森林生態系統服務研究進展與議題展望

陳哲夫彭保發陳端呂

(1.湖南文理學院，湖南 常德 415000；2.中南林業科技大學，湖南 長沙 410000)

引言

隨著人口增長、城市化與社會經濟發展，森林生態系統結構與功能發生了變化，出現了一定程度的生態環境問題，影響了區域生態安全與可持續發展。森林是生物圈中占比最大，同時也是生物多樣性最豐富、結構最復雜的自然生態系統，作為綠水青山的重要組成部分，能有效創造更多社會性產品，提供重要的生態系統服務[1]。森林生態系統服務受生態系統結構、過程及人類選擇偏好、多樣化需求的影響，生態系統服務之間關系異常復雜，成為森林經營與管理需要持續關注的熱點與難點。本文以森林生態系統服務概念內涵演進為切入點，總結森林生態系統服務形成機制，系統梳理國內外森林生態系統服務價值評估、權衡協同、尺度依賴的理論前沿，并揭示森林生態系統服務未來需研究的重點問題，以期為森林生態系統恢復，森林生物多樣性保護，森林生態功能區劃，森林建立生態補償機制及國家生態安全戰略需求研究提供借鑒和啟示。

1 森林生態系統服務的內涵演進

由于對森林資源需求認知的局限性，相關研究早期主要局限于傳統森林經營目標的木材生產。隨著對森林生態系統與功能復雜性認識的深入，學者逐漸意識到森林生態系統服務與人類生存福祉息息相關，不斷地進行更為細致的概念探索，體現了森林生態系統服務概念內涵的演進過程，具體如圖1所示。在“生態系統服務”一詞首次出現之前，與之相近的概念源于森林生態系統功能認知與森林資源價值評估。19世紀中后期，我國已經關注森林生態功能的概念形成和描述，將其劃分為直接利益與間接利益，并歸納了森林間接效益的類型[2]，形成了對森林生態功能的基礎認知與生態效益的綜合考量，進行了人類發展與森林生態功能需求的綜合實踐[3]。20世紀60年代，一批環境經濟學家運用非市場物品的價值計量方法，發展了相應的森林價值評價框架，從評估理論基礎、評估方法進行了相對全面的闡述，為將森林資源的社會、經濟與生態價值納入國民經濟核算體系提供了理論指導。

圖1 森林生態系統服務的內涵演進

1981年Ehrlich P R和Ehrlich A H正式提出“生態系統服務”概念，強調自然生態環境產出對于人類社會的價值與意義。生態系統能夠生產、輸送人類生存發展中重要的物質或服務，人類從生態系統中的獲得利益即為衡量服務價值的標準，但生態系統服務是由自然生態組分還是生態功能或過程提供，是直接等同還是不等同于獲得利益，還存在一定的爭議[4]。相關學者從功能性描述、收益性描述與組分性描述3個方面進行了生態系統服務的概念闡述。功能性描述定義主要強調生態系統功能轉化為服以滿足人類福祉，歐陽志云等[5]在Daily提出的定義基礎上將其界定為基于生態系統及過程的人類所需要的環境條件與效用。生態系統服務的收益性描述，強調收益是從生態系統服務功能中所獲取，或者是從自然生態系統組分中獲得，謝高地等[6]參照Costanza的定義，將其定義為從生態系統結構、過程與功能中所得的生命支持產品與服務。生態系統服務的組分性描述，否定生態系統服務是收益，認為只是收益的生產要素，包括生態系統的最終產品，也可包括形成服務的中間組分與過程。總的來說，概念界定存在著較大的分歧，但概念內涵基本涵蓋了惠益獲得、功能與服務、直接與間接服務等內涵[7]。

2 森林生態系統服務價值評估

在人類對生態系統服務需求不斷增長過程中，生態系統服務評估起到基礎性作用[8]。21世紀以來，生態系統服務評估呈現出多視角多學科的特點，如何科學精準的評估越來越受到學者的關注[9]，森林生態系統服務價值評估研究是隨著生態系統服務研究的深入而不斷深入的，具體如圖2所示。

圖2 森林生態系統服務價值評估進展

2.1 國外研究進展

2.1.1 森林多效益評估

國外在20世紀50年代就開始對森林單一的生態功能進行評價，直接計算具有市場價格的服務功能，逐漸形成了森林的多功能、多效益理論，為生態系統服務價值評估奠定了基礎。1977年Westman提出了“自然服務”概念及其價值評估問題[10]，到了20世紀90年代初期，Munasinghe、Tobias等、Maille等采用條件價值評估法、旅行費用法與機會成本法估算了當地居民福利損失、外地游客福利獲得以及生態旅游價值，Hanley等[11]評估了英國森林的美學與游憩價值。這一時期的價值評估主要以案例研究為主，推廣應用性不強，評估方法體系還有待發展和完善。

