余幫強, 張國輝, 頡瑞霞, 王收良, 郭志乾
(寧夏農林科學院固原分院, 寧夏 固原 756000)
植物航天育種是利用空間極端環境,如空間輻射、微重力、真空等誘發植物遺傳物質發生改變,基于現代生物學技術選擇優良變異種,并利用優良變異種培育優質、多抗、高產植物新品種的育種方法[1]。研究實踐證明,航天育種具有獨特的優勢:性狀變異幅度大,有益性狀變異頻率高;多數變異的優良性狀能遺傳;性狀穩定,遺傳時間較快,新品種育成周期短;同一個體能夠同時出現多個目標性狀的有益變異;能創造出其他育種方法難以獲得的罕見新基因資源(新種質)[2]。航天搭載種子返回地面后,還要進行一系列的育種流程才能育成新品種。
早期的研究一般按照傳統的育種程序進行選育,在多個世代進行種植和選擇,最后選育出新品種。隨著生物技術的迅速發展,研究者將航天誘變育種與生物技術結合,通過調查分析群體表型特征、不同世代基因組特征研究空間環境遺傳改良機理。華南農業大學陳志強團隊提出了“空間誘變多代混系連續選擇與定向跟蹤篩選技術”學術思想,在分離群體定向篩選重要性狀(產量、品質、抗性)新種質并高效應用。羅文龍等[3]研發出“HRM-TILLING 高通量基因分型體系”,能夠高效鑒定航天育種材料的基因變異,并開發出多個功能型分子標記,創制出系列多基因聚合骨干親本。
馬鈴薯(SolanumluberosumL.)是同源四倍體無性繁殖作物,由于基因分離復雜、細胞雜合水平高、隱性基因表現幾率較低、雜交結實困難等原因[4],導致用傳統育種方法選育新品種存在許多局限,在四倍體水平上選育優良品種的效率不高。實踐證明,誘變育種與常規育種相比,在改變單基因控制的特殊性狀方面具有獨特的優勢,它可以打破基因連鎖,提高重組率,誘發產生自然界原來沒有的或常規育種難以獲得的新基因、新類型、新性狀,而且后代的性狀穩定快,是育種資源的一種補充[5]。寧夏南部山區土層疏松深厚,通透性好,土壤含鉀量高,非常有利于塊莖干物質的合成和積累,是我國馬鈴薯主產區之一[6]。為了豐富馬鈴薯育種方法,加快寧夏馬鈴薯育種進程,寧夏農林科學院固原分院馬鈴薯科研團隊開始嘗試太空誘變育種方法。2020年載人航天飛船搭載了7個馬鈴薯品種的微型薯,每個品種7份共49份材料,大部分因失水嚴重未能正常出苗,經過兩年繁育,目前剩余18份航天育種材料。本試驗對這些航天育種材料在寧夏的干旱區、半干旱區、陰濕區3個不同生態區域進行鑒定分析。
試驗從2021年10月至2022年3月在寧夏干旱區、半干旱區、陰濕區3個不同生態區域開展。干旱區試驗設在寧夏農林科學院頭營科研基地(寧夏固原市原州區頭營鎮徐河村),年降雨量300 mm左右;半干旱區試驗設在寧夏固原市西吉縣馬蓮鄉北山村,年降雨量400 mm左右;陰濕區試驗設在寧夏農林科學院觀莊科研基地(寧夏固原市隆德縣觀莊鄉林園村),年降雨量500 mm左右。
參試材料為2020年航天飛船搭載返回地面的7個馬鈴薯品種,按照2020年10月收獲的單株進行種植,參試材料共25份,其中對照材料7份,參試太空誘變材料18份[隴薯7號(1份)、青薯9號(3份)、青薯168(4份)、大西洋(1份)、寧薯17號(1份)、寧薯18號(4份)、寧薯19號(4份)],分別以對應品種的對應級別種薯作為對照。為了方便試驗管理,將航天誘變試驗材料及對照材料分別編號,具體見表1。
將每個品種的太空誘變材料及其對照材料進行分類種植,比較太空誘變材料與對照之間的差異。隨機區組試驗設計,重復3次,每個區組每份材料種植10株。采用露地起壟壟上種植方式,壟面寬70 cm,壟溝寬40 cm,壟高15 cm,一壟兩行,平均行距55 cm,株距40 cm,種植密度為3 031株/667 m2。試驗觀測鑒定指標與方法嚴格參照《國家馬鈴薯品種區域試驗調查記載項目及標準》進行。
采用Excel2007軟件計算處理,顯著性分析用DPS數據處理系統進行統計分析。
從表2可以看出,與對應的對照材料相比,馬鈴薯不同航天育種材料在干旱區產量性狀有一定的變化。旱作條件下,單株大薯數差異顯著的航天育種材料有3份,其中,青薯168有2份(HT2020-03-1、HT2020-03-3),均比對照減少37.3%;寧薯19號1份(HT2020-09-4),比對照減少42.7%。單株大薯重差異顯著的航天育種材料有5份,其中,青薯9號2份(HT2020-02-2、HT2020-02-3),分別比對照增加41.6%、減少32.6%;青薯168、寧薯18號、寧薯19號各1份(HT2020-03-1、HT2020-08-3、HT2020-09-2),分別比對照減少36.0%、增加46.1%和32.4%。單株小薯數差異顯著的航天育種材料3份,其中:青薯9號2份(HT2020-02-1、HT2020-02-2),分別比對照增加32.6%,37.0%;寧薯18號1份(HT2020-08-3),比對照增加71.1%。單株小薯重差異顯著的航天育種材料4份,其中,青薯9號、寧薯18號各1份(HT2020-02-2、HT2020-08-3),分別比對照增加80.0%,34.7%;寧薯19號2份(HT2020-09-2、HT2020-09-4),分別比對照增加56.1%,53.7%。產量差異顯著的航天育種材料5份,其中,青薯9號2份(HT2020-02-2、HT2020-02-3),分別比對照增加28.5%、減少27.7%;青薯168、寧薯18號、寧薯19號各1份(HT2020-03-1、HT2020-08-3、HT2020-09-2),分別比對照減少27.7%、增加29.9%和26.7%。

