成分因子，其貢獻率分別為21.908%、19.309%、13.616%、10.903%、6.854%、6.165%，累積貢獻率為78.755%（表5）。其中，第1 主成分的特征值為3.943，方差貢獻率為21.908%，主要包含纖維長度、比強度、整齊度和始節高4 個性狀，為棉花纖維相關因子；第2 主成分的特征值為3.476，方差貢獻率為19.309%，主要包含籽棉重、單鈴重、皮棉重，為棉花產量相關因子；第3 主成分的特征值為2.451，方差貢獻率為13.616%，主要包含始節數、蛋白含量、衣分、葉面積和馬克隆值，為棉籽品質選擇因子；第4 主成分的特征值為1.234，方差貢獻率為6.854%，主要包含鈴期葉綠素含量和伸長率，為鈴期葉綠素含量和伸長率的選擇綜合因子；第5 主成分的特征值為1.234，方差貢獻率為6.854%，主要包含棉酚、油分含量，為棉籽品質高控制選擇因子；第6 主成分的特征值為1.110，方差貢獻率為6.165%，主要包含株高、果枝數，為棉籽低品質相關因子。其中第3 主成分特征向量值最高的為始節數，其次分別為棉籽蛋白含量、衣分、葉面積、馬克隆值，說明始節數同棉籽蛋白含量及衣分關聯密切。

表5 各因子載荷矩陣、特征值、貢獻率與累計貢獻率Table 5 Load matrix， eigenvalues， contribution rate and cumulative contribution rate of each factor

2.5 綜合評價

根據各因子的貢獻率及標準化后的性狀數據求得6個主成分的得分。

式中，X1～X18分別代表油分含量、蛋白含量、棉酚含量、籽棉重、皮棉重、衣分、纖維長度、纖維整齊度、纖維比強度、馬克隆值、纖維伸長率、株高、始節高、始節數、果枝數、葉面積、鈴期葉綠素含量;Y1～Y6分別代表第1～6個主效因子的得分。

從表6（Y代表綜合得分）可知，蘇棉9 的綜合得分最高，表現為棉酚含量、衣分、始節數、葉面積、鈴期葉綠素含量均較高，但油分與蛋白含量較低；MIScot7380-52 的綜合得分最低，表現為油分含量較高，蛋白與棉酚含量較低，衣分、始節數較低，果枝數較多，葉面積和鈴期葉綠素含量較低。

表6 各品種主成分得分Table 6 Score of principal components of various varieties

2.6 聚類分析

由于第5 主成分因子為棉籽品質高控制選擇因子，主要包括油分和棉酚含量，且其與衣分、果枝數、葉面積有較強的相關性，因此根據各個材料第5 主成分因子的得分進行聚類分析。結果（圖1）表明，在相似系數為3 處將27 份材料分為4個類群。第Ⅰ類群僅1個品種司6524，綜合得分為2.46，品種特性表現為棉酚含量較高，油分和蛋白含量較低，果枝數較少，衣分較低，葉面積較大；第Ⅱ類群包括魯棉研21、灑棉2 號、中棉所41 等共14個品種，綜合得分為0.01～1.17，品種特性表現為油分含量略低于第Ⅳ類群，蛋白和棉酚含量較低，果枝數較多，葉面積較小，衣分較高；第Ⅲ類群包括中棉所43、澳Siv2、冀棉8共3個品種，綜合得分為-2.03～-1.49，表現為蛋白和棉酚含量較高，衣分較高，果枝數較多，葉面積較大；第Ⅳ類群包括中棉所60、新陸早5、黑山棉1號，綜合得分為-0.25～-1.13，表現為油分和棉酚含量較高，衣分較低，果枝數較多，葉面積較大。

圖1 主效因子5聚類分析結果Fig. 1 Cluster analysis result based on main effect factor 5

3 討論

棉籽品質性狀是由多基因型控制的數量性狀，因此，對其性狀的操控能力是決定棉花育種效率的關鍵[19]。本研究以27 份材料為研究對象，對其棉籽品質與纖維品質和農藝性狀的關系進行多重分析，結果表明，18 個性狀中有7 個性狀的變異系數大于10%；在棉籽品質性狀中，蛋白含量的變異系數最大，油分含量的變異系數最小；說明27 份材料的棉籽品質具有豐富的變異。研究棉籽品質性狀與農藝性狀和纖維品質性狀的關系對棉花遺傳育種具有重要的理論和實踐意義。

通過主成分分析，提取出6 個主效因子，累計貢獻率達到78.755%，其中第3 和第5 主成分主要包括棉籽油分含量、蛋白含量、棉酚含量及衣分、始節數、葉面積。大多數性狀均具有豐富的遺傳變異和較大的選擇潛力，特別是種子品質性狀、纖維產量指標[20-21]。

對種質資源的準確鑒定評價將有助于育種選擇、遺傳多樣性評價、關聯作圖及基因組選擇研究。本研究在2年中評估了27份材料的10個農藝性狀、3 個種子品質性狀及5 個纖維品質性狀，相關分析表明，衣分、果枝數、葉面積與棉籽油分、蛋白、棉酚含量顯著相關；主成分分析中得出始節數、衣分、葉面積與棉籽品質性狀關系密切。因此，通過衣分、始節數、葉面積可初步篩選高油低酚和高蛋白低酚的品種。

在農業生產中棉籽油分和蛋白中含有人體必需氨基酸，但棉籽中還存在對人體有害的棉酚。為了提高棉籽副產品的利用效率，對27 份材料進行了高油低酚、高蛋白低酚的測定，發現油分含量和蛋白含量呈負相關，但油分和蛋白含量與棉酚含量的關系仍未明確。了解不同品種纖維品質、農藝性狀及棉籽副產品品質性狀的差異和相似性有助于育種家選擇高油低酚、高蛋白低酚的種質資源或雙用途種質資源。本研究初步篩選出高油低酚品種新陸早5 和MIScot7380-52，及高蛋白低酚品種魯棉研21，為培育特種棉新品種提供方法參考和種質資源。