中國東南部農區螞蟻物種多樣性研究

蔣富國,郭宗林,王亞璐,陳瀟奕,王國兵

(南京林業大學南方現代林業協同創新中心,南京210000)

近年來,快速發展的經濟和急劇變化的環境極大地改變了農業生態系統土壤動物多樣性。東部農區是我國最重要的農業生態系統集中分布區,在我國生態與經濟建設中居于重要地位。目前正面臨土壤動物多樣性大量喪失和部分動物資源枯竭的局面(朱永恒,2002;張衛信等,2020),威脅土壤健康與區域生態安全,區域內土壤動物多樣性的現狀、不同農業區土壤動物多樣性的時空格局和變化規律等數據依然嚴重缺乏,阻礙了土壤動物生態功能的深入研究與農區生產力的進一步發展(高梅香等,2022)。因此,國家科技部啟動了“中國東部農區土壤動物多樣性調查”專項,對中國東部農區所屬東北、華北、長江中下游和華南土壤動物多樣性及其物種分布開展了全面調查,以期獲得東部農區全面的土壤動物多樣性科學數據,推動區內土壤生物多樣性綜合開發利用,并通過編制土壤動物物種清單和分布圖為區域內生物管理提供科學數據。螞蟻是一種重要的大型土壤動物,隸屬于膜翅目Hymenoptera蟻科Formicidae,是地球陸地上種類和數量最多的社會性昆蟲。目前,全球已記載16亞科、345屬、14 035種(Bolton, 2022)。螞蟻是生態系統中重要的消費者和分解者,具有改變土壤成分和結構(Lafleuretal., 2005)、幫助植物傳播花粉和種子(Lengyeletal., 2018)、控制農林蟲害(張利荷等,2015)的作用。螞蟻數量巨大、采集容易、對環境變化敏感,是一種理想的環境指示生物,被越來越多的應用到生態環境的評價當中(Andersen, 1990)。目前,國內關于螞蟻物種多樣性和群落結構的研究多集中于我國的西南山區(徐正會,2002;李文瓊等,2016),東部地區螞蟻類群系統的研究則相對較少,而且紅火蟻的入侵已危及農業生產并影響其他物種的多樣性(陳婷等,2022),亟需展開全面的調查和研究。

本研究對長江中下游和華南農區的螞蟻物種進行采集和鑒定,以期初步了解螞蟻的群落結構特征和農田、草地、人工林3種不同生境內螞蟻物種多樣性信息,并為紅火蟻的防控提供基礎數據。

1 材料與方法

1.1 樣地設置

根據項目統一部署,將中國東部地區劃分成50 km×50 km的連續單元格,將農田面積比例大于50%的單元格認定為中國東部農區土壤動物采樣單元格。選取長江中下游和華南地區的86個單元格作為本研究的采樣點,長江中下游地區采樣點分布于湖南、湖北、江西、安徽、江蘇、浙江和上海7個省市,華南地區的采樣點分布于福建、廣東和海南島(見本文增強出版附件材料)。每個采樣單元格內,設置農田(N)、草地(Q)和人工林(R)3種生境:農田以水稻田為主,在水稻田的田埂處采集樣品;草地選擇農田附近的雜草地;人工林選擇農田附近的次生林地。在每個樣點內針對同一生境設置3個重復樣地,這3個重復樣地之間要間隔一定距離(2 km以上),或被道路、村莊、河流等明顯的分隔開,保證樣地有代表性、采集的動物物種有典型性。每個重復生境內設置5個1 m×1 m的重復采樣樣方。

1.2 樣品采集與處理

于2019-2021年每年7-8月進行螞蟻樣品采集。樣品采集主要使用吸蟲器采集在地表活動的螞蟻,方法如下:將薄鋼片砸入土中,快速圍成1 m×1 m的樣方,采用吸蟲器對地表螞蟻進行采集,每個樣方內吸取3～5 min,保證盡可能將樣方內螞蟻采集完全。將所采集的螞蟻樣品浸泡在95%酒精溶液中帶回實驗室置于-20℃冰箱內保存。

使用體視顯微鏡Leica M205 A觀察螞蟻的各項形態特征,根據形態分類方法逐一鑒定至種(吳堅和王常祿,1995;周善義,2001;徐正會,2002)。

1.3 群落結構分析方法

依據螞蟻物種個體所占百分比將群落中的物種劃分為3個類型:>10%為優勢種,用A表示;1%～10%為常見種,用B表示;<1%為稀有種,用C表示(王宗英等,1996;徐正會,2002)。

1.4 多樣性指標計算方法

采用6項主要指標計算物種多樣性:物種數目、個體密度、Shannon-Wiener多樣性指數、Pielou均勻度指數、Simpson優勢度指數和Jaccard相似性系數(王宗英等,1996;徐正會,2002)。

