甘薯莖葉研究與利用進展

曹清河， 王潔， 戴習彬， 王遠， 趙凌霄， 王珧， 周志林

江蘇徐淮地區徐州農業科學研究所/江蘇徐州甘薯研究中心，江蘇 徐州 221131

甘薯[Ipomoeabatatas(L.) Lam.]屬于旋花科甘薯屬, 有紅薯、 番薯、 地瓜、 紅苕、 山芋、 白薯等多個別稱, 是重要的糧食作物兼經濟作物． 我國是甘薯種植大國, 與世界上其他國家或地區相比, 在總產與單產上均有較大優勢． 甘薯生長適應性強, 較耐貧瘠干旱, 與其他作物間套種依然有較高產量, 將甘薯3 000株與玉米1 500株套種, 每666.7 m2的鮮薯產量仍能達到3.1 t[1], 高產、 穩產和良好適應性是甘薯作為糧食安全“底線作物”的原因所在． 研究表明, 甘薯塊根富含淀粉、 膳食纖維、 可溶性糖、 礦物質、 類胡蘿卜素、 花青素等[2-4], 是營養與口味兼具的優質食物來源, 為保障全球糧食安全做出了巨大貢獻． 甘薯除了塊根有高產特性外, 其莖葉產量同樣很高、 營養豐富, 但可惜僅少數被利用為蔬菜或飼料, 多數被遺棄造成資源浪費． 同時甘薯莖葉(葉片與莖蔓)表型豐富多樣, 搭配種植有良好的觀賞效果, 在家居綠植、 城市綠化、 展會布景等方面具有很大的推廣潛力． 與水稻、 玉米等主要糧食作物的全面系統研究不同, 甘薯塊根的形態特征、 遺傳育種、 栽培與病蟲害防控、 營養成分、 生理保健功能及加工理化性能方面的研究與相關產業利用歷來都得到了重點關注, 而甘薯莖葉的研究相對薄弱． 由于甘薯莖葉營養成分及健康價值越來越多地受到研究人員和消費者的關注, 葉菜甘薯品種培育與產業化進展較快, 莖葉加工也有所起步． 為了更好地促進甘薯莖葉研究, 提高甘薯莖葉利用率, 本文系統地闡述了甘薯莖葉的生物學特性、 農學特性、 營養成分、 健康價值以及逆境脅迫響應等, 追蹤菜用及觀賞甘薯的利用進展, 分析與討論當前存在的問題, 以期為甘薯莖葉的進一步研究與相關產業發展提供參考．

1 甘薯莖葉的研究進展

1.1 甘薯莖葉生物學、 農學特性研究

甘薯葉形狀多變, 且具有多種色苷, 表現出豐富的形色變異． 根據主莖第1片展開葉的形狀和顏色, 頂葉可分為圓形、 腎形、 心形、 尖心形、 三角形、 缺刻形, 其中缺刻有深淺之分, 有部分品種葉緣為齒狀; 頂葉色可分為淺綠色、 綠色、 紫綠色、 褐綠色、 淺紫色、 紫色、 褐色、 金黃色和紅色． 經過Li等[5]測定, 甘薯莖葉含有酰化修飾的矢車菊素花色苷和芍藥素花色苷各9種, 其中有3種(矢車菊素-3-對-香豆酰-5-葡萄糖苷、 芍藥素-3-對-香豆酰-5-葡萄糖苷和矢車菊素-3-咖啡酰-對-香豆酰-5-葡萄糖苷)在甘薯莖葉中為首次發現． 甘薯莖葉與儲藏根為源庫關系, 地上莖葉的農學特性與儲藏根產量及品質組成密切相關． 研究表明, 莖葉徒長會降低主莖功能葉蔗糖的輸出能力, 不利于源庫間膨壓差的形成[6]．