2.1.2 森林生態系統服務價值的系統測算

1997年，Daily[9]及Costanza等研究成果的問世，建立了一系列價值評估方法，形成了生態系統服務研究領域的基礎，推動了評估工作的巨大發展。基于生態系統的功能與產品分類，構建了經濟分析與評價的技術框架，其中物質量法與價值量法是使用最多、最為成熟的方法。在實際的案例研究中，歐盟編制了“森林的環境與經濟綜合核算歐洲框架”(IEEAF)，日本制定了森林生態核算的指標體系，聯合國《千年生態系統評估報告》[11]提出了生態系統服務評估框架，此后，基于MA評估框架的價值評估取得顯著的進展，為生態系統服務類型劃分與評估奠定了基礎。

進入21世紀，隨著MA計劃的實施，許多學者從不同角度展開了森林生態系統服務評估工作，呈現出急速推進狀態，取得了突破性的進展。日本林野廳于2000年評估了全國的森林公益機能價值，美國、巴拿馬、地中海國家以及加拿大等開展了國家層面的價值評估，為森林經營管理政策制定提供依據。同時，生態模型作為評估方法與技術工具，越來越多地被逐漸應用于森林生態系統服務研究中，Beattie等與Solecki等采用CITYgreen模型評估了樹木水質凈化能力及森林潛在效益，Brack采用DISMUT模型評估了森林生態系統的清污、降溫及固碳潛力，Nowak等采用UFORE模型評估了美國55個城市的樹木及灌木污染物清除能力，為實現服務評估的精準化取得了重要成果[12]。

2.1.3 探究形成機理的系統性評估

2007年TEEB計劃的提出、2011年UKNEA項目的開展以及2012年IPBES平臺的建立，極大地推進了森林生態系統服務研究，生態系統服務價值研究由簡單的評估發展為探究形成機制的系統性評估，標志著評估工作進入了成熟階段。如，Martínez等評估了墨西哥安提拉瓜流域高地的云霧林區生態系統服務，Lemenih等基于生產與管理系統的影響因子進行了埃塞俄比亞地區林地生態系統服務評估。這一時期模型應用方面也取得了突破性進展，主要有InVEST模型、ARIES模型、SoLVES模型等，尤其InVEST模型應用最為成熟，如Delphin等采用InVEST模型分析了颶風對亞熱帶森林的地上部分碳儲量和木材生產服務的潛在影響，Gang等[13]采用InVEST與SWAT模型模擬了森林水源供給與土壤流失的時空動態，在深入了解森林生態系統服務價值的形成機制上提供了一定的支撐。

2.2 國內研究進展

2.2.1 初期研究大多借鑒國外的理論與方法

與國外相比，我國森林生態系統服務評估起步較晚，但發展較快，起步于20世紀80年代[14]，主要突破木材收獲的單一目標，組織了森林綜合效益評估研究，核算了包括森林在內的資源總價值，全面評估了包括森林生態環境價值的全國森林資源價值。

20世紀90年代末及21世紀初，隨著國外相關理論方法的引入，國內服務價值評估研究開始大量涌現。謝高地等[15]對Costanza等的單位面積價值當量法進行修正，編制了適用于我國現狀的單位面積價值當量表，至此，較多學者借鑒Costanza等的研究框架開展了不同尺度的森林生態系統服務功能價值評價。在全國大尺度上，侯元兆等系統核算了我國森林資源價值，對森林資源價值有了整體的認知與把控；魯紹偉結合物質量與價值量法估算了我國森林生態系統7項服務的總價值；趙晟等結合能值理論評估了我國紅樹林生態系統服務價值。在中小尺度區域，對甘肅省、海南島尖峰嶺、長白山青藏高原、武夷山區的森林生態系統服務價值進行了詳細分析。但由于服務功能的復雜性，評估方式難以統一，評估結果更難以一致，不具可比性，難以形成統一與完整的生態系統服務價值評估體系[16]。總體來看，大多數研究還處于理論探索與簡單應用階段[12]。

