種植方式和種植年限對五指毛桃植株生物量和礦質元素含量的影響

袁淑娜，涂寒奇，潘 劍，黃堅雄，王秀全

中國熱帶農業科學院橡膠研究所/農業農村部儋州熱帶作物科學觀測試驗站/中國熱帶農業科學院林下資源綜合利用研究中心，海南儋州 571737

五指毛桃為?？浦参锎秩~榕（Ficus hirtaVahl）的干燥根，是華南地區知名的常用藥材及藥食同源植物，具有健脾補肺、益氣化濕、疏通筋絡等保健效果[1-3]和抗菌、鎮痛、增強免疫力、抗氧化損傷等藥理活性[4-6]。五指毛桃主要采收根部，地上部分雖然生物量巨大，但作為生產副產物，多廢棄不用。生產上雖有關于五指毛桃植株作為飼料的用法，但因其植株營養成分含量未有研究，致使其利用率較低。對五指毛桃植株營養成分進行詳細分析，既可顯著增加其生產副產物的利用率，提高其種植效益，又可開辟新的飼料資源，發展節糧型畜牧業。

礦質元素是植物生長發育所必須的營養元素，也是牧草礦質營養的重要組成部分，不僅直接影響到植物的生產力，對食草動物生產力的高低及畜產品品質起到關鍵作用[7-8]。植物是土壤和家畜之間進行營養交換的載體，對植物礦質元素的分析，是指導動物每日養料補充搭配的前提，牧草中一些微量元素的缺乏或過剩會導致家畜各種疾病[9]。因此，全面了解五指毛桃植株中礦質養分的含量特征對其作為飼料開發利用有重要意義。

五指毛桃生產上主要有單作和林下間作2種種植模式，其相關的栽培研究主要集中于栽培技術對其根部產量和品質的影響方面[10-11]，而不同種植條件下五指毛桃植株礦質營養表現未見報道。已有研究表明，環境條件的改變不僅會影響植物體內礦質元素含量，還會改變礦質元素組成[12-14]。因此，本研究對單作和橡膠林下間作種植條件下一年生和兩年生五指毛桃植株的生物量和礦質元素含量進行分析，以期為五指毛桃植株多元化利用提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 材料

供試材料為五指毛桃種子苗，苗高10~15 cm，3~5片葉。五指毛桃為2014年野外采集的海南本地野生品種，移栽于中國熱帶農業科學院橡膠所A點苗圃，具有較強的適應性，葉互生，葉形掌狀五裂，根淺黃色，皮柔韌，有香氣。繁殖方式為種子繁殖。

所用儀器為T6新世紀紫外可見分光光度計、YN-LWY84B消煮爐、FP6410火焰光度計、GZX-9240MBE烘箱、島津AA-6650原子吸收光譜儀、KXX-12-12箱式電阻爐。

1.2 方法

1.2.1 試驗設計 試驗于2019年3月至2021年5月在中國熱帶農業科學院橡膠研究所三隊（19°32′55″N，109°28′30″E）進行，該地區為典型的熱帶海洋季風氣候。間作（IN）試驗所用橡膠林林段坡度約為10°，橡膠樹為寬窄行種植，寬行為20 m，窄行的株行距為2 m×4 m，施肥溝（坑）位于窄行當中，2019年寬行中的冠幅約5.8 m，林段種植方向為南北走向，橡膠樹密度為420株/hm2。膠園于2002年3月定植，2010年進入成齡期開割，橡膠樹品種為熱研917，為直立速生品種。單作（MO）試驗位于橡膠林900 m處的非林試驗地。單作和間作試驗地的土壤質地均為粉砂黏壤土，試驗前測定0~20 cm土壤肥力基本一致（表1）。于2019年3月選取苗齡一致、株高10~15 cm的五指毛桃幼苗，移栽至單作和間作五指毛桃種植區。橡膠林下間作種植區為橡膠樹寬行間，膠作距2 m，小區面積為120 m2，單作種植五指毛桃小區面積為64 m2，五指毛桃種植株行距為80 cm×80 cm。每個種植區均設置3次重復。

