杭州臨安北方型水蕨隱種群落的α-多樣性特征及保護策略

董元火 宋呈鈺 寧婷婷 曾長立

(江漢大學生命科學學院/湖北省漢江流域特色生物資源保護開發與利用工程技術研究中心，湖北 武漢 430056)

習近平總書記強調，種源安全事關國家安全，保障種源自主可控比過去任何時候都更加緊迫。保證農業健康發展的重要資源是農業的種質資源。生物多樣性的保護直接影響人類健康發展。群落物種多樣性是群落內物種評價的重要參數，是理解群落的結構和功能的重要指標，也是群落生態學、生物多樣性研究與保護的至關重要的方面[1，2]。對野生植物種質資源的保護和有效開發利用與分析群落結構和物種多樣性密切相關[3]。

水蕨(Ceratopteris thalictroides)是一年生水生蕨類植物，分布在全世界亞熱帶和熱帶的許多地區[4，5]。水蕨在植物性別、遺傳學、細胞生物學和生物化學等領域和學科研究中起著重要的作用，是模式植物之一[4]。我國著名的醫藥學家李時珍在《本草綱目》中明確表述，水蕨不僅能食用，還有重要的藥用功能[6]，是我國蕨類植物重要的野生種質資源之一，具有潛在的開發利用價值。近年來，我國水蕨棲息地原生境由于頻繁的人類活動，遭到嚴重破壞和喪失，其種群面積與種群數量不斷減少。1999年，將水蕨列為國家二級重點保護野生植物[7]。2021年，國家林業和草原局、農業農村部又一次將水蕨列為國家二級重點保護野生植物[8]。目前，有關水蕨的研究主要在分類修訂、生態因子和種群及群落生態方面、繁殖發育、保護生物學及遺傳領域和分子水平等方面[4，5，9-12]。

隱種(Cryptic species)，目前尚未有一個大家一致認可的概念，但多數研究者贊成以下定義，即隱種通常是指形態上非常相似但在遺傳上存在顯著不同，出現生殖隔離現象，同時各自存在單獨的進化過程的物種，可能是由于歷史條件和技術上的制約等因素致使研究植物分類的學者將本來是2種或2種以上不一樣的物種命名為同一個物種[13]。隱種的鑒定不但是分類學方面的一個重要的需要探討的學術問題，而且事關物種進化和生物譜系地理學的分析，更重要的是，直接影響到對相關地域物種多樣性的評價以及如何保護[13]。采用葉綠體rbcL和染色體數目等參數的評價，Masuyama等[9]認為，至少有3個水蕨隱種存在于日本、印度尼西亞等國家和地區，即南方型水蕨(The south type)、北方型水蕨(The north type)和第三型水蕨(The third type)。Liao等[10]采用4個葉綠體基因保守序列分析了我國大陸的水蕨隱種，指出我國大陸存在南方型和北方型2個水蕨隱種，其中本文研究的杭州臨安水蕨(LA)為北方型水蕨隱種。目前，關于北方型水蕨隱種的種群特點和群落物種多樣性蘚有報道。本文通過對2021年7月位于浙江省杭州市臨安區的北方型水蕨隱種所在群落物種多樣性的研究，以期為其保護和利用提供科學依據。

1 研究方法

1.1 種群和群落基本特征調查方法

現存的北方型水蕨隱種采集地使用北斗定位系統測定。該北方型水蕨隱種的種群面積、水蕨的植株數等指標被測量，棲息地的生境特點被記載，主要相伴而生的植物物種種數被統計，植物物種學名也被鑒定，每個植物物種的相對數量也被記錄。相對數量是通過生態學者布朗-布朗喀提出的多度等級評價標準加以描述的，具體內容：非常多(5)，多(4)，較多(3)，較少(2)，少(1)，極少(+)。物種的投影蓋度、每個物種的植株數量和出現在樣方中的頻度等指標也同時被記錄和計算。因該水蕨種群較小，按1m×1m的樣方，每相距1m的距離進行取樣方，一共取了8個樣方，用以分析該群落的基本特征。群叢根據優勢種原則進行命名，也就是群叢的名稱是群叢優勢種的名稱。

1.2 物種多樣性

本文通過使用重要值(IV)、相對重要值(Pi)和α-多樣性參數來分析杭州臨安北方型水蕨隱種群落的組成及物種多樣性。采用物種豐富度指數(R)、Simpson index(D)和Shannon-Wiener指數(H′)等參數對該北方型水蕨隱種群落的物種多樣性進行評估。參照馬克平等[1]和董元火[11]所列的每個參數的計算公式對IV、Pi、D、R和H′的值進行計算，見表1。

