黃淮海地區(qū)夏大豆農(nóng)藝性狀的綜合評價及通徑分析

昝凱，王鳳菊，陳亞光，楊雨陽，牛永鋒

（安陽市農(nóng)業(yè)科學院/河南省優(yōu)質大豆改良工程技術研究中心，河南 安陽 455000）

農(nóng)藝性狀是大豆產(chǎn)量形成的基礎，決定了大豆品種（系）的高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)特性，但目前產(chǎn)量表現(xiàn)仍是品種通過審定的關鍵要素，目前在栽培條件基本一致的條件下，黃淮海地區(qū)審定品種間的產(chǎn)量差異并不大，較優(yōu)的綜合農(nóng)藝性狀成為了提高大豆品種市場競爭力的關鍵。因此，在保證產(chǎn)量的前提下，篩選出綜合農(nóng)藝性狀較好的大豆品種（系），是培育突破性大豆品種的有效途徑，而對大豆品種（系）的農(nóng)藝性狀進行綜合評價是篩選優(yōu)質大豆品種的重要手段。

綜合農(nóng)藝性狀是一個較模糊的概念，農(nóng)藝性狀相互之間存在促進、制約的關系。綜合農(nóng)藝性狀優(yōu)良本質上是指農(nóng)藝性狀間達到了最優(yōu)組合，而農(nóng)藝性狀間的組合需要量化表達才能在育種過程中得到應用，因此需要建立科學合理的農(nóng)藝性狀綜合評價體系，并對單項農(nóng)藝性狀與綜合性狀間的關系進行研究，抓住提高品種（系）綜合性狀表現(xiàn)的關鍵。在大豆農(nóng)藝性狀的綜合評價方面，灰色關聯(lián)度分析法、DTOPSIS 法、主成分分析、隸屬函數(shù)法等應用較多[1-5]，這些方法在小麥[6-7]、玉米[8-9]、水稻[10-11]等作物的綜合評價中也被證實是科學和有效的。利用以上方法，學者以不同地區(qū)、來源的大豆品種（系）為材料建立了適合不同生態(tài)區(qū)的大豆綜合農(nóng)藝性狀評價模型[13-16]。黃淮海地區(qū)是我國大豆主產(chǎn)區(qū)之一，而黃淮海南片又是目前黃淮海地區(qū)大豆種植面積最大的地區(qū)，建立針對黃淮海南片大豆品種（系）的農(nóng)藝性狀綜合評價模型，并對農(nóng)藝性狀與綜合性狀間的關系進行研究，是加快選育綜合性狀優(yōu)良的適宜黃淮海南片種植的大豆品種的有效途徑，但目前關于黃淮海南片大豆品種（系）的綜合評價模型報道較少，更鮮見農(nóng)藝性狀與綜合性狀間的關系研究。由于農(nóng)藝性狀之間存在復雜的相關、因果關系，常見的回歸和相關性分析等很難明確單項農(nóng)藝性狀是如何影響大豆品種（系）的綜合性狀表現(xiàn)的，通徑分析因其可以揭示自變量與因變量間的直接和間接作用，在多種重要作物的農(nóng)藝性狀與產(chǎn)量相互關系研究方面廣泛應用[17-20]，因而本研究嘗試采用通徑分析對單項農(nóng)藝性狀與綜合農(nóng)藝性狀間的關系進行研究。

本研究對2018—2022 年國家黃淮海夏大豆南片品種區(qū)域試驗中完成2 年區(qū)試的大豆品種（系）的試驗數(shù)據(jù)進行分析，將變異分析、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)分析、主成分分析、隸屬函數(shù)分析、逐步回歸和通徑分析相結合，對參試品種（系）的農(nóng)藝性狀進行綜合評價，構建了綜合評價模型并研究了農(nóng)藝性狀單項指標與綜合性狀間的關系，旨在為育種工作者選育綜合性狀優(yōu)良的適宜黃淮海南片地區(qū)的大豆品種（系）提供準確、快速的評價方法和理論基礎。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

