楊 光,張金云,陽桂芳,陳偉立,趙秀娟,張方秋,劉 姚
廣東生態工程職業學院,廣東廣州 510520)
無花果(FicuscaricaLinn.),為??茻o花果屬亞熱帶落葉灌木或小喬木。無花果原產地中海沿岸,有11 000年的栽培歷史,是人類馴化最早的經濟作物[1-2]。 無花果果實除含有糖、蛋白質、脂肪和礦物質等營養物質外,還含有豐富的維生素、黃酮類化合物和助消化的多種酶類等。現代醫學研究發現,無花果具有降血糖和降血脂的功效[3-4]及鎮靜催眠作用[5],被譽為“21世紀人類健康的守護神”。無花果作為藥食兩用的佳品,具有巨大的開發潛力和價值。
目前,我國的無花果產地主要分布在山東、新疆、江蘇、上海、浙江和福建等地[6-7]。山東無花果面積最大,約占全國的50%,大部分種植品種由美國、日本等國引進,主栽品種有青皮、美麗亞、布蘭瑞克、波姬紅等[8-9]。新疆無花果種植面積全國第二,主栽品種是新疆早黃、布蘭瑞克和瑪斯義陶芬等[10]。廣東地區屬熱帶和亞熱帶季風氣候區,是全國光、熱和水資源較豐富的地區,適合喜光、耐濕、耐高溫的無花果品種種植推廣。廣東地區經濟發達,市場對無花果的需求巨大。廣東省2010年前后開始進行無花果規模種植,但面臨無花果適種品種較少、品種混雜的難題。因此開展無花果種質資源的收集、鑒定與創新利用具有重要意義。筆者收集20份無花果種質資源品種,分析其在廣州的生長、結實情況,包括樹勢、節間長度、葉面積、葉厚度、裂刻數、SPAD、YⅡ、單果重、縱徑、橫徑、果形指數、可溶性固形物含量和果皮顏色等,有助于篩選適合本地的種質資源,促進廣東地區無花果產業發展。
1.1 試驗材料供試材料取自廣東生態工程職業學院種質資源圃。20個無花果種質資源引自我國西南、江南、西北等地,于2018年移栽定植,株行距2 m×3 m,試驗地統一管理。
1.2 試驗方法每個品種選取3株長勢均勻的植株進行觀察取樣。在無花果樹冠中部隨機選取10片完整葉片,采用多功能植物測定儀(Multispe Q)測定葉片SPAD值、YⅡ和厚度[11]。利用捷宇高拍儀拍照,LA-S植物圖像分析儀測量葉面積[12-13];并記錄葉片的裂刻數。每株無花果樹隨機選取10個枝條,利用直尺測量枝條中間部位的節間長度。
每個品種隨機選取30個成熟的果實,利用電子天平稱量其單果重,利用游標卡尺檢測其縱徑、橫徑,并計算果形指數,記錄果皮顏色;并將成熟的果實,去除果皮,搗碎果肉,取澄清液,用數顯折射儀器(日本艾拓,PLA-1),檢測果實的可溶性固形物含量。
1.3 數據統計分析采用Microsoft Office 2016進行數據匯總和聚類分析;使用IBM SPSS Statistics 21.0進行多樣性、相關性分析和主成分分析[14]。
2.1 無花果種質資源植物學性狀在20份無花果種質資源中,中紫、川崎和綠喬丹等16個無花果品種適應廣州的氣候,生長良好,樹勢健旺;西西里黑、紫色波爾多、芭勞奈和格萊斯4個品種生長一般,樹勢中庸。20份無花果種質資源的平均節間長度為6.06 cm;其中布蘭瑞克的節間長度最小,為4.05 cm;而綠早的節間長度最大,為8.67 cm(表1)。

