山核桃豐產生理基礎研究

丁之恩,姚洪禮,董書甲,郭明蔚,范 飛

(1.亳州學院藥食同源功能食品亳州市重點實驗室,安徽亳州 236800;2.安徽農業大學,安徽合肥 230036)

山核桃屬胡桃科山核桃屬落葉喬木,俗稱小胡桃、小核桃。山核桃屬約有21個種,我國現栽培的經濟價值較高的有2個種,一個原產我國,分布于浙江、安徽等省的山核桃;另一個原產北美,在我國北京、河北、江浙、福建、四川、江西等地栽培的長山山核桃,又名美國薄殼山核桃[1-3],山核桃為國內單位面積產量最高的木本油料樹種之一[4-5],凈果仁含油率高達69.8%～74.0%,帶殼出油率為28%,比油茶、油桐高數倍。山核油清澄透亮,色淡金黃勝似芝麻油,油味獨特芳香,有抗菌、抗氧化、抗腫瘤的作用[6-7],同時有潤肺滋補的功效,冷榨油具有降低血脂[8]、預防冠心病的功效。另外,山核桃果仁中的蛋白質含量高達18.3%[4],且容易加工成多種風味產品,其綜合營養價值不亞于橄欖油[9],并且加工工藝對核桃油脂組成有較大影響[10]。山核桃外果皮燒灰后含堿率達20%～30%,其中碳酸鈉含量達60%以上,可在化工、醫藥等領域使用。因此,發展山核桃產業、推廣豐產技術,對促進山區經濟發展具有重要意義。

山核桃屬于深根樹種,適宜涼爽濕潤,弱光照,晝夜溫差小的立地條件。山核桃不耐嚴寒、酷暑,花期和果實生長發育時期[11-12]對氣候條件敏感,對立地條件要求苛刻。造林地的選擇條件是年均溫大于13 ℃;土壤要求深厚、肥沃,質地從砂壤到輕黏土之間,以石灰巖、紫砂巖、灰質巖、花崗巖上發育的土壤為好,pH 5～7。海拔200～900 m。坡向要求:海拔小于500 m,陰坡、半陰坡;海拔大于500 m,陽坡、半陽坡。孤立峰、迎風坡、山谷和積水處不適宜種植[13]。山核桃干物質中的90%～95%來源于光合作用所獲得的物質,光合作用及其強度是山核桃生命活動中重要的生理指標,對產量、品質影響較大。針對美國薄殼山核桃的光合生理已有報道[14-18],但中國山核桃、大別山山核桃等鮮有針對光合生理特性所開展的研究。受山核桃樹體特性及栽培環境條件等多種因素的影響,研究光合特性對山核桃的科學栽培管理措施、提高其產量和品質具有重要意義。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況研究區位于安徽省金寨縣,在5月中旬開展工作。金寨縣位于安徽省西部,大別山北麓,位于115°221′～116°111′E、31°061′～31°481′N,為鄂、豫、皖三省交界處,其中天堂寨海拔達1 729.1 m。金寨屬北亞熱帶季風型氣候,年平均氣溫15 ℃,年降水1 400～1 600 mm,年日照時數2 060 h,其中山區在1 800～1 850 h,無霜期180～190 d,相對濕度年平均在80%左右,山場土壤大多由變質巖形成,主體由花崗巖、片麻巖構成,土壤多是黃棕壤或棕壤,呈弱酸性,pH 5.5～6.5。全縣境內既無嚴寒,也無酷暑,氣候溫和濕潤,土壤肥沃且深厚,山高林密,森林覆蓋率高達70%,其地理位置和氣象因子為山核桃生長發育創造了得天獨厚的條件。

1.2 試驗材料供試材料為多年生山核桃成年樹(15年及其以上樹齡),選擇自然分布的山核桃成片林,管理水平正常,生長結果良好,處于盛果生育期。試驗地設置6片,每片林地選擇15株山核桃樹木,樹高1 m以上,在樹冠外圍觀察、測量、分析。

1.3 山核桃生物學特性觀察在試驗區域內,選取長勢良好的山核桃成年樹20株和幼樹20株,觀察其生物學特性和物候期(年周期),其中包括樹皮顏色、芽、花、幼枝、新梢、葉、果實等器官。為了調查結果準確,入選樹處于不同地段和地勢,且具有一定間隔距離,確保相互間不受干擾,影響結果分析,同時,分別對入選樹外圍葉片、內膛葉片進行觀察比較。

1.4 凈光合速率日變化的測定使用美國Licor-6400光合作用測定系統,采用透明葉室測定。利用自然光照,直接輸出數據包括葉溫、進氣CO2濃度、葉室CO2濃度、胞間CO2濃度、光合速率、蒸騰速率、氣孔導度等。為了減少試驗誤差,自始至終由同一人讀取測量數據。測定時間為08:00至15:30,自動記錄。