表1 間作和單作試驗點土壤基礎地力Tab. 1 Soil fertilities in intercropping and monoculturing experimental sites

1.2.2 生物量測定 于2020年3月和2021年3月在間作和單作試驗地每個小區隨機取樣10株，分別共30株進行五指毛桃地上部分生物量測定。測定時將整個植株地上部分按照葉片（L）、莖稈（S）和果實（F）分開，分別裝入紙袋中，置于烘箱內，105 ℃殺青1 h，85 ℃烘干至恒重，稱重記錄重量，為葉片、莖稈和果實的生物量，各部分總和即為五指毛桃地上部分生物量。間作葉片、莖稈和果實分別記錄為IN-L、IN-S和IN-F；單作葉片、莖稈和果實分別記錄為MO-L、MO-S和MO-F；一年生（1Y）和兩年生（2Y）間作葉片、莖稈、果實分別記錄為1Y-IN-L、1Y-IN-S、1Y-IN-F，2Y-IN-L、2Y-IN-S、2Y-IN-F；一年生和兩年生單作葉片、莖稈、果實分別記錄為1Y-MO-L、1Y-MO-S、1Y-MO-F，2Y-MO-L、2Y-MO-S、2Y-MO-F。各小區單收單稱單烘，烘干后的五指毛桃葉片、莖稈和果實，分別粉碎，裝袋，用于各部位礦質元素含量測定。五指毛桃植株樣品由中國熱帶農業科學院橡膠研究所栽培學科重點實驗室完成測定。

1.2.3 氮（N）、磷（P）、鉀（K）待測液制備及測定 取1.2.2烘干粉碎后的植物樣品，稱樣約0.06 g，置于25 mL消煮管，加1.5 mL H2SO4，放入控溫式遠紅外消煮爐由200 ℃逐漸升溫至300 ℃，保持1.5~2 h至溶液變為棕褐色，依次加入4~5滴H2O2，繼續消化10~20 min，直至溶液變為無色。取出冷卻后，加水定容至25 mL，此為N、P、K待測液。氮含量采用凱氏定氮法測定，磷含量采用以抗壞血酸為還原劑的鉬藍比色法測定，鉀含量采用火焰光度計法測定。

1.2.4 鈣（Ca）、鎂（Mg）、鐵（Fe）、錳（Mn）、銅（Cu）、鋅（Zn）待測液制備及測定 取1.2.2烘干粉碎后的植物樣品，稱樣0.4~0.5 g，置于坩堝中，電爐初燒（微燒，不冒煙）轉入馬弗爐550 ℃2 h，關電降溫，冷卻后取出樣品，加5% HCl 5 mL，放入105 ℃烘箱45 min。取出后用蒸餾水沖洗坩堝至100 mL容量瓶，搖勻后，倒入提前泡酸清洗晾干的塑料瓶里保存，此為待測液。Ca、Mg、Fe、Mn、Cu、Zn含量采用原子吸收分光光度計法測定。

1.3 數據處理

用Excel 2010、SPSS17.0軟件進行數據處理和統計分析，在P<0.05統計水平上采用LSD法進行差異顯著性檢驗。

2 結果與分析

2.1 五指毛桃植株地上部分生物量表現

如圖1所示，五指毛桃地上部分生物量范圍在3.06~9.22 t/hm2之間，表現為單作（MO）>間作（IN），兩年生（2Y）>一年生（1Y）。林下間作五指毛桃地上部分生物量比單作降低57.84%（1Y）和47.59%（2Y）。兩年生五指毛桃地上部分生物量比一年生分別增加27.16%（MO）和58.10%（IN），差異達顯著水平（P<0.05）。

