華南地區外來入侵和歸化植物分析

郭亞男, 王瑞江

華南地區外來入侵和歸化植物分析

郭亞男, 王瑞江*

(植物多樣性與特色經濟作物全國重點實驗室，中國科學院華南植物園，廣州 510650)

為了解華南地區外來植物現狀，通過野外調查和查閱文獻等，確定華南地區有外來入侵和歸化植物45科141屬223種，以菊科(Asteraceae, 38種)、豆科(Fabaceae, 36種)、禾本科(Poaceae, 19種)植物為主，其中草本植物和原產美洲的植物占優勢，分別有204種(占總數的91.5%)和163種(占73.1%)。廣東外來入侵植物有159種，歸化植物23種；廣西有入侵植物135種，歸化植物16種；海南有入侵植物111種，歸化種15種；香港有入侵植物105種，歸化植物9種；澳門有入侵植物89種，歸化種4種；華南5省區共有的外來入侵和歸化植物為57種(55種為入侵植物，2種為歸化植物)。廣東是外來植物種類最多的地區，與其他4省區共有的外來入侵和歸化植物種類也最多，說明廣東同時是外來植物輸入和輸出大省。由于氣候和生態生境的相似性，各省區都面臨著其他植物從周邊地區入侵的風險，因此在治理入侵植物時，應建立聯合防控機制對外來入侵植物的聯合監測和防控，以提升外來入侵植物的治理成效和降低其對人類健康和生態安全的威脅。

生物安全；外來入侵植物；歸化植物；防治策略

近年來，隨著全球經濟一體化的不斷加強、各國人口和貨物的大幅度流動，以及我國快速城鎮化造成的生境改變、交通網絡從城市向農村的不斷擴張，外來植物的引入頻率及傳播速率得到了迅速增加。外來物種的入侵已經給人們的生產和生活帶來重大干擾，嚴重影響了自然界動植物的生態系統,事關國家的生物安全、生態安全和糧食安全。有資料顯示，1906—1991年期間，79種外來物種造成了美國約970億美元的損失[1]；2002年我國每年因外來入侵生物所造成的經濟損失就多達574億元, 2004年外來入侵物種當年給中國造成的經濟損失高達1198億元。生物入侵已成為導致全球生物多樣性下降的重要因素，僅次于生境破壞[2]。生物安全已成為當今社會所關注的焦點問題，其中生物資源安全管理、防范外來物種入侵與保護生物多樣性等活動將成為《生物安全法》所規范管理和監督的主要內容之一。

目前，全國已經啟動了對外來植物入侵現狀的摸底調查，截止2014年，我國共有外來入侵植物72科285屬515種[3]，2021年發布的《2020中國生態環境狀況公報》，全國已發現入侵物種660多種, 其中71種對自然生態系統已造成或具有潛在威脅并被列入《中國外來入侵物種名單》。

華南沿海地區歷來是貿易和人口最為集中的區域，是經濟發展的排頭兵和改革開放的先頭兵, 又有得天獨厚的溫暖濕潤的熱帶亞熱帶氣候和多種多樣的地質和土壤條件等，這為外來植物的歸化和入侵創造了非常有利的環境。另外，由于我國廣東、廣西、海南、香港和澳門5省區地理位置鄰近、氣候特點相似、植物區系基本相同，以及較高程度的經濟一體化等，目前已經成為我國外來植物入侵的重災區，也是我國植物入侵歷史最久、入侵風險最高、入侵種類最多、入侵危害最大、入侵面積最廣的地區。據2012年記載，廣東、廣西和海南三省共有外來入侵植物148種[4]。到2018年，《華南歸化植物暨入侵植物》收錄了廣東、廣西、海南、福建和江西5省的歸化植物暨入侵植物共382種(含種下分類單位)[5]。之后仍不斷有新的歸化植物報道[6–10]。

為了有效應對生物多樣性面臨的挑戰、全面提升生物多樣性保護水平，確保重要生態系統、生物物種和生物遺傳資源得到全面保護，中共中央辦公廳和國務院辦公廳在印發的《關于進一步加強生物多樣性保護的意見》中，明確提出要制定完善外來入侵物種名錄和管理辦法，持續提升外來入侵物種防控管理水平。考慮到華南各省區的主要入侵植物種類既有共同性又有特殊性，并且地區之間也可能成為不同入侵種類的潛在適生區和分布區，因此, 本文基于對文獻資料和我們近年的野外調查數據, 對華南地區外來入侵及歸化植物進行了全面整理和分析，以反映這一區域外來入侵植物間的相互聯系，為今后對華南地區外來植物調查、聯合預控及治理、監測等提供基礎資料。