本研究所用數(shù)據(jù)來自2018—2022 年國家黃淮海夏大豆南片品種試驗中完成2 年區(qū)域試驗的品種（系）及對照品種中黃13 共59 份材料。其中，試驗A、試驗B 數(shù)據(jù)合并分析處理，所用數(shù)據(jù)為58 個參試品種（系）2 年區(qū)試相關性狀的平均值，對照品種中黃13 所用數(shù)據(jù)為5 年相關性狀的平均值。

表1 參試品種（系）

1.2 試驗設計

試驗采用完全隨機區(qū)組設計，3 次重復，7 行區(qū)，行長為6 m，行距為0.4 m，株距為0.13 m。收獲前，每個小區(qū)連續(xù)選取10 株進行農(nóng)藝性狀調查，實收中間5 行進行測產(chǎn)，計產(chǎn)面積為12 m2。

1.3 考察指標

試驗按照《大豆種質資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標準》[21]所列指標進行調查和考種，分別選擇生育期（X1）、株高（X2）、底莢高（X3）、主莖節(jié)數(shù)（X4）、有效分枝（X5）、單株莢數(shù)（X6）、單株粒數(shù)（X7）、單株粒質量（X8）、百粒質量（X9）9 個農(nóng)藝性狀及產(chǎn)量（Y）進行統(tǒng)計分析。

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

利用Microsoft Excel 2010 進行遺傳多樣性分析（Shannon-Wiener，H′），計算公式如下：

式中，Pi為某一性狀在第i個級別出現(xiàn)的頻率，將考察指標按照每級間隔0.5σ（σ 為標準差）劃分為1～10 級區(qū)間。

利用SPSS 20.0 軟件進行數(shù)據(jù)標準化、相關性分析、主成分分析、逐步回歸等分析。利用隸屬函數(shù)法計算供試品種（系）的綜合評價值：

式中，Xi表示參試品種（系）在各主成分上的得分；Xmin和Xmax分別為每個主成分上成分得分的最小值和最大值。

式中，Wi表示第i個主成分的權重，表示第i個主成分的貢獻率。

參試品種（系）綜合評價值計算公式如下：

2 結果與分析

2.1 遺傳變異分析

參試品種（原）產(chǎn)量及農(nóng)藝性狀的遺傳變異情況見表2。產(chǎn)量及農(nóng)藝性狀的變異范圍為2.77%～32.79%，其中有效分枝的變異系數(shù)最大（32.79%），變異幅度為0.7～3.2 個，生育期變異系數(shù)最小（2.77%），變異幅度為93～106 d。10 個考察指標的變異系數(shù)中除生育期（2.77%）、產(chǎn)量（4.80%）、單株粒質量（6.08%）、主莖節(jié)數(shù)（9.65%）外，其余6 個指標的變異系數(shù)均大于10%，指標占比達60%，表明黃淮海南片大豆品種（系）的產(chǎn)量及農(nóng)藝性狀差異較大，種質類型較豐富。

表2 參試品種（系）產(chǎn)量及農(nóng)藝性狀的遺傳變異

遺傳多樣性指數(shù)分析表明，考察性狀的遺傳多樣性指數(shù)變動范圍為1.897 6～2.079 1。其中，底莢高的遺傳多樣性指數(shù)最高（2.079 1），生育期遺傳多樣性指數(shù)最低（1.897 6）。遺傳多樣性指數(shù)＞2.00 的依次為：底莢高＞單株莢數(shù)＞單株粒數(shù)＞單株粒質量＞產(chǎn)量。產(chǎn)量及產(chǎn)量構成要素占比達50%，表明產(chǎn)量及其構成要素多樣性豐富。

2.2 主成分分析

對59 個參試品種（系）的9 個農(nóng)藝性狀進行主成分分析，經(jīng)KMO 和Bartlett 球形檢驗，KMO 值為0.655＞0.60，Bartlett 球形檢驗的P＜0.01，說明數(shù)據(jù)適合做主成分分析。按照特征值大于0.5 的原則提取5個主成分，特征值分別為4.353、1.810、0.899、0.685、0.556，累計貢獻率達92.262%，即可解釋92.262%的總變異，具有很強的性狀信息代表性，由此將9 個農(nóng)藝性狀轉化為5 個獨立的綜合指標。

