基于MaxEnt模型對蜂巢奇露尾甲在中國的潛在分布研究

江南子英,楊沆鑫,李 超*,李 軍

(1.新疆農業大學農學院,農林有害生物監測與安全防控重點實驗室,烏魯木齊 830052;2. 廣東省科學院動物研究所,廣東省動物保護與資源利用重點實驗室,廣東省野生動物保護與利用公共實驗室,廣州 510260)

蜂巢奇露尾甲AethinatumidaMurray,又名蜂箱小甲蟲(張明明等,2021),屬鞘翅目Coleoptera露尾甲科Nitidulidae奇露尾甲屬Aethina。蜂巢奇露尾甲原分布于撒哈拉以南的非洲地區,于1867年首次在非洲西海岸的舊卡拉巴爾被發現,并由Murray(1867)定名。隨著蜜蜂產業的迅速發展與蜂產品貿易的日益頻繁,該蟲已擴散至北美洲、南美洲、亞洲與大洋洲(Cuthbertsonetal.,2013;Cervanciaetal.,2016;Neumannetal.,2016),分布于全世界近20個國家(Idrissouetal.,2019)。2017年,首次在我國廣東省汕尾新田鎮發現疑似蜂巢奇露尾甲為害,并在陸河縣的某一蜂場里采集到蜂巢奇露尾甲的成蟲與幼蟲(趙紅霞等,2019);2018年6月在廣東省廣州市意蜂試驗蜂場發現該蟲,且危害較為嚴重。又于同年8月、9月分別在海南省的昌江縣昌化鎮和白沙縣細水鄉發現該蟲危害。2022年1月26日,玉林市畜牧站的李開坤等人在玉林北流市民安鎮財旺村培嶺沖發現有蜂箱巢房受蜂巢奇露尾甲幼蟲侵襲(http: //nynct.gxzf.gov.cn/xwdt/gxlb/yl/t11 219770. shtml)。

初羽化的蜂巢奇露尾甲活躍(方兵兵,2005),善于飛行,可以近距離傳播于養蜂場的各個蜂箱。相關研究表明,蜂巢奇露尾甲會在同一個養蜂場之間大量傳播(Sebastianetal.,2008)。蜂巢奇露尾甲主要以成蟲與幼蟲取食蜂蜜、花粉及蜜蜂幼蟲,在取食后對蜂房結構造成破壞,其幼蟲取食后的排泄物還會導致蜂蜜發酵,所行之處還會留下粘性物質并散發臭味(趙紅霞等,2018;袁琳琳等,2020),從而導致蜜蜂潰逃。該蟲尤喜高溫高濕地區,對蜜蜂產業造成了嚴重的經濟損失,已被世界動物衛生組織列為蜜蜂六大重要病原體之一(http: //www.oie.int/en/animal-health-in-the-world/animal-diseases/diseases-of bees/#B)。蜂巢奇露尾甲危害造成的病蟲害在2020年我國農業農村部會同海關總署組織修訂的《中華人民共和國進境動物檢疫疫病名錄》中處于二類傳染病(http: //www.xmsyj.moa.gov.cn/gjjlhz/202007/t20200703_6347761.htm),為了降低蜂巢奇露尾甲的進一步入侵,為養蜂業未來的健康發展提供安全保障,預測蜂巢奇露尾甲在全國各地的潛在分布區則顯得尤為重要。