表1 無花果種質資源的植物學性狀
20份無花果種質資源的葉片為掌狀,葉片裂刻數分為5裂和7裂2種。葉片面積平均為233.23 cm2,最小的品種是布蘭瑞克(127.44 cm2),最大的品種是路易斯安紫(387.24 cm2)。葉片厚度平均為0.85 mm,中紫葉片最薄(0.57 mm),西西里黑葉片最厚(1.27 mm)(表1)。
葉綠素相對含量(SPAD)和實際光化學效率 (YⅡ)是葉片光合效率重要的指標。20份無花果種質資源的SPAD平均值為52.19,最低的品種是格萊斯(43.40),最高的品種是綠布(66.85)。20份無花果種質資源YⅡ平均值為0.61,最小的品種是綠布(0.53),最大的品種是中紫(0.68)(表1)。
2.2 無花果種質資源果實品質性狀20份無花果種質資源單果重的變異最大(變異系數34.69%),平均值為31.28 g,單果重最大的是波姬紅(49.76 g),最小的是波爾多(16.84 g)。果實橫徑和縱徑的平均值分別為40.98和41.11 mm。橫徑最大的是美麗亞(58.23 mm),最小的是波爾多(27.94 mm);縱徑最大的是波姬紅(52.15 mm),最小的是波爾多(31.98 mm)(表2、3)。

表2 無花果種質資源的品質相關性狀

表3 無花果種質資源植物學性狀和品質性狀的多樣性分析
20份無花果種質資源的果形指數平均值為1.02,最大的是芭勞奈(1.26),最小的是布蘭瑞克(0.72)。可溶性固形物含量的平均值為18.04%,最高的是瑪斯義陶芬(20.81%),最低的是路易斯安紫(15.47%)。按照果皮顏色分為4類,即紫色果(6個)、紅色果(5個)、黃色果(3個)和綠色果(6個)(表2)。果孔直徑平均值為7.88 mm,最大的是金早(11.67 mm),最小的是路易斯安紫(3.36 mm) (表2、3)。
2.3 無花果種質資源性狀相關性分析分析13個指標的相關性,結果表明,13個性狀之間,呈極顯著相關的性狀有6對,其中正相關4對,負相關2對;呈顯著相關的性狀有8對,其中正相關6對,負相關2對。如單果重與縱橫徑呈極顯著正相關,與果孔直徑、果皮顏色和樹勢呈顯著正相關。SPAD值和葉面積均與可溶性固形物含量呈顯著負相關;果皮顏色與單果重、橫徑和果孔直徑均呈顯著正相關(表4)。

表4 無花果品種13個性狀特征的相關性分析
2.4 無花果種質資源主成分分析對20份無花果種質資源的11個數量性狀進行主成分分析(表5)。結果表明,前5個主成分累計貢獻率為83.190%。其中第1成分特征貢獻率為30.941%,主要與果實縱橫徑有關。第2成分特征貢獻率為19.612%,主要與節間長度和葉片面積有關。第3成分特征貢獻率為12.776%,主要與單果重和果形指數有關。第4成分特征貢獻率為10.486%,主要與葉片面積和YⅡ有關。第5成分特征貢獻率為9.375%,主要與YⅡ有關。

表5 無花果種質資源的11個性狀主成分分析
2.5 無花果種質資源性狀聚類分析對20份無花果種質資源的11個性狀進行聚類分析,發現可以分為5個類群(圖1)。第I類群包括5份種質資源,占總種質資源的25%,主要特征是可溶性固形物含量(平均值為19%)和YⅡ(平均值為0.63) 較高,而單果重、葉片厚度、節間長度和縱徑較低,其平均值分別是24.1 g、0.71 mm、5.48 cm和37.39 mm;第Ⅱ類群包括7份材料,占總種質資源的35%,主要特征是可溶性固形物含量、單果重、果形指數以及果實縱橫徑等適中。第Ⅲ類群包括3份資源材料,占總種質資源的15%,主要特征是單果重、縱徑、橫徑和果孔直徑較大,其平均值分別是39.06 g、46.83 mm、50.46 mm和10.4 mm;而SPAD值較低(平均值為50.94)。第IV類群僅包括3份資源材料,占種質資源的15%,主要特征是葉片厚度和SPAD值較大,平均值分別為0.97 mm和53.36,而YⅡ值和葉片面積較小,平均值分別為0.59 mm和140.88 mm2。第V類群僅包括2份資源材料,主要特征是果形指數、節間長度和葉面積較大,平均值分別為1.15、6.74 cm和380.75 mm2,而可溶性固形物含量、果孔直徑和橫徑較小,平均值分別為15.13%、5.96 mm和34.64 mm。