2 結果與分析

2.1 山核桃生物學特性及物候期山核桃是落葉喬木,樹皮光滑,幼樹呈青褐色,老樹灰白色,裸芽較瘦小,芽、幼枝、新梢、葉背面、外果皮均密被褐黃色腺鱗。奇數羽狀復葉5～7小葉(7小葉較多),橢圓狀披針形,長10～17 cm,寬2.5～5.0 cm,先端漸尖,基部楔形,復葉邊緣鋸齒形、細尖。單性花,雌雄同株異熟;雄花呈柔荑花序,每3條花序成一束,腋生于花序總梗之上,雄花包含有1個大苞片和2枚小苞片,雄蕊2～7枚,無花絲,花藥有毛;雌花為頂生穗狀,直立雌花1～3枚。果實核果狀,卵球形,同一雌花上結1個果實時無果柄,結2個果實時有1個果實無果柄,另1個果有約2 cm長的果柄;外果皮有4個棱脊,干燥后革質四瓣裂開;山核桃核果隔膜內及內壁無空隙。幼苗時,主根發達,樹體達到成年時,由于土壤中礫石阻擋作用導致主根沒有側根生長發達。根部富含單寧物質,受傷后容易變黑色。

年周期(物候期)調查結果見表1。從表1可以看出,山核桃約在每年4月初開始萌動出芽,4月中、上旬小葉展開,4月底—5月上旬中開花,5—7月是山核桃種實膨大期,8月—9月上旬是種實及油脂形成期,9月上、中旬種實成熟,11月上、中旬出現落葉,然后樹體進入休眠狀態,生長期在200～210 d。雄花期4～5 d,雌花期稍長,為5～10 d,當雌花柱頭頂端呈現紅褐色,且有少量黏液時,說明雌花已經成熟,可以進行人工授粉。

表1 山核桃物候期

果實動態生長調查發現:單果質量總體上不斷增長,生長曲線呈“S”型(“快—慢—快”趨勢),初果后20 d內果實(只有0.071～0.095 g/果)增長極慢,此后的40 d單果質量增長較為緩慢,到7月上旬果實開始快速生長,且維持30 d以上(果實縱橫徑發育趨勢與單果質量生長類似)。在果實快速膨大時,可溶性糖從最高含量(65%)降低至10%以下,同時,脂肪含量快速增加,達70%,說明物質轉化的主要方向是油脂形成。蛋白質表現為果實膨大前一直維持一定水平,到果實膨大開始時積累到最高(達15.8%),此后稍有下降。

2.2 光合生理指標變化

2.2.1凈光合速率日變化。從圖1可以看出,在一天中,環境中的光照強度、溫度、土壤和大氣的水分狀況、空氣中CO2濃度及植物體當時的水分含量、光合中間產物含量、氣孔開度等生理狀況都在不斷變化,且這些變化的結果又會使光合速率發生進一步的日變化。從圖1可以看出,在13:00以前的光合速率為負值,說明當天天氣狀況不是十分良好,上午的光照強度不能使山核桃進行充分的光合作用,導致光呼吸和暗呼吸的速率大于光合作用的速率,從而造成上午的凈光合速率為負值。13:00以后光照逐漸加強,凈光合速率隨之迅速上升,在13:56達到最大值。山核桃有明顯的光合“午休”現象,“午休”的主要因素是大氣干旱和土壤干旱。午間氣溫升高,葉片蒸騰失水加劇,若此時土壤水分也虧缺,山核桃的失水大于吸水,就會引起萎蔫和氣孔導度降低,使CO2吸收減少。另一方面,中午及午后的強光照、高溫、低CO2濃度等環境條件都會促進光呼吸的激增,呈現光抑制現象,同樣也會使光合速率下降。所以,山核桃光合速率的“午休”現象表明當地土壤中缺少水分。從理論角度,“午休”現象直接影響光合產物的生產,甚至達到30%或更多,因此,實際生產中,及時灌溉,緩解“午休”程度是增強樹木光合能力的一個途徑。山核桃光合速率在14:56—15:01呈現另外一次負值,這可能是光照不足造成的。一般而言,山核桃的光合速率在上午高于下午,這主要是因為山核桃體內的酶在經過一段時間(夜間)的自我調整后,恢復和保持一段時間內的高光合速率現象,也從另一個角度證明了山核桃體內的酶在長期進化過程后形成了“光周期”。但上午的光合速率并不高,可能與當日的天氣有關。

圖1 凈光合速率日變化Fig.1 Daily variation of net photosynthetic rate

2.2.2氣孔導度日變化。山核桃葉片氣孔導度的日變化見圖2。由圖1和圖2對比發現,山核桃葉片氣孔導度與葉片光合速率的日變化趨勢呈正相關關系,趨勢也一致。這與許大全等[19-20]提出的光合速率對氣孔導度具有反饋調節的作用觀點相一致即在利于植物葉肉細胞光合作用時氣孔導度增大;不利于光合作用進行時,氣孔導度減小。同時,從圖2和圖3比較可以看出,細胞內CO2濃度受氣孔導度的影響較大。