最大熵(Maximum Entropy,MaxEnt)模型是以物種分布數據和環境變量信息為預測的主要條件,基于預測所需的條件通過模型運算計算出物種的潛在地理分布(Phillipsetal.,2006;Merowetal.,2013)。該模型具有許多優點,例如,MaxEnt模型依據物種分布點進行建模,即使在物種分布記錄較少(Kumar and Stohlgren,2009;馬世炎等,2022)和環境變量之間相關性不明確的情況下預測效果仍較好,非常適用于物種分布預測。該模型不僅可以預測物種未來潛在地理分布,還可以應用在珍稀動物的適宜生境和森林破壞等生態退化過程等方面(張華等,2020)。由于簡單快速的操作與具有準確的預測性,MaxEnt模型是目前應用最廣泛的物種分布分析模型之一(劉學琴等,2022)。但MaxEnt模型容易過度擬合導致模型轉移能力較低,嚴重影響了其在入侵生物學和全球變化生物學等研究中的應用,這種模擬不僅預測結果不可靠,而且預測結果很難解釋。調整優化可以采用ENMeval數據包等方法,對MaxEnt模型的復雜度進行評估,選擇復雜度較低的模型來預測物種的潛在分布,同時采用空間分割的方法對模型構建區的擬合度進行評估,可以有效提高模型預測的準確性(朱耿平和喬慧捷,2016)。本研究對蜂巢奇露尾甲的分布位點和環境變量進行篩選處理,并通過調整模型的特征組合和調控倍頻參數對MaxEnt模型進行優化,優化后的模型進行全國適生區的預測,為今后對蜂巢奇露尾甲的檢疫與預防提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 蜂巢奇露尾甲分布位點的獲取與處理

本研究使用的分布數據的獲取方式分為三部分:(1)查閱蜂巢奇露尾甲的相關文獻與報道。(2)在世界生物多樣性信息交換平臺(Global Biodiversity Information Facility,GBIF,https: //www.gbif.org/)查找蜂巢奇露尾甲的相關信息。(3)在國際應用生物科學中心(CAB International,CABI,https: //www.cabi.org/)查找蜂巢奇露尾甲的相關信息。

通過以上方法共獲得152個地理分布點數據,利用ENM Tools軟件篩選分布點數據,篩選精度為5 km,最終得到140個有效分布點數據(圖1)。本研究標準中國地圖底圖來源于自然資源部標準地圖服務(http: //bzdt.ch.mnr.gov.cn/index. html),比例為1∶400萬。

1.2 氣候數據的獲取與處理

本研究使用的氣候數據均在WorldClim氣候數據庫(https: //www.worldclim.org/)中下載得到。所用到的數據為2.1版本的19個生物環境變量。生物環境變量空間分辨率為2.5 arc-minutes。

19種生物環境變量在進行最大熵模型處理前進行篩選,避免最后得到的預測結果過飽和,提高模型的預測的準確性,環境變量處理需要利用ENM Tools軟件和R語言軟件進行相關性分析并制圖(圖2),去除變量間的相關性絕對值大于0.8及貢獻率較小的變量(表1)。

表1 所用的環境變量及其貢獻度

圖2 19個環境變量相關性熱圖

1.3 MaxEnt模型的優化與建立

采用MaxEnt 3.4.1軟件預測蜂巢奇露尾甲的潛在分布區,并通過調整模型的特征組合(Feature combination,FC)和調控倍頻(Regularization multiplier,RM)參數對MaxEnt模型進行優化。本研究將使用R語言的kuenm軟件包(Cobosetal.,2019),把RM范圍設置為[0～4.0],每次增加0.1,采用29個特征組合,即L、Q、P、T、H、LQ、LP、LT、LH、QP、QT、QH、PT、PH、TH、LQP、LQT、LQH、LPT、LPH、QPT、QPH、QTH、PTH、LQPT、LQPH、LQTH、LPTH和LQPTH,共1 160種參數組合種進行篩選。以AICc值的對數為評價指標,最后選擇AICc對數值最小的模型參數組合(圖3),即為最優的預測模型參數。

圖3 模型參數選擇圖

將處理后的蜂巢奇露尾甲分布樣點和環境變量數據導入到MaxEnt模型中,選擇Jackknife法計算變量貢獻率,輸出格式為“Logistic”,輸出文件類型為“ASC”,采用運算類型為“Crossvalidate”,即交叉驗證方法,隨機選取測試集為“25”,重復訓練次數為“10”,調控倍頻為“0.1”,特征組合為“Linear features”和“Quadratic features”,其他參數為默認值。

1.4 蜂巢奇露尾甲適生區的劃分

根據MaxEnt模型運行10次得出的結果導入到ArcGIS軟件中,將模型結果進行分類分級,并使用“自然間斷點分級法(Jenks)”功能對生境適宜指數SHI(Suitable Habitat Index)劃分蜂巢奇露尾甲的適生等級,SHI <0.074時,為“非適生區”;當0.074 ≤SHI<0.238時,為“低適生區”;0.238≤SHI<0.444時,為“中適生區”;當SHI≥0.444,為“高適生區”。