(1)Shannon-Wener多樣性指數:

式中:Ni是指第i個物種的個體數,N是S個物種的總個體數。

(2)Simpson優勢度指數:

式中:Ni是指第i個物種的個體數,N是S個物種的總個體數。

(3)Pielou均勻度指數:

E=H/lnS

式中:H是Shannon-Wiener物種多樣性指數,S是物種數目

(4)Jaccard相似性系數:

q=c/(a+b-c)

式中:a和b分別表示群落A和B的物種數目,c代表兩個群落共有的物種數目。

2 結果與分析

2.1 螞蟻群落結構

本研究共采集到螞蟻30 077頭,隸屬于7亞科、49屬、155種。長江中下游地區共采集到螞蟻12 025頭,隸屬于5亞科、34屬、93種,其中優勢種3個,中華小家蟻MonomoriumchinenseSantschi、草地鋪道蟻Tetramoriumcaespitum(Linnaeus)和布尼蘭蟻Nylanderiabourbonica(Forel),占該地區物種總數的3.2%;常見種 9個,占物種總數的9.7%;稀有種81種,占物種總數的87.1%;華南地區共采集鑒定螞蟻18 052頭,隸屬于7亞科、42屬、124種,其中優勢種2個,紅火蟻SolenopsisinvictaBuren和黑頭酸臭蟻Tapinomamelanocephalum(Fabricius),占該地區物種總數的1.6%,常見種11個,占物種總數的8.9%;稀有種111種,占物種總數的89.5%;兩個地區的優勢種各不相同,稀有種眾多,說明我國東南部農區的螞蟻物種資源豐富(見本文增強出版附件材料)。

本研究中共采集紅火蟻7 120頭,其中 7 113頭采集自華南地區,占該地區個體總數的39.40%(表1)。紅火蟻主要分布在廣東省(004-034號樣點),海南省(001-003號樣點)和福建省(035號樣點)略少,長江中下游地區的湖南(051)、江西(069、090)和安徽南部(131)也偶有紅火蟻出現;總體看來,農區3種不同生境中:農田生境的紅火蟻數量最多,草地次之,人工林較少;說明紅火蟻在我國南方地區廣泛分布,尤其廣東省境內的入侵問題較為嚴重,并且有向長江中下游地區侵入的趨勢(圖1)。

表1 中國東南部農區螞蟻群落主要指標

圖1 農區不同生境的紅火蟻個體數目

2.2 多樣性指標分析

2.2.1物種數目

我國東南部農區兩個地區的物種數目華南地區(124種)>長江中下游地區(93種)。華南地區不同生境所采集的螞蟻物種數目表現為人工林(101種)>草地(93種)>農田(71種),長江中下游地區不同生境螞蟻物種數目:人工林(80種)>草地(55種)>農田(47種)。華南地區螞蟻物種總體比長江中下游地區更豐富,各地區3種生境的螞蟻資源都表現為農田生境螞蟻物種數目最少,草地次之,人工林生境內螞蟻物種數目最多(表1)。

2.2.2個體密度

我國東南部農區內地表螞蟻個體密度平均7.8頭/m2。華南地區地表螞蟻個體密度平均12.9頭/m2,3種生境平均個體密度9.9～15.0頭/m2,農田生境地表螞蟻平均個體密度最大(15.0頭/m2),人工林最小(9.9頭/m2);長江中下游地區地表螞蟻個體密度平均4.9頭/m2,3種生境的螞蟻平均個體密度4.7～5.0頭/m2,草地生境地表螞蟻平均個體密度最大(5.0頭/m2),人工林最小(4.7頭/m2)(表1)。

2.2.3多樣性指數

我國東南部農區螞蟻群落多樣性指數為3.0476,兩個地區的多樣性指數表現為華南地區(2.5672)>長江中下游地區(2.5502);華南地區不同生境螞蟻群落多樣性指數順序為人工林(2.8801)>草地(2.4314)>農田(2.1475),長江中下游地區不同生境內螞蟻群落多樣性指數順序為人工林(3.0597)>草地(2.2027)>農田(2.0781)。華南地區螞蟻多樣性指數總體上大于長江中下游地區,反映出華南地區的螞蟻群落的物種多樣性更高;各地區3種生境內螞蟻群落的多樣性指數均為人工林最高,農田最低(表1)。

2.2.4均勻度指數

我國東南部農區螞蟻群落均勻度指數為0.6043,長江中下游地區(0.5626)>華南地區(0.5345);華南地區不同生境螞蟻群落多樣性指數表現為人工林(0.6273)>草地(0.5363)>農田(0.5065),長江中下游地區不同生境內螞蟻群落均勻度指數順序為人工林(0.6982)>草地(0.5497)>農田(0.5397);與多樣性指數規律一致。表明3種生境中人工林的螞蟻群落穩定性更高(表1)。