圖2 氣孔導度日變化Fig.2 Daily variation of stomatal conductance

圖3 胞內CO2濃度日變化Fig.3 Daily variation of intracellular carbon dioxide concentration

2.2.3胞內CO2濃度日變化。從圖3可以看出,當山核桃光合速率出現較大值時,細胞內CO2濃度較小,表明光合作用是利用光能消耗CO2,從而合成有機產物的過程,所以山核桃細胞內CO2濃度在某種意義反映了山核桃光合速率的快慢。將圖3、4與圖1進行比較發現,胞內CO2濃度日變化和大氣中CO2濃度日變化與光合速率日變化呈負相關,胞內CO2濃度和大氣中CO2濃度在早晚均顯示較高值。大氣中CO2濃度在14:56時有一個小的峰值,細胞內CO2濃度也保持一致的變化趨勢,這對應了山核桃的光合“午休”現象。

2.2.4空氣中CO2濃度日變化。從圖4可以看出,空氣中CO2濃度在一天中的早晚較高,說明山核桃在該時段的光合速率較低。空氣中的CO2濃度在13:00—14:00較低,與圖1比較,該段時間正是山核桃光合速率在一天中較高的一段時間,應及時補充山核桃光合作用所必需的CO2,提高山核桃的產量。

圖4 空氣中CO2濃度日變化Fig.4 Daily variation of CO2 concentration in the air

2.2.5蒸騰速率日變化。從圖5可以看出,蒸騰速率和光合速率的日變化趨勢類似,呈同步變化趨勢。表明蒸騰速率和光合速率均受到葉片氣孔開啟的調節作用。圖5的變化趨勢與圖2大致相當,表明當氣孔阻力增大,氣孔導度變小時蒸騰速率也會隨之而降低。圖4和圖5進行比較發現,在高CO2濃度條件下,蒸騰速率迅速下降。蒸騰速率隨CO2濃度增加而減小的趨勢與氣孔導度隨CO2濃度變化而變化相同[21]。

圖5 蒸騰速率日變化Fig.5 Daily variation of transpiration rate

2.2.6葉溫日變化。從圖6可以看出,一天中隨氣溫和光強的增加,葉溫增加,變化趨勢相同。在13:00左右葉溫最高,此后的1 h葉溫變化平穩,在24.5 ℃左右變動。由圖5和圖6可知,隨著蒸騰速率的增大,葉溫呈下降趨勢,反之若蒸騰速率減小,葉溫會隨之升高。因此,當蒸騰作用受阻時,葉溫升高,在葉溫高于37 ℃時會影響葉肉細胞中與光合作用關聯酶的活性,當葉溫過高時,會灼傷葉片,影響葉肉的光合機能[22]。

圖6 葉溫日變化Fig.6 Daily variation of leaf temperature

2.2.7光合作用后CO2濃度日變化。圖1和圖7呈明顯的負相關關系,上午山核桃光合速率呈負值時CO2濃度較高,隨著山核桃光合速率的增高,光合作用后的CO2濃度降低。圖4和圖7的變化趨勢基本一致,這說明CO2被山核桃利用,進行光合作用,形成了有機物,此時應及時補充CO2以保證山核桃光合作用順利進行,為山核桃的豐產奠定基礎。

圖7 光合后CO2濃度日變化Fig.7 Daily changes in CO2 concentration after photosynthesis

3 結論與討論

(1)該研究結果進一步證實了山核桃的喜溫特性與光合性能密切相關。提高光合性能,或從品種到栽培措施來改善光合物質的積累是山核桃豐產的基礎工作;8—9月上旬是山核桃種實及油脂形成期,9月上、中旬種實成熟,11月上、中旬出現落葉,然后樹體進入休眠狀態,生長期在200～210 d。

(2)通過山核桃凈光合速率日變化的研究,結果表明,在自然條件下,山核桃的日光合速率有明顯光“午休”現象,光合作用呈雙峰曲線。蒸騰速率和光合速率在一天內的變化趨勢相似。葉片氣孔導度的日變化趨勢與光合速率的日變化趨勢有很強的正相關(平行變化趨勢),葉片氣孔導度的日變化也與空氣中的CO2濃度的日變化呈負相關,隨著空氣中CO2濃度的增高葉片的氣孔導度降低,在氣孔導度降低的同時又影響到蒸騰速率,使蒸騰速率隨氣孔導度的降低而降低,蒸騰速率的降低則造成葉溫的升高,過高的葉溫影響光合作用酶活性的發揮致使光合速率也隨之下降。

(3)山核桃90%～95%的干物質是通過光合作用獲取,因此,研究光合作用,且發揮最大效益時,對山核桃的豐產和質量形成具有重要意義。另外,山核桃的栽培技術不容忽視,要根據物候期生長特點(年周期),更好地利用光合產物,積累營養物質,同時,制定相應的措施;山核桃對立地條件要求苛刻,因此在選擇宜林地上要重視小氣候環境。山核桃是雌雄花異熟,花期不一致也是導致山核桃低產的一個重要因素。此外還應加強山核桃的栽培管理,對病蟲害的防治采用“以防為主,綜合防治”的方針,適當時可以增加山核桃林地的CO2濃度,以促進光合作用。