2 結果與分析

2.1 主導生物環境變量的確定及存在關系

經過ENM Tools軟件和R語言軟件進行Person相關性分析和運行MaxEnt模型后,最終篩選出以下6個環境變量,分別是最冷季度的平均溫度(Bio11)、年降水量(Bio12)、平均日變化溫度(Bio02)、最冷季度的降水量(Bio19)、最熱季度的降水量(Bio18)和最干燥月份的降水量(Bio14)。其中最冷季度的平均溫度(Bio11)的貢獻率最高,為63.1%,平均氣溫日較差(Bio02)的貢獻率最低,只有2.8%。其它環境變量的貢獻率依次為最干燥月份的降水量(Bio14)的15.4%,年降水量(Bio12)的9.9%,最熱季度的降水量(Bio18)的4.7%,最冷季度的降水量(Bio19)的4.1%。

本研究中環境變量與蜂巢奇露尾甲存在相關的響應曲線表明(圖4),最冷季度的平均溫度(圖4-A)在7.71～26.75℃時,蜂巢奇露尾甲存在概率超過0.5,平均溫度在17.20℃時存在概率最高。年降水量(圖4-B)在915～2 160 mm時,蜂巢奇露尾甲存在概率超過0.5,降水量在1 538 mm時存在概率最高。平均氣溫日較差(圖4-C)在9.93～14.66℃時,蜂巢奇露尾甲存在概率超過0.5,變化溫度在12.30℃時存在概率最高。最冷季度的降水量(圖4-D)在152～840 mm時,蜂巢奇露尾甲存在概率超過0.5,降水量在494 mm時存在概率最高。最熱季度的降水量(圖4-E)在272～1 025 mm時,蜂巢奇露尾甲存在概率超過0.5,降水量在650 mm時存在概率最高。最干燥月份的降水量(圖4-F)在21～103 mm時,蜂巢奇露尾甲存在概率超過0.5,且降水量在61 mm時存在概率最高。

圖4 存在概率與環境變量的響應曲線

基于MaxEnt模型中正則化訓練增益的刀切法分析表明(圖5),僅此變量中正則化訓練增益值最高的有最冷季度的平均溫度(Bio11)和年降水量(Bio12),表明這兩個變量有為蜂巢奇露尾甲適生區的預測提供更多有效信息;除此變量中正則化訓練增益值最短的為最冷季度的平均溫度(Bio11),說明Bio11具有較多的獨特信息,對物種分布較為重要。

圖5 篩選后的環境變量對MaxEnt模型的重要性

2.2 當前氣候下蜂巢奇露尾甲潛在分布區的預測結果

預測結果表明,蜂巢奇露尾甲在我國的適生區范圍主要分布在華南大部、華東大部、華中大部、西南大部、西北少部以及華北少部地區(圖6),其中高適生區主要分布在廣西、廣東、福建、江西、湖南、浙江、海南大部、云南大部、臺灣西部、安徽南部、江蘇局部、湖北東部、貴州南部、西藏東南局部和四川局部地區。在當前氣候條件下,蜂巢奇露尾甲在我國的適生區面積大約為31.33×105km2,占全國總面積的32.64%。其中高適生區面積大約為12.95×105km2,占全國總面積的13.49%;中適生區面積大約為9.34×105km2,占全國總面積的9.73%;低適生區面積大約為9.04×105km2,占全國總面積的9.42%。蜂巢奇露尾甲在全國各分布區面積如表2。

表2 全國蜂巢奇露尾甲的適生面積(km2)