2.2.2 森林生態系統服務功能評估的規范和統一

2008年以后，隨著《森林生態系統服務功能評估規范(LY/T 1721-2008)》(簡稱《規范》)標準的制定，使評估工作具有了統一的參考與規范，并取得了較大的突破，是我國森林生態系統服務研究進程中的重要里程碑。《規范》涵蓋多種評估模型與方法，得到了廣泛應用，針對不同立地類型，對森林生態系統服務價值進行了評估核算；針對不同森林類型，對我國杉木林、櫟林、油松林、經濟林生態系統服務價值量和物質量進行了評估，使森林生態系統服務功能評價更為規范與便捷[17]，解決了評估標準系統化的問題，使評價的數據來源、建立的指標及評價方法都可以在統一標準下進行。同時，按照《規范》要求與方法，以森林資源二類調查數據和森林生態站長期監測數據，在吉林、黑龍江、湖南、云南、遼寧省阜新市、龐泉溝國家級自然保護區等中小尺度范圍也廣泛開展了森林生態系統服務評估研究。

隨著3S技術的發展，我國學者引入模型法，基于生態系統服務產生與形成的過程機理，設置環境參數[18]，實現了森林生態系統服務評估結果的圖形化、動態化與精準化。如測算土壤保持服務的RUSLE模型、評估洪水調節、碳固持和美學景觀的ARIES模型[19]，在贛江流域、河南省淅川縣等不同區域進行了應用，但模型設計相對較為復雜，往往涉及多學科領域，在一定程度上限制了生態模型的廣泛使用。

3 森林生態系統服務權衡協同

由于生態系統結構與功能間的相互作用，使得生態系統服務表現為權衡關系與協同關系。森林生態系統服務權衡協同是引起區域及全球生態環境問題的重要因素之一。森林生態系統服務之間存在的高度非線性關系，使服務之間的權衡協同表現更為復雜[20]，可以概括為時空尺度的復雜性與驅動影響的復雜性，如圖3所示。深入探究森林生態系統服務權衡關系的特征及作用機制對提升人類福祉，實現生態保護和社會經濟發展共贏目標具有重要意義。

圖3 森林生態系統服務權衡協同的主要議題

3.1 權衡協同類型

生態系統服務關系存在正向關系的協同與負向關系的權衡，并且權衡與協同存在相互轉換的動態關系，生態系統服務權衡是對生態系統服務間關系的一種綜合把控[21]。根據不同的研究視角及目標，目前存在多種分類體系。

3.1.1 基于主體關系的權衡類型

生態系統服務的權衡主體包括供給側、需求側。從生態系統服務供需關系視角，生態系統服務權衡可分為供給-供給權衡、需求-需求權衡、供給-需求權衡。供給-供給權衡的研究成果相對較豐富，但由于所涉及的供給服務類型較多，森林生態系統服務供給-供給權衡研究呈現出一定的復雜性。從現有研究來看，供給服務之間普遍呈現為權衡關系；在供給服務與調節服務類型之間既有權衡關系又有協同關系；供給服務與支持服務之間權衡關系表現得更為明顯[22]；調節服務之間主要為協同關系；調節服務與支持服務之間，不同服務類型呈現不同的權衡協同關系。需求-需求權衡關系是不同利益相關者間的利益分歧，體現不同利益相關者之間的生態系統服務權衡過程，利益主體的經濟活動導致生態系統服務權衡狀態發生改變[23]，不同利益的博弈權衡目標是實現空間布局的最優化和最公平化。已有研究發現，對于森林生態系統服務需求權衡關系，原始林轉化為農林復合經營后，利益相關者的需求偏好改變了碳交換與作物產量需求的關系；從分配權衡視角，可將生態系統服務需求權衡類型劃分為低-低型、高-高型、高-低型與低-高型等。供給-需求權衡關系體現了更高層次的復雜性。由于生態系統服務供需之間存在著空間間隔[24]，發生空間錯位，生態學家通過供需關聯研究，以解決服務供需的時空匹配問題。但傳統生態系統服務供需研究絕大部分忽略了生態系統服務供應、流動與利用過程中的復雜性，生態系統服務流為實現供給區與受益區之間的時空連接，形成供給地與使用地之間的空間位移，以實現異地效用提供了有效研究途徑。

3.1.2 基于時空效應的權衡類型

依據分析尺度的不同、時間的長短及是否可逆等3個軸向可將生態系統服務權衡劃分為空間權衡、時間權衡與可逆性權衡。從供給側視角來看，空間權衡主要研究生態系統服務的產生與交付存在空間差異，如河流上游區域的生產經營活動導致的下游區域水質變化；時間權衡是管理決策或自然過程導致的生態系統服務產生與交付存在時間差異，表現為生態系統服務之間的快速變化過程與慢速變化程的相互作用關系[25]，這個過程需要一定的時間積累；可逆權衡體現的是供給能力受干擾后的可恢復性。從需求側來看，空間權衡是生態系統服務成本與受益維護的空間異質性，時間權衡是服務變化過程中現時效益與未來成本的權衡。