董玲霞等[7]使用30對SSR(Simple Sequence Repeats)分子標記分析了16個地上部(菜用、 觀賞、 菜用兼觀賞)專用甘薯品種的遺傳多樣性, 篩選出遺傳距離較遠的品種資源, 為下一步地上部專用品種選育提供了參考． 隨著高通量測序技術的發展, 甘薯莖葉遺傳研究迎來了組學時代, Chen等[8]利用OutcrossSeq構建了甘薯F1群體高密度圖譜, 定位到控制葉形的基因IbFWB2; Xiao等[9]對314份種質資源進行重測序, 結合GWAS分析技術, 挖掘到與葉形相關的基因IbYABBY1． 由此可見, 新技術的運用極大地提升了甘薯莖葉的基礎研究水平．

1.2 甘薯莖葉營養成分研究

甘薯屬于無性繁殖作物, 其莖葉具有極強的生長能力, 從封壟到薯塊收獲前可多次采摘利用． 甘薯莖葉含有豐富的營養成分, 邱俊凱等[10]檢測了58個甘薯品種的莖葉營養成分(表1), 研究表明甘薯莖葉中粗蛋白、 粗脂肪、 膳食纖維、 維生素、 多酚類物質、 黃酮類物質質量分數較高, 且不同品種差異較大． 與芹菜、 菠菜、 韭菜等蔬菜相比, 甘薯莖葉的蛋白質、 脂肪、 碳水化合物、 熱量、 纖維、 鈣、 磷、 鐵、 類胡蘿卜素、 維生素C、 維生素B1、 維生素B2、 煙酸質量分數均為最高[11]． Ishida等[12]檢測甘薯莖葉蛋白質量分數為3.2%～4.1%, 有全面且組成良好的氨基酸, 以WHO推薦的標準氨基酸模式為基準(100分), 黃金千貫(Kogane Sengan)和紅東(Beniazuma)兩個品種甘薯葉氨基酸組分得分為76.1分和83.9分． 在多數情況下, 甘薯莖葉含有大量礦物元素, 且質量分數顯著高于塊根, 莖葉與塊根質量分數比值鈣為2～3∶1, 鐵為5∶1, 錳為3∶1[13-14]．

表1 58個甘薯品種莖葉的營養成分[10]

1.3 甘薯莖葉的保健功能研究

1.3.1 甘薯莖葉的抗氧化作用

在多個地區, 葉菜用甘薯有“蔬菜皇后” “長壽菜”等美譽, 與白菜、 菠菜等蔬菜相比, 甘薯莖葉營養更加全面且豐富[15]． 粗蛋白、 膳食纖維、 礦物質等基本營養成分以及種類多樣的生物活性物質將甘薯莖葉推至優質蔬菜、 保健食品之列． 甘薯莖葉保健功效中最為廣泛認知的是抗氧化, 其綠原酸、 黃芪素和矢車菊素類化合物被報道與抗氧化活性密切相關[16-17]． 綠原酸及其異構體的抗氧化作用被多次報道, 綠原酸是由莽草酸途徑合成的一種苯丙素類次生代謝物質, 是由咖啡酸和奎寧酸生成的縮酚酸． 綠原酸除了抗氧化作用外, 還有抑菌[18-20]、 抗炎[21-25]、 抗病毒[26-29]、 抑制血栓的形成[30-31]、 護肝臟[32-33]、 免疫調節[34-37]、 抗腫瘤[35-37]、 降血糖[38-39]等多種保健功效． 除了多酚類物質外, 楊汝憑[40]提取甘薯莖葉中的8個單一多糖, 并對其進行清除試驗和還原能力試驗, 結果表明這8個多糖均有較高的抗氧化活性． 來水利等[41]使用微波萃取法提取甘薯莖葉中的黃酮類化合物, 并利用1, 1-二硝基-2-三硝基苯肼基(DPPH)清除試驗驗證了甘薯莖葉黃酮類提取液的抗氧化活性． 花青素也有抗氧化活性, 石婕等[42]通過試驗表明甘薯莖葉抗氧化能力與其花青素質量分數呈極顯著正相關． 顧東東[43]測定44個甘薯品種莖尖提取物抗氧化活性和β-胡蘿卜素質量分數, 發現二者為顯著正相關． 通過上述研究, 我們可以認為甘薯莖葉抗氧化生理功能是由多種生理活性物質共同決定的．