圖1 無花果種質資源聚類分析Fig.1 Cluster dendrogram based on traits of Ficus carica Linn. germplasm resources
無花果作為藥食兩用的佳品,具有巨大的開發潛力和價值;但作為亞熱帶特色漿果,其在我國廣東地區種植面積少、栽培品種單一,嚴重制約無花果產業的發展。無花果種質資源是選育新品種的關鍵基礎,深入探究其遺傳多樣性及相關性,可為下一步的種質資源收集及育種工作提供重要參考。該研究收集20份無花果種質資源,并調查分析樹勢、葉片面積、果重、果皮顏色及可溶性固形物含量等13個性狀。根據離散程度發現YⅡ變異系數最小為5.77%,果實單果重變異系數最大為34.69%,說明20份種質資源的性狀存在較大差異,遺傳多樣性較豐富。
通過對20份無花果種質資源的13個農藝性狀的相關性分析,發現縱橫徑與單果重等性狀兩兩間顯著正相關,這與以前的研究基本一致[15];樹勢是樹體營養水平、生長結果狀況的外觀總體表現,維持穩定適宜的樹勢是豐產穩產的重要保證。該研究發現樹勢與單果重呈顯著正相關,表明根據樹勢的生長情況,初步判斷單果重的大小。果實顏色與單果重呈顯著正相關,相關系數為0.432,說明適度的外觀品質也可以影響單果重。光合作用是形成作物產量和品質的決定性因素[16]。而該研究發現,在葉片相關性狀中,僅有葉面積和SPAD值與可溶性固形物含量呈顯著負相關,與其他品質性狀無相關性,說明在廣東地區葉片光合作用相關性狀并不是制約無花果產量和品質的決定性因素,推斷合理的樹形結構、果實顏色甚至葉片冠層,可能是提高產量與品質的重要因素。
主成分分析方法已廣泛應用于文冠果[17]、核桃[18]和梨[19]等園藝作物種質資源遺傳多樣性研究。該研究將11個農藝相關性狀進行主成分分析,前5個主成分的累計貢獻率達83.190%,每個主成分都比較客觀地反映了所控制的各性狀之間的相互關系,有效地減少了變量數目,發掘到具有代表性的主成分因子,為種質資源綜合評價奠定了基礎。該研究發現,前3個主成分的累計貢獻率為63.329%。其中第1成分主要與果實縱橫徑有關。第2成分主要與節間長度和葉片面積有關。第3成分主要與單果重和果形指數有關。因而在無花果種質的選育過程中,可以根據需求由主成分分析的因子排序,全面評價各個種質資源的優劣,從而為無花果的資源評價服務。
聚類分析可以分析不同性狀以及不同種質資源之間的關系,了解種質資源的親緣性,為種質資源鑒定評價和育種提供一定的理論依據[20]。近年來,研究者采用聚類分析對不同性狀進行相對應的種質資源選擇,如李[21]、番茄[22]和辣椒[23]等作物上已有應用。該研究對20份無花果種質資源的11個性狀進行聚類分析,分為5個類群,初步明確各個類群之間的特征。其中第I類群的種質資源 可用于篩選可溶性固形物含量較高的品種。第Ⅱ類群可用于篩選可溶性固形物含量、單果重、果形指數以及果實縱橫徑等適中的品種。第Ⅲ類群可用于篩選單果重、縱徑、橫徑和果孔直徑較大,而SPAD值較低的品種。第IV類群可用于篩選SPAD值較大,而YⅡ值和葉片面積較小的品種。第V類群可用于篩選果形指數、節間長度和葉面積較大,而可溶性固形物含量、果孔直徑和橫徑較小的品種。
綜上所述,20份無花果種質資源具有豐富的遺傳多樣性,通過調查植物學性狀和品質相關性狀、相關性分析、主成分分析和聚類分析,為華南地區無花果的種質資源利用、育種和推廣提供重要參考。