圖1 不同種植方式和種植年限五指毛桃地上部分生物量表現Fig. 1 Aboveground biomasses of F. hirta Vahl with different years under different planting patterns

五指毛桃地上部分生物量分配見表2，莖生物量占比最大，葉生物量次之，果實占比最少。林下間作可增加五指毛桃植株葉生物量，降低五指毛桃植株莖和果生物量。間作五指毛桃葉生物量占比較單作增加56.83%（1Y）和43.14%（2Y），差異達顯著水平（P<0.05），果生物量占比降低58.48%（1Y）和36.95%（2Y），差異達顯著水平（P<0.05）。兩年生五指毛桃植株果生物量占比較一年生增加31.47%（MO）和99.64%（IN），間作五指毛桃增幅顯著大于單作，差異均達顯著水平（P<0.05）。兩年生五指毛桃葉生物量占比較一年生降低15.64%（MO）和23.01%（IN）。

表2 不同種植條件和種植年限五指毛桃地上部分生物量分配Tab. 2 Aboveground biomasses allocation of F. hirta Vahl with different years under different planting patterns %

2.2 五指毛桃葉片、莖稈和果實N、P、K含量分析

從表3可以看出，五指毛桃植株N含量總體表現為葉片（L）>果實（F）>莖稈（S），間作（IN）>單作（MO），兩年生（2Y）>一年生（1Y）。兩年生間作五指毛桃葉片（2Y-IN-L）N含量最高，達3.43%，較2Y-MO-L、1Y-IN-L和1Y-MO-L分別增加32.21%、29.03%和54.07%。兩年生五指毛桃果實（2Y-IN-F）N含量為2.60%，較2Y-MO-F、1Y-IN-F和1Y-MO-F分別增加32.38%、14.61%和77.63%。五指毛桃莖稈N含量最低。1Y-IN-L和1Y-IN-F的N含量差異不顯著，其余處理五指毛桃果實和莖稈N含量均顯著低于葉片（P<0.05）。

表3 不同種植條件和種植年限五指毛桃植株葉片、莖稈和果實N、P、K含量Tab. 3 N, P and K content in leaf, stem and fruit of F. hirta Vahl with different years under different planting patterns %

五指毛桃植株P含量無明顯規律性。從富集部位看，間作莖稈（IN-S）P含量顯著低于間作果實（IN-F）（P<0.05）。1Y-MO五指毛桃植株各部位P含量差異不顯著，2Y-MO-L的P含量顯著低于2Y-MO-S和2Y-MO-F（P<0.05）。從種植年限分析，兩年生五指毛桃植株平均P含量較一年生分別增加25.88%（IN）和12.85%（MO）。從種植方式看，1Y五指毛桃MO和IN植株的P含量無顯著差異。2Y-IN-L的P含量顯著高于2Y-MO-L，而2Y-IN-S的P含量顯著低于2Y-MO-S。

五指毛桃植株K含量總體表現為F>L>S，IN>MO，2Y>1Y。1Y-IN-F的K含量顯著高于1Y-IN-S（P<0.05）。兩年生植株K含量各處理間差異較大，2Y-IN-F的K含量最高，其次為2Y-MO-F和2Y-IN-L，2Y-MO-S的K含量最低。間作（IN）植株K含量高于單作（MO），IN-F的K含量比MO-F分別增加31.72%（1Y）和11.53%（2Y），IN-L的K含量比MO-L分別增加32.56%（1Y）和17.20%（2Y），IN-S的K含量比MO-S分別增加6.99%（1Y）和50.55%（2Y）。兩年生五指毛桃植株K含量均高于一年生，分別增加20.98%（IN）和25.10%（MO）。