1.3.2 甘薯莖葉的降血糖、 降血脂功能

除了綠原酸對血糖有抑制作用, 甘薯莖葉中的膳食纖維被證明可以改善小白鼠肝部膽固醇和血清血脂情況[12]． 紫甘薯葉提取物能夠顯著降低脂肪分化過程中的脂質積累和甘油三酯水平, 且抑制脂肪生成主要轉錄因子(PPARγ和C/EBPα)和脂肪分化下游靶基因(脂聯素、 脂肪細胞蛋白2和脂蛋白脂酶)的表達[44]． 從紫甘薯葉中分離的槲皮素3-O-β-D-槐糖苷、 槲皮素、 芐基β-D-葡萄糖苷、 4-羥基-3-甲氧基苯甲醛、 癸酸甲酯有抗糖尿病的功效[45]． 有研究報道, 患有二型糖尿病的小鼠服用甘薯葉多酚后, 體質量減少趨勢得到緩解, 空腹血糖水平有效降低, 胰島素抵抗得到改善． 此外, 甘薯葉多酚還能降低總膽固醇、 甘油三酯、 低密度脂蛋白膽固醇和促進高密度脂蛋白的合成[46]．

1.3.3 甘薯莖葉的其他功效

“高鉀低鈉”的蔬菜利于預防心血管疾病, Tang等[47]發現甘薯葉鉀鈉比達到384∶1, 遠高于其他瓜果蔬菜． 甘薯葉富含綠原酸及衍生物, 有抑制癌癥的功效, 日本研究人員用沖繩甘薯葉片提取物喂食小鼠, 與對照相比, 喂食1 000 mg/L的沖繩甘薯葉片提取物對結腸腺癌有明顯的抑制作用[48]． 甘薯莖葉綠色提取物富含多酚, 能顯著抑制小鼠前列腺癌細胞的增殖活性, 同時保留正常前列腺上皮細胞[49]． 通過對多種食品微生物進行抑菌試驗, 高瑩等[50]發現甘薯葉提取物對金黃色葡萄球菌、 枯草芽孢桿菌、 大腸桿菌、 釀酒酵母、 毛霉均有抑制作用． 李盼盼等[51]研究表明從甘薯葉中提取的正丁醇萃取物對酪氨酸酶有抑制作用, 可作為其天然抑制劑． 酪氨酸酶可催化L-多巴形成多巴醌, 進而氧化成黑色素, 而抑制酪氨酸酶能減少黑色素合成達到美白效果[52]．

1.4 甘薯莖葉逆境脅迫相關研究

冷害是甘薯莖葉利用空間分布的重大制約因素, 在低溫條件下, 甘薯莖葉生長緩慢甚至萎縮死亡, 過氧化物酶(POD)活性、 可溶性糖、 可溶性蛋白等生理指標可衡量不同甘薯品種間莖葉的耐冷性差異, 用于篩選適合在北方冷涼地區推廣的品種[53]． 研究表明, 干旱脅迫直接影響甘薯的莖葉表觀, 具體表現為葉面積系數、 相對含水量、 葉綠素質量分數下降[54]． 與鮮食品種相比, 葉菜用甘薯對田間地塊水分供給能力要求更高．

甘薯地上部害蟲主要有白粉虱、 煙粉虱、 甘薯麥蛾、 甘薯斜紋葉蛾、 甘薯跳盲蝽等[55], 害蟲不僅直接危害甘薯莖葉, 使其表現為殘葉、 卷葉, 且易造成病毒傳播, 對莖葉的食用、 觀賞價值造成毀滅性的打擊． 蟲害防治根據不同種類采取有針對性的物理及化學防止措施, 例如防治粉虱的手段主要有紗網阻隔、 黃板誘殺以及藥劑防治等[56], 而燈光誘殺對麥蛾有較好的防治效果[57]．