1 研究區概況

華南地區位于中國南部，處于珠江三角洲，主要包括廣東省、廣西壯族自治區、海南省、香港特別行政區和澳門特別行政區，陸地與越南、老撾及緬甸交界，隔海與菲律賓、馬來西亞、印度尼西亞等國相望。整個區域為熱帶-亞熱帶地區，氣候溫暖濕潤，多為低山丘陵，土壤類型為赤紅壤和磚紅壤，植被類型多樣。

2 方法

歸化植物是指在該區域內原沒有分布，且在沒有人為干擾條件下，能夠長期維持(常10 a以上), 種群可自我更新的外來植物[11]。而部分歸化植物由于大量繁殖，快速傳播與擴散而造成本地區生物多樣性喪失，這時往往被稱為入侵植物[12]。

但由于早期文獻資料物種信息不全，外來物種來源時間缺少記載、生物學特性了解不夠，以及不同種類在不同地區生長和分布情況存在差異等因素，在判定一個外來植物是否為本土野生種、外來栽培種、外來歸化種、外來入侵種時，不同地區、不同學者和不同管理部門往往會得出不同的結論。研究型學者大多根據既定的概念進行判定，而農林工作者卻傾向物種的實際利用價值。

本文結合近年的野外植物調查，并依據《中國外來入侵植物志》[13–17]、《華南歸化植物暨入侵植物》及相關文獻資料[18–33]，整合了農業、林業等管理部門及專家學者的不同意見，根據華南地區外來植物的實際生長和分布情況等，從利用價值、生長范圍、生長過程和生態影響4個方面確定劃分標準：(1) 栽培種：具有觀賞、材用、荒山綠化、藥用、食用等利用價值，生長在室內或農田、林地或苗圃等可控區域，繁殖、生長和擴散過程需要人為種植和管理，不會對生態環境造成影響的外來植物; (2) 歸化種：沒有或曾經具有一定的利用價值，能在人們可控區域和野外局部生長，繁殖、生長和擴散過程能夠自主完成但種群和個體數量都比較少，雖尚未對生態環境造成影響或尚未發現有明顯影響，但具有潛在入侵生態系統能力的外來植物; (3)入侵種：沒有或具有潛在的利用價值，在人們可控區域和野外已經大量生長，繁殖、生長和擴散能力較強，已經開始危害本地生態系統并具有向其他適生區域擴散的外來植物。

盡管這種分類方法過于主觀，并且也沒有量化指標，但在實際調查和研究過程中便于應用，能夠滿足不同人員對大多數物種歸類的要求。如有學者將來源于南美洲的紫茉莉科(Nyctaginaceae)葉子花屬()植物列為外來入侵植物，但實際上這一植物不會進行有性繁殖，目前大多還是栽培種，并且也是廣東省深圳市、珠海市、江門市、惠州市，廣西梧州市，海南海口市、三亞市以及福建廈門市、三明市等城市的市花，并且海南省人民政府將之定為“省花”。另外，以前林業部門用來大面積造林的經濟樹種桉屬()植物和荒山綠化的相思屬()植物等也曾被作為入侵植物，而實際上，這些植物在野外很少能通過有性繁殖進行自我更新，故應作為栽培種，這類植物還有木麻黃屬()植物、番石榴()、雞蛋果()、量天尺()、芫荽()等。

依據以上原則，本文對華南5省區的外來植物進行了歸類，并在省區水平和整個華南地區水平上分別對這些植物的種類組成、原產地、生活型及分布區域進行了分析。另外，由于外來植物生境多與人類活動范圍相關，其種類、分布和危害也隨著人類生產活動而不斷發生變化，因此，我們目前的評估只是階段性成果。此外，本文沒有對確定為外來入侵植物的生態危害進行量化調查，因此，對這些植物的危害程度分級參考前人的研究結果。

3 結果和分析

3.1 外來入侵及歸化植物種類組成

華南地區的外來入侵及歸化植物共有45科141屬223種(表1)。但各省區的入侵和歸化植物的種類和數量并不一樣，如紫莖澤蘭()僅在廣西為入侵植物，而在其他地區還沒有分布。