2.2.5優勢度指數

兩個區域的螞蟻群落優勢度指數華南地區(0.1889)>長江中下游地區(0.1443),華南地區不同生境螞蟻群落優勢度順序為農田(0.2424)>草地(0.2023)>人工林(0.1889),與多樣性指數和均勻度指數相反;長江中下游地區3種生境螞蟻群落優勢度指數表現為草地(0.1979)>農田(0.1889)>人工林(0.0797)(表1)。

2.3 群落相似性

華南地區3種不同生境螞蟻群落間相似性系數0.5221～0.6581,為中等相似水平;長江中下游地區3種生境螞蟻群落間相似性系數0.4674～0.5938,處于中等不相似至中等相似水平;兩個地區相同生境螞蟻群落相似性系數為0.2870～0.3309,為中等不相似水平;兩個地區不同生境的螞蟻群落相似性系數0.2437～0.4519,處于極不相似至中等不相似水平(表2)。

表2 中國東南部農區各生境間螞蟻群落相似性系數

3 討論與結論

總體來看,我國東南部農區的螞蟻物種豐富,稀有種眾多,而稀有種的豐富度對于維持生物多樣性具有重要意義(劉霞等,2011),因此,豐富的螞蟻物種在農區生物多樣性保護中具有重要價值。華南地區螞蟻物種豐富度比長江中下游地區更高,在華南地區采集到螞蟻亞科、屬及種的數量均大于長江中下游地區。有研究表明:溫度是限制螞蟻多樣性的主要因素(Bishopetal., 2017),螞蟻物種豐富度與溫度呈現正相關,與溫度變化范圍呈一定程度地負相關(Dunnetal., 2009)。本研究中華南地區處于中亞熱帶、南亞熱帶和熱帶地區,年平均氣溫較高,晝夜溫差和年溫差較小,螞蟻物種資源更豐富。

紅火蟻在華南地區已經入侵、擴散的十分嚴重,并且有向其他區域入侵的趨勢,全面防治已刻不容緩。本研究中紅火蟻是所有螞蟻物種中個體數量最多的物種,華南地區31個樣點均采集到了紅火蟻,長江中下游地區也有少量紅火蟻出現。在入侵區,紅火蟻廣泛分布在田埂和荒地(郭靖等,2020),并對其他物種多樣性造成影響,威脅人類財產安全(高燕等,2011),本研究在采樣過程中也發現,紅火蟻大量出現的樣方中,除黑頭酸臭蟻外幾乎沒有其他螞蟻共存,有研究認為在面對紅火蟻的競爭壓力時,黑頭酸臭蟻的腸道共生菌群會發生變化,幫助其改變營養生態位,避開紅火蟻的食物偏好(Chengetal., 2019),后續關于兩個物種的種間關系還有待更近進一步的研究。

不同生境螞蟻群落的物種多樣性存在差異。對于陸地生態系統而言,土地利用變化是生物多樣性變化的最重要驅動因素(Salaetal., 2000),植被的多樣性和空間異質性影響著螞蟻的筑巢、隱匿和食物資源(羅昕裕和周昭敏,2020),植物高度和凋落物積累量顯著影響蟻丘的密度(烏日罕和劉新民,2021)。垂直帶的螞蟻多樣性研究中,人為干擾致使山體垂直帶下部螞蟻物種數目較低,部分多樣性指標呈現中域效應現象(熊忠平等,2021)。本研究調查的3種生境中,農田生境植被單一、層次簡單、基本沒有凋落物層,耕種、采收等人為干擾也更為頻繁和劇烈,而人工林內生物多樣性較高、層次更復雜、凋落物較豐富以及相對少的人為干擾,導致了兩個地區的農田生境內螞蟻群落物種數、多樣性指數和均勻度指數均小于人工林生境。草地生境的生物多樣性、植被層次處在農田生境和人工林之間,因此各項多樣性指標也基本處于二者之間。

農區內的3種生境螞蟻群落之間處于中等不相似至中等相似水平,說明各種生境的螞蟻群落間既有一定數量的相同物種,但同時群落間也存在明顯差異,不同生境的植物組成和結構的差異造成螞蟻群落差異。兩個區域同種生境螞蟻群落間表現為中等不相似水平,表明兩區域由南到北氣候的差異影響螞蟻群落的分化和物種分布。位于不同區域、不同生境的螞蟻群落差異明顯,具有不同的生態功能,應當根據不同生境的土地利用方式積極地加以保護。

綜上所述,我國東南部農區螞蟻種類豐富,在農區生物多樣性保護中具有重要價值;紅火蟻在華南地區入侵擴散嚴重,亟需治理;農區內不同土地利用方式造成的生境差異影響螞蟻群落的物種組成和多樣性;不同區域、不同生境的螞蟻群落間差異明顯。