除了蟲害, 甘薯莖葉易受病毒侵害, 甘薯羽狀斑駁病毒(SPFMV)、 甘薯褪綠矮化病毒(SPCSV)和甘薯卷葉病毒(SPLCV)是甘薯最常見的病毒病害, SPFMV和SPCSV可以共侵染造成甘薯病毒病害(SPVD), 以上病毒容易造成甘薯葉片失綠、 黃化卷曲、 莖蔓縮短等病癥, 甚至造成嚴重的產量與經濟損失[58-59]． 病毒檢測是病害田間鑒定以及脫毒苗繁殖推廣的重要一環, 李文宗等[60]通過優化后的多重PCR體系可一次性檢測SPFMV, SPCSV和SPLCV． 實時定量RT-PCR技術比常規PCR技術靈敏度更高[61], 在此基礎上發展出的多重RT-PCR技術, 兼具高效率和高靈敏度[62]． 甘薯莖尖脫毒培養是解決病毒侵染的有效途徑, 周志林等[63]對19個甘薯品種進行莖尖分生組織培養, 芽分化率在48.9%～88.0%之間, 且再生株系的脫毒率均大于80%． 袁蕊等[64]對徐薯22和阜徐薯20進行SPVD脫毒試驗, 發現1次脫毒能完全去除SPCSV, 兩個品種SPFMV脫除率分別為90.0%和53.3%, 繼續進行2次脫毒方可完全清除SPFMV． 甘薯莖尖脫毒雖然能有效脫除病毒, 但對部分病毒特別是復合病毒脫除效果不佳且在不同品種上具有差異性． 甘薯莖尖脫毒具有時效性, 形成規模化的產業也較為困難[65], 因此開發出更高效且易推廣的脫毒技術不僅對薯塊而且對甘薯莖葉生產都意義重大．

2 甘薯莖葉的利用進展

甘薯莖葉具有高產穩產的特點, 然而甘薯莖葉僅有少部分被利用． 甘薯莖葉分為葉片與莖蔓, 甘薯葉片與莖蔓營養成分有較大差異, 甘薯葉的多酚和黃酮類物質質量分數是莖蔓的3～4倍[66], 甘薯葉及幼嫩的莖尖多作為菜用, 莖蔓則主要用于飼料及其他加工用途． 不同品種的甘薯莖葉具有較大的形態學差異, 如葉形、 葉質量、 節間長等． 有學者根據莖尖性狀的差異, 將葉菜用甘薯分為葉型、 柄型、 莖型、 分枝型、 交叉型[67]． 此外, 甘薯莖葉富含多種色素, 呈現出淺綠、 綠、 深綠、 紫等多種顏色, 具有很高的觀賞價值[42]． 甘薯莖葉替代部分糧食投入飼料中, 能夠有效降低飼養成本, 有利于擴大養殖生產規模, 保障國家糧食安全．

2.1 菜用、 觀賞甘薯的品種選育

甘薯葉富含蛋白、 礦物質以及生物活性物質, 具有顯著的食療保健功能[68]． 在夏季, 市場上綠葉菜較為空缺, 而菜用甘薯能對“伏缺菜”起到很好的補充． 菜用甘薯和觀賞甘薯選育主要通過常規有性雜交和系統選育, 也有輻射誘變[69]等輔助手段． 張雪林等[70]提出雜交選育時應選擇短蔓、 株型緊湊、 分枝數多、 葉片小而厚、 無苦澀味、 抗病性好的親本． 本項目組提出適用于菜用甘薯的種質資源應具有4個方面的優點: 營養保健、 優質、 高產、 抗病蟲害[71]． 基于此標準, 蘇一鈞等[72]從1 000余份種質資源中篩選出96份適用于菜用和觀賞的甘薯材料． 境外較早開展菜用甘薯的選育, 日本育成了關東109、 翠王, 中國臺灣育成了臺農2號、 臺農71、 桃園2號等優異品種, 中國內陸在引進優異品種的基礎上進行了品種改良, 育成了一批優質的菜用甘薯品種． 目前, 我國共有10余家菜用甘薯育種單位, 截至2022年底獲得品種登記的有25個品種． 當前菜用甘薯主推優良品種有福薯18、 薯綠1號、 鄂薯10號等． 除了利用常規育種手段選育觀賞甘薯外, 近年來研究人員開始嘗試使用基因編輯技術創制葉色、 葉形各異的觀賞甘薯材料[73-74]．