圖6 蜂巢奇露尾甲在全國的潛在分布

3 結論與討論

根據MaxEnt模型運行的結果,得到Bio11、Bio12、Bio02、Bio19、Bio18和Bio14這6個貢獻度較高的環境變量,且最冷季度的平均溫度(Bio11)和年降水量(Bio12)的正則化訓練增益值最高,為蜂巢奇露尾甲適生區的預測提供更多有效信息,表明限制蜂巢奇露尾甲潛在地理分布的重要環境變量為:最冷季度的平均溫度和年降水量。符合鐘義海等(2020)在對蜂巢奇露尾甲傳入中國的風險評估中提出的:在自然條件下,蜂巢奇露尾甲的地理分布主要受冬季低溫及干燥氣候的限制。并提到在我國沿海地區,如廣東、廣西、海南、福建、浙江、上海等,均滿足上述條件。根據預測結果:全國蜂巢奇露尾甲的高、中適生地區主要集中在華南大部、華東大部、華中局部及西南局部地區,且華南地區與華東地區具有適宜該蟲繁殖生長的溫、濕度并且地理位置沿海,與鐘義海等人的研究相一致,也進一步說明本研究結果的準確性較高。

在當前全球變暖的大背景下,氣溫的升高,可能會導致蜂巢奇露尾甲繁殖加快,從而增加種群數量(De Guzmanetal., 2006)。且有關氣象部門預測預計今年冬季(2022年12月至2023年2月),影響我國的冷空氣強度總體偏弱,全國大部地區氣溫接近常年同期或偏高,氣溫變化的階段性特征明顯,前冬偏暖,后冬偏冷。其中上海、江蘇、浙江、安徽、江西東北部、山東、河南東部、湖北東北部等地偏高1～2℃。內蒙古大部、東北大部、華北北部、華中、華南西部、西南東部和北部、西北大部氣溫較常年同期偏低。內蒙古東北部、東北地區北部、西北地區大部等地降水較常年同期偏多,其中內蒙古東北部、黑龍江中北部、陜西西部、甘肅中部和東部、青海東北部和寧夏大部等地偏多2至5成;全國其余大部地區降水接近常年同期到偏少,其中上海、江蘇、浙江、安徽、福建北部、江西北部、山東、河南東部、湖北東部、湖南東北部、云南大部等地降水偏少2至5成。結合環境變量與蜂巢奇露尾甲存在關系的響應曲線,冬季氣溫升高或降低至7.71～26.75℃時,其相應地區的適生面積可能增加;年降水量增加或減少至915～2 160 mm時,其相應地區的適生面積可能增加。未來地區適生區具體變化情況還需結合未來氣候預測數據做具體分析。

趙懿(2022)通過利用4種生態位模型(MaxEnt、GARP、Bioclim、Domain)預測在當前氣候情景下,杉木Cunninghamia lanceolata在中國的潛在適生區。表明4種生態位模型預測結果中,MaxEnt模型具有更高的準確性和穩定性。朱耿平和喬慧捷(2016)以預測入侵害蟲茶翅蝽Halyomorphahalys為例,通過對比MaxEnt模型默認參數結果與優化參數結果,認為采用調整參數后所構建的模型預測效果較好,模型轉移能力較高,能夠準確地模擬該物種的潛在分布。蘭雪涵等(2022)預測天女木蘭Magnolia sieboldii在中國的適生區,也表明通過參數優化后重新建模,天女木蘭在中國的適生區預測結果要優于默認參數的預測結果。本研究利用140個分布位點與6個環境變量預測蜂巢奇露尾甲在全國的潛在分布區,并通過調整模型的特征組合和調控倍率對預測模型進行優化,選取擬合程度最好的模型參數,經過調整參數后的MaxEnt模型,其響應曲線較為平滑,能夠較為準確的反映物種對環境因子的響應。但在蜂巢奇露尾甲適生區的預測中,只初步應用到19種環境變量進行篩選處理,而土壤類型、土壤含沙量(鐘義海等,2020)、土壤密度及濕度、田間坡度、排水等土壤環境因素(Buchholzetal., 2009)也會對蜂巢奇露尾甲產生較大影響,在后續研究中也應加入其他環境因素對其進行綜合預測分析。根據預測結果,蜂巢奇露尾甲在我國有19個地區具有高適生區,并且位鄰南海與東海,易于在貿易中或通過海上運輸進行傳播與輸入。所以未來不僅要加強對來自疫區的蜜蜂及蜂產品的檢疫,加強對蜂箱、蜂蠟、包裝上附著的土壤、水果、蔬菜(趙紅霞等,2018)的檢疫以及把控產品的安全性,同時提防蜂巢奇露尾甲向低適生區擴散的可能性,提前預防其入侵與危害,保障養蜂業未來的安全發展。