在種類組成上，華南地區入侵和歸化植物以菊科(Asteraceae)植物最多，有38種，其次是豆科(Faba- ceae, 36種)、禾本科(Poaceae, 19種)、莧科(Amaran- thaceae, 17種)、旋花科(Convolvulaceae, 13種)、大戟科(Euphorbiaceae, 11種)和茄科(Solanaceae, 10種)，這7科植物種類達144種，占華南地區外來入侵及歸化植物種類的64.57%。菊科、豆科和禾本科植物種類的適應性較強，分布廣，結實多，容易傳播，種群極易擴大并入侵野外適生棲息地，成為入侵植物中的主要類群。

表1 華南地區5省區的外來入侵及歸化植物名錄

續表(Continued)

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GD: 廣東; GX: 廣西; HN: 海南; HK: 香港; MC: 澳門; AF: 非洲; AS: 亞洲; NA: 北美洲; AM: 美洲; EU: 歐洲; SA: 南美洲; OC: 大洋洲; H: 草本; S: 灌木; T: 喬木; V: 藤本; HC: 草質藤本; 0: 無分布; 1: 入侵植物; 2: 歸化植物。

GD: Guangdong; GX: Guangxi; HN: Hainan; HK: HongKong; MC: Macao; AF: Africa; AS: Asia; NA: North America; AM: America; EU: Europe; SA: South America; OC: Oceania; H: Herb; S: Shrub; T: Tree; V: Vine; HC: Herbaceous climber; 0: No distribution; 1: Invasive plant; 2: Naturalized plant.

3.2 不同地區物種組成比較

分別對華南地區5省區的外來植物進行統計，廣東分布最多，有182種(歸化種23種，下同)；廣西、海南次之，分別為151種(16)、126種(15)；香港、澳門較少，分別有114種(9)和93種(4)。各省區間的相似系數皆大于0.5，即各省區間至少有一半以上的入侵物種相同，廣東和廣西共有物種最多，相似系數為0.787，其次是香港和澳門，廣東和香港排列第三；廣西和澳門間最低(表2)。

華南5省區共有的外來入侵植物有20科45屬55種，以菊科(13種)最多、其次是豆科(7種)、大戟科(4種)、禾本科(4種)、茄科(4種)和莧科(4種)，其他科較少，分別為茜草科(Rubiaceae, 3)、旋花科(Convolvulaceae, 3)、錦葵科(Malvaceae, 2)、馬鞭草科(Verbenaceae, 2)、車前草科(Plantaginaceae, 1)、唇形科(Lamiaceae, 1)、胡椒科(Piperaceae, 1)、落葵科(Basellaceae, 1)、十字花科(Brassicaceae, 1)、西番蓮科(Passifloraceae, 1)、蕁麻科(Urticaceae, 1)、雨久花科(Pontederiaceae, 1)和酢漿草科(Oxalidaceae, 1)。這些物種分布區廣，往往容易大范圍爆發并蔓延危害到其他地區，在聯防聯控時要同步進行，共同處理。區域共有的歸化植物有兩種，分別是長春花()和紫茉莉()，以前多為栽植種，且現在也仍有地區栽培，其在野外已經見到大量生長，但未對當地生態系統造成危害，故本文將之作為歸化種對待。

3.3 生活型分析

華南地區的外來入侵及歸化植物可分為喬木、灌木、藤本及草本4類(表1)，其中以草本植物最多，有203種，占總數的91.03%；灌木10種，占4.48%；喬木和藤本最少，各有5種，占2.24%。

3.4 原產地分析

對華南地區的外來入侵及歸化植物的原產地進行統計，若某植物同時來源于兩個洲以上，則對這些洲各統計1次[34]。結果表明，華南地區的外來入侵植物主要來源于美洲，有164種，占總種數的73.54%，其中來源于南美洲的有126種，北美洲的有127種，主要是來自美洲熱帶地區的墨西哥至巴西一帶；來源于非洲、亞洲、歐洲的分別有33、24、17種；來源于大洋洲的最少，僅2種，占0.09%。