2.2 甘薯莖葉品種推廣應用

良好的栽培模式是甘薯莖葉獲得高產的前提, 但高效栽培不存在所謂的“萬能模式”． 我國南北環境氣候差異較大, 南方地區環境便于種植菜用、 觀賞甘薯, 而北方地區應該因地制宜, 可使用溫室進行設施栽培． 經過本項目組調查研究[71], 福建、 浙江、 廣東等地區在3～8月均可種植, 黃淮地區種植時間為5～6月, 建議在扦插后20～45 d適時進行采收; 施肥方面應重施底肥, 且以有機肥為主, 采摘后追施速效肥作為肥力補充．

菜用甘薯目前收獲方式主要為人工采收, 比較費時費力, 理想辦法為集約化種植, 在此基礎上加大機械化的研發投入． 沈公威等[75]設計的甘薯莖尖收獲機, 能夠一次性完成撥禾、 切割、 輸送、 收集的完整采收過程, 將收獲效率由人工0.001 hm2/h提高到0.1 hm2/h, 且獲得商品性較好的菜用甘薯苗． 甘薯葉易受機械損傷致黃化腐爛, 采后預冷以及低溫貯藏[76]能較好地保持甘薯莖葉的營養, 結合保鮮膜覆膜技術, 能有效延長甘薯葉菜的新鮮感[77]．

甘薯莖葉具有豐富的表型變異, 尤其是葉色和葉形類型多樣． 黃金葉、 徐紫花葉等觀賞甘薯品種常搭配應用于城市綠化與展覽會, 具有很好的觀賞價值[78]． 與其他觀賞植物相比, 甘薯較耐干旱瘠薄、 生長迅速, 大量推廣能夠有效降低市政綠化成本． 任韻等[79-80], 周雅倩等[81]將水培技術應用于觀賞甘薯, 能夠達到莖葉與須根“上下同賞”的效果, 還可以在水培箱中投放觀賞魚, 豐富觀賞甘薯室內裝飾的藝術內涵． 雖然觀賞甘薯發展較為迅猛, 但仍有幾點制約因素不容忽視: 1) 多數品種不耐寒, 無法在冷涼地區大量推廣; 2) 宣傳力度不夠, 相比傳統綠植, 市場認可度較低; 3) 由于人們對甘薯有“廉價”印象, 無法走精美單品路線, 發展模式受到制約, 打擊了產業的生產積極性．

2.3 甘薯莖葉的加工利用進展

作為葉菜型蔬菜, 甘薯莖葉主要食用方式為涼拌、 炒制, 但單一的食用方式無法滿足市場多樣化的需求, 因此經過深加工處理, 能夠提煉或保留甘薯莖葉的營養成分, 并且開發出豐富多樣的商品, 實現營養價值與商業價值雙增長． 常見的甘薯莖葉深加工方式有5種: 速凍、 干制、 飲料、 饅頭、 罐頭[82-83], 速凍以及制成罐頭能夠較好地保留莖葉的營養成分． 利用甘薯莖葉浸提液制成飲料或者將甘薯幼嫩莖葉炒制成茶葉, 成品具備特有芳香, 且有一定的保健功效[14]． 西蒙一號是具有藥理作用的甘薯品種, 將其莖葉漂燙、 超微粉碎加工成的青汁粉營養全面, 且具有降血糖的功效[84]． 相比普通饅頭, 甘薯莖葉饅頭營養更豐富, 色澤更有吸引力． 綜合來看, 甘薯莖葉可作為食物的主要成分, 也可搭配其他食物發揮商品性增強、 營養補充的作用．