3.2 權衡協同尺度

森林生態系統服務是基于森林生態系統結構、過程和功能產生的，而生態系統服務間產生的相互作用涉及到不同尺度的生態過程[26]，存在尺度依賴性，主要體現在森林生態系統服務功能的尺度特征和多尺度關聯，是國內外學者廣泛關注的研究課題。

3.2.1 森林生態系統服務權衡的尺度效應

生態系統服務在不同尺度上會表現為不同的性質，不同尺度的生態系統服務產生過程有顯著的差異，權衡關系具有特征尺度，即為特定的時空尺度才能表現其顯著作用。隨著尺度的增加，生態系統服務之間協同或權衡作用的強弱會發生變化，在較大空間尺度上主要以協同關系為主[27]，而在中小尺度上則以權衡關系為主。大量研究表明，森林生態系統服務在不同尺度上的權衡協同差異，如糧食生產和土壤保持在集水區尺度上呈協同關系，但是這2種服務在整個歐洲大陸尺度上表現為權衡關系，這種供需空間上的不匹配，加劇了不同生態系統服務之間的沖突。同時，不同生態系統服務之間的權衡或協同關系具有動態特征，因此，解析不同尺度上的生態系統服務特征功能，提取充分表達其主導作用與效果的特征尺度，需要進行合適的尺度選擇，針對不同的生態系統服務選擇合適的空間尺度，并保證評估的時間連續性是非常必要的。

3.2.2 生態系統服務權衡的多尺度關聯

森林生態系統服務雖然在各個尺度上都能形成與受益，但需要在更小尺度揭示其形成原因與制約機制，更大尺度上尋找解決問題的綜合途徑[28]。任何單一尺度的生態系統服務并非獨立存在，都會受到其他尺度多因素的交互影響，表現在不同尺度之間的空間關聯上。尺度推繹可通過識別各尺度上的影響，比較不同尺度間的相互聯系，以明晰生態系統服務的多尺度關聯機制，已經成為學者廣泛使用的手段。同時，生態系統服務的跨尺度空間流動導致在不同區域形成競爭與權衡。

4 森林生態系統服務影響機制

森林結構、生態過程、非生物環境與森林經營管理是影響森林生態系統服務的重要因素，其中生態結構、生態過程、非生物環境直接影響生態系統服務形成，經營管理通過改變生態系統結構與過程，對森林生態系統服務形成間接影響，是貫穿整個生態系統服務過程的基本驅動力，具體如圖4所示。

圖4 森林生態系統服務影響機制

4.1 森林結構的影響

森林結構的變化決定生態系統服務功能的變化[29]，結構和功能影響生態系統服務的形成，森林結構與生態過程的復雜性蘊含了森林生態系統服務影響機制。研究認為，生態系統結構與生態系統服務之間的關系是復雜的，往往不是一一對應關系，而是一種生態系統變化引發多種服務的變化，或多種生態系統變化導致某種服務的變化；穩定的森林結構可以理解為在既定立地條件下能較好地發揮森林主導功能的適宜結構，樹種結構趨于合理，森林生態系統所提供的服務功能將逐步提高。

森林結構特征是森林生態系統運作機制的重要基礎，其中生物多樣性與景觀格局是制約森林生態系統服務的重要因素。生物多樣性影響生態系統服務的形成[30]。生物多樣性在局部尺度上影響生態系統服務的形成，但由于生態系統的復雜性，在區域尺度上的影響機制有待于進一步探討。景觀格局與生態系統服務之間存在著非線性的復雜動態關聯。景觀格局差異會導致地表反射率等系統屬性變化[31]，影響著生態系統服務價值的空間異質性、多樣性和穩定性，進而影響生態系統服務過程。現有研究結果表明，碳儲量與產水量、水資源涵養與水土流失、文化服務等森林生態系統服務變化，都與森林景觀格局變化相關性顯著。

4.2 生態過程的影響

生態過程強調事件或現象發生、發展的動態特征，涉及的水文過程、土壤過程、植被過程以及氣候效應、地表過程等研究則全面拓展了對復雜生態過程的認知。森林生態系統服務本質上屬于復雜的生物物理過程，是從自然組分到生態過程、生態功能的實現[32]。在現有研究中，不同類型的森林生態系統服務與某些特定的生態過程相關聯，主要集中在水文、大氣等相對成熟的非生物物理過程方面，如水源涵養功能實質上是體現在森林水文過程、物質再循環等生態過程及水文效應的機理上[33]。同時，從生態過程審視與解析森林生態系統服務的形成過程與綜合特征，需要多因素、多尺度、多角度的綜合研究。