表2 華南地區外來入侵及歸化植物的相似性比較

4 防控策略

4.1 開展聯防聯控，提高防治效率

菊科、豆科、禾本科、莧科、旋花科等5科構成了華南地區外來入侵及歸化植物的主體，這與我國大部分地區的外來入侵植物的組成基本一致[35–38]。這些外來植物適應性強、生長迅速、繁殖體或種子數量大、萌發率高、極易擴散，已經成為危害生境的主要種類，如水葫蘆()、薇甘菊()、馬纓丹()、白花鬼針草()、鬼針草()、鉆葉紫菀()、小蓬草()、空心蓮子草()和五爪金龍()等。但是，長期以來, 華南各省區在外來入侵植物的治理上并沒有形成有效的防控機制，如一個地區在防控外來入侵物種時，附近其他地區沒有同時開展治理，一定會造成無效防控。因此，對于這些種類在防控時應采取群防群控的措施，實行全國防控行動一盤棋，避免相互之間交叉入侵，以提高防治效果。

4.2 注重監測惡性入侵植物擴散動態，加強其入侵適生區的防范

華南地區5省區處于珠江三角洲這一大的經濟貿易圈，相互鄰近，經濟貿易往來頻繁，又處于相似的氣候帶，主要外來入侵植物擴散交流的幾率很大。廣東和廣西相鄰，兩個省區的面積都很大，氣候上也比較相近，因此入侵植物種類相似性最高。而香港和澳門的土地面積都比較小，但外來入侵和歸化植物的密度卻不低，表明這兩個城市極易成為外來植物向鄰近地區擴散的種子源。另外，值得注意的是，目前僅在華南地區局部出現并形成入侵的一些物種，也極有可能在未來5～10 a間在其他地區進行擴散并形成入侵，對這些種類要加強防范。因此，要加強這些種類中的惡性入侵物種監測，在聯合防控共有物種的同時，要謹防地區之間惡性非共有入侵物種的跨區域擴散和入侵。如外來入侵植物紫莖澤蘭，以前在云南是最為惡性的外來入侵物種之一，現在已經向東擴散至廣西；原來在我國北部地區生長的豚草()，目前也已經擴散到廣東和廣西地區；在我國長江中下游地區已經成為惡性雜草的入侵植物加拿大一枝黃花()，已經侵入廣西，有可能先擴散到廣東北部，然后再向中南部發展。

4.3 嚴格監管來自美洲的植物，減少外來植物入侵風險

華南地區的外來入侵及歸化植物主要來自美洲泛熱帶地區，種類超過總數的50%，并且與我國其他地區外來入侵植物的原產地一致。這說明，美洲熱帶地區已成為全國外來入侵植物的首要發源地。美洲大陸的外來植物往往具有較寬的生態幅度，由于華南地區緯度接近、氣候環境相似，被引入后，能夠較快的適應當地的氣候條件，快速建立種群。再加上我國與美洲地區更為緊密的經貿交流，外來植物入侵機會更多，因此在植物引種、流動人員隨身物品監管時，應特別注意對來自美洲中部至巴西一帶，特別是與華南地區緯度接近的墨西哥地區的菊科、豆科、禾本科等物種的檢查。如果屬于有意引入，也應在引入前做好生態風險評估和引入后風險防控工作。對未經批準攜帶入境的植物種子、苗木等繁殖體材料進行無害化處理，以杜絕各種有意和無意帶入的外來物種。

4.4 做好栽培和歸化植物管理和監測，防止和消除潛在入侵威脅

外來植物在栽培和歸化的過程中并不能表現出明顯的種群變化，外來植物的歸化過程是其形成入侵的前提。外來物種一經形成入侵，基本上無法進行徹底和有效的清除，應該在保持現有種類和數量不增加的情況下，防止新的外來植物的入侵。因此，要時刻警惕對引入的栽培植物和已經歸化物種的監測。目前華南地區已有34種歸化植物，并且一些栽培植物也因管理缺失存在著成為歸化和入侵植物的傾向，是潛在的入侵植物源，對本地的生態環境安全存在著極大的威脅。如前所述，菊科植物在入侵植物種類組成中占了很大的比例，并且也是入侵能力最強、危害最大的類群之一，因此，要特別加強對菊科植物的防范，尤其是目前尚處于栽培的種類，如兩色金雞菊()、秋英()、黃秋英()、堆心菊()、萬壽菊()、芳香萬壽菊()、多花百日菊()等種類。此外，也要十分警惕那些已經在華南地區歸化的種類生長動態，如印度白花菜(var.)雖在海南歸化，但在廣東、香港和澳門已經形成入侵；多花黑麥草()在廣東歸化，而在廣西形成入侵。而其他歸化植物也很有可能在某一區域形成入侵，進而擴散到其他地區。因此，加強對外來歸化植物的監測，是防控工作的前提，這對于降低防控成本，提高防控效率，保障生態安全具有重要意義。