2.3 五指毛桃葉片、果實和莖稈Ca、Mg含量分析

如圖2所示，一年生五指毛桃植株Ca含量表現為L>S>F，MO>IN。1Y-L的Ca含量較1Y-S和1Y-F分別增加40.82%和67.17%，差異達顯著水平（P<0.05）。間作（IN）植株平均Ca含量較單作（MO）降低33.12%（1Y）和31.48%（2Y），差異達顯著水平（P<0.05）。2Y-IN-S的Ca含量為0.47%，顯著低于其他處理。兩年生五指毛桃果實平均Ca含量比一年生增加36.84%（P<0.05）。

圖2 不同種植方式和種植年限五指毛桃葉片、莖稈和果實Ca含量分析Fig. 2 Ca content in leaves, stems and fruits of F. hirta Vahl with different years under different planting patterns

如圖3所示，一年生五指毛桃植株葉片（1Y-IN-L）的Mg含量最高，顯著高于其他處理，1Y-IN-S的Mg含量最低，僅為1Y-IN-L的42.63%。兩年生五指毛桃植株Mg含量表現為F>L>S，IN>MO，2Y-IN-F的Mg含量最高，其次為2Y-IN-L，二者差異不顯著，均顯著高于其他處理。2Y-IN五指毛桃間作植株平均Mg含量較2Y-MO增加42.40%，差異達顯著水平（P<0.05）。兩年生植株平均Mg含量較一年生增加91.49%（IN）和25.38%（MO），差異達顯著水平（P<0.05）。

圖3 不同種植方式和種植年限五指毛桃葉片、莖稈和果實Mg含量分析Fig. 3 Mg content in leaf, stem and fruit of F. hirta Vahl with different years under different planting patterns

2.4 五指毛桃葉片、莖稈和果實Fe、Mn、Cu、Zn含量分析

從表4可以看出，五指毛桃L、S和F的Fe含量差異不顯著，MO>IN。間作（IN）五指毛桃植株平均含Fe量比單作（MO）分別降低67.96%（1Y）和53.27%（2Y），差異達顯著水平（P<0.05）。從種植年份看，兩年生植株平均Fe含量較一年生分別增加26.24%（IN）和降低13.45%（MO）。間作種植五指毛桃果實第二年發育完善，2Y-IN-F的Fe含量較1Y-IN-F增加200.51%，與2Y-MO-F無顯著差異。

表4 不同種植條件和種植年限五指毛桃植株葉片、莖稈和果實Fe、Mn、Cu、Zn含量Tab. 4 Fe, Mn, Cu and Zn content in leaf, stem and fruit of F. hirta Vahl with different years under different planting patterns mg/kg

五指毛桃植株Mn含量表現為L>F>S。間作和單作，兩年生（2Y）和一年生（1Y）植株間Mn含量無顯著差異。2Y-IN-F的Cu含量最高，其次為2Y-IN-S和2Y-MO-S，2Y-MO-L的Cu含量最低。兩年生五指毛桃植株平均含Cu量比一年生分別增加了34.90%（IN）和22.97%（MO）。間作（IN）五指毛桃植株平均含Cu量比單作（MO）分別增加12.70%（1Y）和23.64%（2Y）。

1Y-IN-S的Zn含量顯著低于1Y-MO-S。IY-IN-L和1Y-MO-L，1Y-IN-F和1Y-MO-F之間Zn含量無顯著差異。2Y-IN五指毛桃植株Zn含量較1Y-IN增加7.96%，其中2Y-IN-L的Zn含量比1Y-IN-L降低26.41%，2Y-IN-S的Zn含量比1Y-IN-S增加18.00%，2Y-IN-F的Zn含量比1Y-IN-F增加47.79%。2Y-MO五指毛桃植株Zn含量比1Y-MO降低49.85%，其中L、S和F分別降低47.00%、63.35%和24.86%。1Y-IN五指毛桃植株平均含Zn量比1Y-MO降低15.03%，2Y-IN五指毛桃植株平均含Zn量比2Y-MO增加82.91%。