4.3 森林非生物環境的影響

森林非生物環境特征對區域通過森林生態系統結構、功能和穩定性產生了嚴重的影響。非生物環境特征，對生態系統產品服務功能形成具有多重作用[34]。氣候、水文、土壤與地貌等非生物因素影響森林生態系統結構，從而在很大程度上決定了生態系統產品服務功能的類型，類型不同，對環境生態條件要求和適應能力也不同。如，產水量隨坡度增大及海拔高度增加呈先減少后增加趨勢，土壤保持量和碳密度表現為隨著坡度的增加而增加，隨著海拔高度的增加呈先增加后減少趨勢。氣候因子是影響森林生態系統服務功能發揮的重要因素，是影響產水空間異質性的主要驅動力，尤其土壤保持量的影響除了植被，主要歸結為降水侵蝕力[35]。

4.4 森林經營管理的影響

森林經營管理活動與生態系統服務之間的關系非常復雜，森林生態系統服務存在的受益偏好會導致利益主體福祉獲得的差異與不確定性，通過利益相關者間的干擾活動影響生態系統服務的獲取與管理[36]。如，LUCC對生態系統服務供給具有明顯的影響，使得生態系統服務能力發生變化，人類通過改變土地利用的結構與功能影響服務供給的質量與數量，從而直接、間接地影響生態系統服務的形成[37]。

5 森林生態系統服務的議題展望

5.1 理論探究：森林生態系統服務流及網絡發展

森林生態系統服務取得了豐富的研究成果，但仍存在有待進一步探索的問題[38]，主要體現在以下方面：已有研究多關注供給側評估與權衡，尚缺乏解析服務供需系統化研究，亟需基于非線性特征研究的復雜性技術和方法，厘清森林生態系統服務的非線性特征研究；生態系統服務供需的空間錯位與尺度效應，形成了服務的異地效用，尚缺乏解析生態系統服務供給、流動和需求等復雜關系時空動態測度，亟需時間動態與空間交互的復雜性表達理念；森林生態系統服務形成與影響機制有了初步探討，但將生態系統服務供需綜合用于森林生態空間的實踐，針對形成機理的解釋與表達需要進一步的探索。

因此，為了科學把握森林生態系統服務研究，聚焦于非線性、多尺度耦合及時空交互的復雜性，森林生態系統服務流與網絡理論框架研究應集中在以下方面：針對森林生態系統服務，結合生態系統服務供給形成和在供給區到受益區之間的時空間關聯，定量辨識服務流節點的性質、傳輸路徑、傳遞介質，通過空間模擬和社會經濟聯系分析，量化生態系統服務流；從生態系統服務的基本單元、服務流屬性，把生態系統服務流動抽象為網絡，剖析復雜網絡特性及所包含的生態系統服務流屬性信息；基于映射關系，面向森林生態系統服務服務流及網絡復雜性，探究森林生態系統服務的權衡機制，制定可持續經營政策，具體如圖5所示。

圖5 森林生態系統服務流及網絡研究議題框架

5.2 實踐應用：面向森林可持續經營的森林生態系統服務權衡研究

森林經營目標由木材生產轉向森林生態系統服務得到了充分關注，面對森林可持續經營，實現森林生態系統服務的最大化，生態系統服務權衡與協同關系成為關鍵。由于森林生態系統服務受生態系統的結構、過程及人類選擇偏好的影響，各種服務之間的權衡/協同關系異常復雜，體現了森林多尺度經營與和生態系統服務研究的重要性，其理論與技術問題值得深思與探索。

據此，以森林生態系統為研究對象，基于森林經營的多尺度與多功能視角，對森林生態系統進行生態系統服務的空間權衡協同研究，如圖6所示。基于生態系統服務的森林景觀多尺度特征研究。基于斑塊與景觀尺度結構，進行相應尺度的森林生態系統主導功能評價，剖析生態系統服務權衡在“林分結構-景觀格局-區域安全”3個層次上的驅動因子，找到不同尺度間結構(格局)-服務功能的共性和特點，從全球非臨近、局部鄰近、流動方向性、原位性和使用者遷移性的整體空間特征進行特征尺度辨識。多尺度森林經營的生態系統服務權衡機制。面向森林生態系統服務的“價值最大化-空間匹配-區域優化”目標進行不同經營尺度下的生態系統服務評估模擬與權衡分析，揭示多尺度森林生態系統服務之間的權衡機制。多尺度服務權衡的森林可持續經營模式。分析森林可持續經營過程中生態系統服務權衡機制，構建森林生態系統服務在“生態系統-景觀-區域”尺度的經營模式，提出實現生態系統服務提升的森林可持續經營對策。