2.4 甘薯莖葉飼料利用挖掘

甘薯莖葉產量高, 且含有豐富的蛋白質和膳食纖維等營養成分, 被用作飼料歷史悠久． 飼料用甘薯莖葉使用方法一般為直接鮮食或加工后喂食． 通過青貯發酵可以有效延長甘薯莖葉保存時間, 減小資源浪費． 新鮮甘薯莖葉含水量高, 單獨作為青貯飼料效果不理想, 為了最大化發揮其飼料價值, 研究發現將甘薯莖蔓、 酒糟、 稻草按照一定比例(2∶2∶1)混合產生的青貯飼料品質較好[85-86]．

甘薯莖葉與飼料復合使用能夠節約糧食, 甘薯莖蔓制成的干粉約含有11%的粗蛋白, 5%～10%的甘薯莖蔓干粉可替代8%～14%的精糧、 精飼料[87]． 復合使用比單一喂食飼料有更均衡的營養效能, 有研究表明, 在飼料中添加甘薯莖葉能夠刺激豬的生長[88]． 此外, 用部分新鮮甘薯莖葉摻入飼料(2%～6%), 能夠促進母豬卵巢發育, 具體表現為增加卵巢相對質量和卵泡數量[89]． 甘薯莖葉具有很高的飼用潛能, 但不同甘薯品種營養組分含量有較大差異, 且對不同動物中發揮的效能、 氨基酸消化率等指標研究較少, 缺乏完善的飼用甘薯篩選評價體系．

3 問題與展望

與塊根相比, 甘薯莖葉研究和專業化品種選育起步較晚, 研究內容集中于常規營養成分與保健價值分析, 而其背后的育種技術和分子調控網絡及遺傳基礎薄弱． 近年來, 高通量測序技術發展迅猛, 利用基因組、 轉錄組、 代謝組及多重組學的研究手段將有助于更加全面地解析甘薯莖葉營養與保健分子調控機理及地上部其他經濟和農藝性狀的研究． 甘薯莖葉綜合營養與保健價值高于常見蔬菜, 但菜用甘薯產業發展較晚, 人們對其認識不夠深入, 菜用甘薯在北方地區推廣力度遠低于其他蔬菜． 菜用甘薯應著眼于夏季“菜荒”, 利用各種媒介手段加大推廣以及宣傳力度, 加深大眾對菜用甘薯營養保健價值的認知, 提升其市場認可度, 促使人們形成消費甘薯葉菜的習慣． 機械化采收和采后儲藏技術研發是甘薯莖葉大面積推廣的保障．

菜用甘薯收獲當前主要還是依靠人工采收, 隨著人工成本的不斷提高, 機械化采收是必然之路． 目前, 雖有部分電動采收機研發出來, 但是仍然難以大面積推廣應用, 主要面臨著3個問題: 1) 采收的莖尖是無序的; 2) 對大葉型菜用甘薯破損率高; 3) 軸距太窄, 不能隨著畦子寬窄機動調整． 因此, 針對以上問題, 需要重點攻克以下兩個問題: 1) 菜用甘薯采收機要提升采后莖尖的有序性和軸距的可調節性; 2) 要培育直立性好、 葉片小、 節間長的適合機收的專用品種．

觀賞甘薯是甘薯地上部莖葉綜合利用的新秀, 觀賞兼菜用甘薯是陽臺農業的新品． 然而這種類型市場推廣度還遠遠不夠, 對此, 研發人員應著眼于新、 奇、 特, 開發出更加特色的菜觀兼用甘薯新品種, 為市場提供更多的選擇． 未來科學研發與市場推廣應積極聯動, 促進甘薯地上部產業進一步做大做強．