表1 杭州臨安北方型水蕨隱種群落群落的基本特征及物種多樣性

2 研究結果

2.1 種群基本特征

該水蕨隱種(北方型)種群分布在浙江省杭州市臨安區一緊臨公路的菜地中，有一條小溪從中穿過，水清澈，土壤濕潤。經緯度為N30°12′，E119°43′。海拔46m。該地塊已被柵欄圍住，旁邊公告欄顯示該地塊已被征收。該北方型水蕨隱種主要分布在3塊菜地和水溝中，長勢一般，平均植株高3cm，最高5cm，大部分處于營養生長時期，伴生植物有千金子(Leptochloa chinensis)、碎米莎草(Cyperus iria)等。水蕨種群面積約為700m2，水蕨的植株數約500～600株，多度為較少(2)(括號數字表示多度等級，以下同)，種群相對較小。該北方型水蕨隱種在群落中的蓋度約為25%；在每個樣方都出現，因此出現的頻度為100%；在所取的8個樣方中，水蕨隱種的總株數為216株，由此計算的密度是27株·m-2。

2.2 物種多樣性特點分析

杭州市臨安區北方型水蕨群落的群叢名稱之為水蕨-千金子-碎米莎草(Ceratopteris thalictroides-Leptochloa chinensis -Cyperus iriaAss)，其群叢類型稱之為濕生類。主要有9科13屬13種植物物種與杭州臨安北方型水蕨隱種相伴而生。主要伴生種具體是千金子(L.Chinensis)、碎米莎草(Cyperus iria)、陌上菜(Lindernia procumbens)、假柳葉菜(Ludwigia epilobioides)、藎草(Arthraxon hispidu)和通泉草(Mazus pumilus)等。水蕨蓋度最大，為25%；而馬齒莧、黃鵪菜、空心蓮子草和鱧腸蓋度最小，為1%；水蕨頻度最高，達到100%。而重要值和相對重要值最高的是水蕨，其次為千金子，見表1。

α-多樣性指數分析顯示，杭州市臨安區北方型水蕨群落的豐富度指數(R)為13、Simpson index(D)指數為0.8126、Shannon-Wiener 指數(H′)為1.917。

3 討論

每個物種的重要值是用于判斷群落中各個物種相對重要性的綜合參數[1]。本次研究顯示，杭州臨安北方型水蕨隱種的重要值和相對重要值在該群落中都為最大，分別為0.3421和0.343，見表1，表明水蕨在該群落中處于重要地位。該北方型水蕨群落D、R、H′分別為0.8126、13、1.917，比前期研究的位于杭州西湖水蕨群落的物種多樣性(D、R、H′分別是0.733、5、1.465)要高[11]。但本次研究的北方型水蕨群落的物種多樣性低于以前發表的數據，如低于湖北荊州西郊溝渠濕地，此濕地干擾較少，其物種多樣性(D、R、H′)分別是0.954、39、3.56[11]，表明該北方型水蕨群落物種多樣性較低，其原因可能與菜農的耕作生產活動影響有關。生物原生境的破壞與喪失是導致生物多樣性降低的最重要的威脅因素[5]。研究表明，農業活動、工業生產以及城市化發展等人類活動嚴重威脅原生境的維持[5，10]。本次調查分析的杭州臨安北方型水蕨隱種群落所在地塊已被征收，隨著臨安區城市化擴張，該水蕨種群不可避免受到嚴重威脅，棲息地喪失意味著該種群將消失。值得注意的是，作者于2004年、2009年、2012年在該北方型水蕨種群上游的水溝和稻田中發現的水蕨種群，因房地產開發已不復存在。說明對該種群的保護已迫在眉睫，刻不容緩，必須引起保護部門和公眾足夠的重視。

對本次研究的杭州臨安北方型水蕨隱種的保護提出幾點保護措施。就地(原位)保護。保護生物多樣性最有效的辦法是保護原生境[5，10]，建議杭州臨安生態環保和林業等部門樹立保護優先的理念，調整該北方型水蕨生存地塊的開發方案，將此地點設為保護點。遷地(異位)保護。對植物物種和種質資源實施遷地保護是國家植物園的重要職能之一，這些植物園在我國植物多樣性保護中起著至關重要的不可替代的作用[14]；瀕危水生植物水蕨先后在華南國家植物園、中科院西雙版納熱帶植物園、中科院武漢植物園遷地保護成功；位于杭州西湖湖畔的杭州植物園也是我國重要的植物異位保護植物園之一，且與該北方型水蕨種群生活的地方(臨安區)處在同一城市不同區域，氣候相類似，因此建議把該北方型水蕨的一些活體移植進該園實施遷地保護，可能是目前保護該北方型水蕨種群比較實際和有效的方案。開展孢子擴繁。孢子繁育是水蕨的主要繁殖方式，通過收集該北方型水蕨種群的孢子開展擴繁工作，在杭州臨安區尋找與該北方型水蕨種群類似的生境，開展類似原生境回歸種植工作，積極推進該北方型水蕨的回歸原自然生境的進程，從而達到恢復與更新該種群的目的。