3 討論

生物量分配模式隨環境條件改變的特性使植物可以更好地利用限制性資源維持自身的生長[15-16]。本研究中，膠園林下間作五指毛桃植株葉生物量占比增加，莖稈和果實生物量占比降低，說明間作條件下五指毛桃植株優先將生物量分配至葉片，以保證有更多的光合產物，與其他作物的研究結果一致[17-18]。兩年生植株生物量普遍高于一年生，且隨著總生物量增加，單作和林下間作五指毛桃植株莖稈生物量占比增加，而葉片生物量占比降低。本結果表明多年生五指毛桃植株在生長過程中，需要不斷強化支撐作用，從而確保植株機械穩定性，與其他作物的研究結果一致[19]。間作五指毛桃兩年生植株結實率顯著增加，果實生物量占比較一年生增加99.64%，和單作無顯著差異，表明間作條件下兩年生五指毛桃植株發育已趨于穩定，生存壓力相對減輕，所以將生物量更多的分配到果實中，用于后代的繁衍。

本研究結果顯示，五指毛桃植株礦質營養豐富，常量元素中鉀含量最高，磷含量最低。五指毛桃葉片、莖稈和果實中鈣磷比在1.52~4.84之間，參照動物飼料正常鈣磷比[20]，均偏高，因此從鈣、磷含量來看五指毛桃植株不適合單獨飼喂。本研究所測定的4種微量元素中，錳含量最高，與其他熱帶牧草的研究結果一致[21]。銅含量最低，依據牧草中微量元素的分級和評價指標[22]，五指毛桃植株中鐵和銅含量中等，錳和鋅含量為很高，可滿足飼草動物日常微量元素所需。因此，五指毛桃植株礦質元素含量豐富，可以替代部分粗飼料，節約飼料成本，提高經濟效益，延長五指毛桃生產的產業鏈。五指毛桃植株大多數礦質元素在葉片和果實中的濃度高于莖稈，因葉片和果實分別是植物的光合作用器官和養分儲存器官，植物為滿足自身生長需要將體內大量養分傳遞給葉片和果實，與其他作物的研究結果一致[23]。

合理間作可以提高作物養分利用效率，顯著改善作物的礦質營養[24]。本研究結果顯示，膠園林下間作可以顯著提高五指毛桃植株中N、K、Mg、Cu和Zn的總含量，降低Ca和Fe的總含量。N可促進植株生長和光合作用，Mg是葉綠素合成的必需元素，而K和Zn能夠促進葉綠素的合成，促進光合作用。這種礦質元素含量的提高可能與林下光環境的改變有關。在橡膠林下弱光環境種植，五指毛桃通過提高植株對參與光合相關礦質元素的吸收，延緩植株衰老，使其葉片保持較高的光合作用。Cu可以催化果實內部蛋白質和碳水化合物的形成，間作五指毛桃兩年生植株果實生物量大增，植株對Cu的吸收能力增加，使其Cu含量高于單作。

多年生植物礦質元素含量隨著生長時間延長表現各異，黨參和桔梗中的K、Cu含量隨著生長年限的延長逐漸降低，Ca、Fe含量隨著生長年限的延長逐漸增加[25-26]。藍莓多年生莖的銅含量顯著高于一年生莖稈，其余各元素均有所降低[27]。本研究結果顯示，林下間作和單作兩年生五指毛桃植株N、P、K、Mg、Fe、Mn、Cu含量均顯著高于一年生，Zn含量低于一年生。五指毛桃作為多年生植物，礦質營養隨植株發育呈累計增加趨勢。本研究中兩年生植株Zn含量顯著低于一年生，其原因還有待進一步研究。

4 結論

五指毛桃植株礦質營養豐富，葉片和果實礦質元素含量高于莖稈，林下種植可以提高植株N、K、Mg、Cu和Zn的總含量，降低Ca和Fe的總含量。從礦質營養組成看，五指毛桃植株不適合單獨飼喂，可作為飼料添加劑替代部分粗飼料，節約飼料成本。