4.5 監測華南地區入侵植物、聯合精準防控共有入侵種類

華南地區在外來入侵物種的精準防控上非常不足，一是缺少動態的基礎信息數據，對外來植物入侵危害的嚴重性缺少隨時更新。由于評估標準體系的不統一，大多采用以前的舊數據而忽視情況的實時變化，缺少靈活動態的防控目標和防控策略。另外，在治理及防控規劃上，多年來常集中于薇甘菊和水葫蘆等一兩個物種的治理，而對新出現的物種，如大黍()、銀合歡()、翼莖闊苞菊()、小蓬草()等的防控卻很少開展。采取的防控方法也大多采用物理清除和噴漆化學藥物，但這種方法不但禁而不絕，并且會造成生態環境的進一步退化[39]。

4.6 建立長期穩定和實時更新的數據庫，開展生態防控研究

針對當前形勢，迫切需要對已歸化和已入侵的植物進行全面和細致的調查，在此基礎上建立外來入侵植物數據庫。另外，通過在華南地區關鍵和重要地點建立虛擬樣方的方法，長期觀測樣方內外來植物的種類變化情況，在觀察到有外來植物的情況下，及早進行入侵等級分析和預警，并制定一套治理和清除措施，降低入侵風險并減少經濟損失。為了更好地開展生態防控，還需要加強對外來入侵植物的長期野外監測，并對其生物學特性、種群狀況、危害程度及擴散潛力進行研究，通過了解其入侵機制，制定科學的防控策略[40]，從而提升外來入侵植物的防控管理水平。也要特別注意對受到干擾地帶的群落恢復和周邊區域的防控，以有效阻止外來植物的再次入侵[41]，同時各區域還應加強科學宣傳工作。

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Analysis on the Alien Invasive and Naturalized Plants in South China

GUO Yanan, WANG Ruijiang*

(State Key Laboratory of Plant Diversity and Specialty Crops, South China Botanical Garden, Chinese Academy of Sciences,Guangzhou 510650, China)

In order to understand the current situation of alien plants in South China, 223 species of alien plants belonging to 141 genera and 45 families were identified by field investigation and literature review, mainly composed of Asteraceae (38 species), Fabaceae (36 species) and Poaceae (19 species). The herbs and plants native to the Americas dominated, with 204 herbs (91.5% of the total) and 163 plants (73.1%), respectively. There were 159 invasive and 23 naturalized plants in Guangdong, 135 invasive and 16 naturalized plants in Guangxi, 111 invasive and 15 naturalized species in Hainan, 105 invasive and 9 naturalized plants in Hong Kong, 89 invasive and 4 naturalized species in Macao. Among them, there are 57 alien invasive and naturalized plants commonly distributed in the 5 provinces and regions of South China (55 invasive and 2 naturalized species). Guangdong has the largest number of alien species, meantime, and the largest number of alien invasive and naturalized species share with the other four provinces and regions, indicating that Guangdong is the major input and output province for alien plants. Due to the similarity of climate and ecological habitats in South China, each province is at risk of invasion by other species from surrounding areas, therefore, when controlling invasive plants, joint monitoring, prevention and control mechanism should be established, so as to improve the control efficiency of alien invasive plants and reduce the threat to human health and ecological safety.

Biosafety; Alien invasive plant; Naturalized plant; Control strategy

10.11926/jtsb.4644

2022-03-30

2022-06-14

科技基礎資源調查專項(2022FY100501)；農業農村部項目(13220147)資助

This work was supported by the Special Project of Science and Technology Basic Resources Investigation (Grant No. 2022FY100501), and the Project of Ministry of Agriculture and Rural Affairs of China (Grant No. 13220147).

郭亞男(1990年生)，女，碩士，園林植物與觀賞園藝專業。E-mail: 719218520@qq.com

. E-mail: wangrj@scbg.ac.cn