表2 不同航天育種材料在干旱區產量性狀的變化
從表3可以看出,與對應的對照材料相比,馬鈴薯不同航天育種材料在半干旱區產量性狀有一定的變化。半干旱條件下,單株大薯數差異顯著的航天育種材料0份。單株大薯重差異顯著的航天育種材料3份,其中,青薯168有2份,即HT2020-03-1、HT2020-03-2,分別比對照減少50.5%、增加36.4%;寧薯18號1份,即HT2020-08-3,比對照增加57.6%。單株小薯數差異顯著的航天育種材料1份,即青薯9號的HT2020-02-1,比對照增加20.0%。單株小薯重差異顯著的航天育種材料2份,其中,寧薯18號、寧薯19號各1份,即HT2020-08-2、HT2020-09-3,分別比對照增加93.8%和88.2%。產量差異顯著的航天育種材料6份,其中,青薯9號2份,即HT2020-02-1、HT2020-02-2,分別比對照減少40.0%、增加34.9%;青薯168有2份,即HT2020-03-1、HT2020-03-2,分別比對照減少44.8%、增加32.8%;寧薯18號、寧薯19號各1份,即HT2020-08-3、HT2020-09-2,分別比對照增加47.4%和57.9%。

表3 不同航天育種材料在半干旱區產量性狀的變化
從表4可以看出,與對應的對照材料相比,馬鈴薯不同航天育種材料在陰濕區產量性狀有一定的變化。陰濕條件下,單株大薯數差異顯著的航天育種材料2份,即青薯9號的HT2020-02-1、HT2020-02-2,分別比對照減少44.9%、增加57.1%。單株大薯重差異顯著的航天育種材料5份,其中,青薯9號2份,即HT2020-02-1、HT2020-02-2,分別比對照減少44.7%、增加51.5%;青薯168、寧薯18號、寧薯19號各1份,即HT2020-03-1、HT2020-08-3、HT2020-09-2,分別比對照減少35.8%、增加33.9%、增加25.6%。單株小薯數差異顯著的航天育種材料0份。單株小薯重差異顯著的航天育種材料4份,其中,青薯168、寧薯18號各1份,即HT2020-08-2、HT2020-09-3,分別比對照增加60.0%和110.5%;寧薯19號2份,即HT2020-09-2、HT2020-09-3,分別比對照增加220.0%和180.0%。產量差異顯著的航天育種材料6份,其中,青薯9號2份,即HT2020-02-1、HT2020-02-2,分別比對照減少41.0%、增加40.5%;青薯168有2份,即HT2020-03-1、HT2020-03-2,分別比對照減少32.0%、增加29.7%;寧薯18號、寧薯19號各1份,即HT2020-08-3、HT2020-09-2,分別比對照增加31.0%,23.4%。

表4 不同航天育種材料在陰濕區產量性狀的變化
如表5所示,不同航天育種材料的產量性狀在不同生態區域變化情況不同。綜合3個生態區域來看,與對應的對照材料相比,在3個不同生態區域單株大薯數發生顯著變化的航天材料共5份,且每份材料僅在1個生態區域有變化;在3個不同生態區域單株大薯重發生顯著變化的航天材料共7份,其中,HT2020-03-1在3個區域均顯著減少,HT2020-08-3在3個區域均顯著增加,HT2020-02-2、HT2020-09-2均在2個區域顯著增加;在3個不同生態區域單株小薯數發生顯著變化的航天材料共3份,其中,HT2020-02-1在2個區域顯著增加;在3個不同生態區域單株小薯重發生顯著變化的航天材料共5份,其中HT2020-08-3在3個區域均顯著增加,HT2020-09-2、HT2020-09-3在2個區域顯著增加;在3個不同生態區域產量發生顯著變化的航天材料共7份,其中HT2020-02-2、HT2020-08-3、HT2020-09-2在3個區域均顯著增加,HT2020-03-1在3個區域均顯著減少,HT2020-02-1在2個區域均顯著減少,HT2020-03-2在2個區域均顯著增加。

表5 不同生態區域產量性狀變化品種綜合統計
分析發現,產量性狀發生變化的大部分航天育種材料在3個區域有相同的變化趨勢,或者2個區域有相同的變化趨勢、另一個區域沒有變化,沒有出現同一份航天育種材料在不同生態區域產量性狀發生反向的變化情況。結合上一年的試驗結果,初步判斷參試的18份航天育種材料產量性狀變化可能主要是由太空誘變引起的,生態區域的不同對產量性狀的影響不大。由于本試驗只是用常規方法對產量性狀進行了鑒定比較,試驗結果與試驗條件控制不精準等因素也有一定的關系,因此還需要利用分子生物學等手段進一步明確航天育種材料遺傳物質的變異情況。