由表3 可以看出，第1 主成分的貢獻率為48.369%，主要反映單株莢數(shù)（0.914）、單株粒數(shù)（0.853）、株高（0.805）和主莖節(jié)數(shù)（0.803）；第2 主成分的貢獻率為20.116%，主要反映底莢高（0.706）和百粒質量（0.570）；第3 主成分的貢獻率為9.984%，主要反映單株粒質量（0.697）；第4 主成分的貢獻率為7.613%，主要反映有效分枝（0.703）；第5 主成分的貢獻率為6.181%，主要反映生育期（-0.612）。

表3 參試品種（系）農(nóng)藝性狀的主成分分析

2.3 隸屬函數(shù)分析

以參試品種（系）在5 個主成分上的成分得分為基礎數(shù)據(jù)，利用公式（1）計算相關性狀的隸屬函數(shù)值。根據(jù)綜合指標的根據(jù)各主因子對總變異的貢獻率，利用公式（2）得到5 個主因子的權重分別為0.518 2、0.217 8、0.108 7、0.083 3、0.072 0。利用公式（7）計算參試品種（系）綜合評價D值（表4）。對同一主成分類型，F(xiàn)值越大則該主成分代表的綜合性狀表現(xiàn)越好。以F1 為評價指標，皖豆68（V45）的F1值最大，單株莢數(shù)、單株粒數(shù)、株高和主莖節(jié)數(shù)綜合表現(xiàn)最好；以F2 為評價指標，豐源5 號（V4）的F2值最大，底莢高和百粒質量綜合表現(xiàn)最好；以F3 為評價指標，皖豆68（V45）值最大，單株粒質量表現(xiàn)最好；以F4 為評價指標，邯豆15（V26）的F4 值最大，有效分枝表現(xiàn)最好；以F5 為評價指標，鄆豆1 號（V30）值最大，生育期表現(xiàn)最好。

表4 參試品種（系）在主成分上的隸屬函數(shù)值及綜合評價D 值

2.4 綜合評價D 值的優(yōu)勢分析

對綜合評價D值與參試品種（系）的產(chǎn)量及相關農(nóng)藝性狀進行相關性分析，結果發(fā)現(xiàn)，產(chǎn)量及9 個農(nóng)藝性狀均與D值達到顯著或極顯著相關水平（表5），表明綜合評價D值較好地綜合了各項農(nóng)藝性狀表現(xiàn)。此外，本研究中產(chǎn)量排名相鄰的不同品種（系）間產(chǎn)量值十分接近，原因可能是統(tǒng)計有誤差或收獲時稱量有誤差。若依據(jù)產(chǎn)量對品種（系）進行篩選，極有可非錯失優(yōu)良品系，且產(chǎn)量的變異數(shù)僅為4.84%，最大值與最小值間的差異為24.93%，而綜合評價D值的變異系數(shù)為26.16%，最大值與最小值的差異達305.19%，品種（系）間的優(yōu)劣表現(xiàn)更充分，評價效果較僅依據(jù)產(chǎn)量更加科學。

表5 綜合評價D 值與產(chǎn)量及農(nóng)藝性狀的相關性

2.5 綜合評價模型構建

為明確參試品種（系）的農(nóng)藝性狀指標與綜合評價D值間的關系，以D值為因變量，9 個農(nóng)藝性狀的標準化值為自變量，采用逐步回歸的方法建立回歸方程：D=0.539 +0.042X2+0.048X8+0.020X6+0.038X3+0.023X5+0.029X4，R2=0.989 0，F(xiàn)=761.723，P＜0.000 1。通過回歸方程可以看出，對參試大豆品種（系）的綜合性狀有顯著影響的單項指標分別為株高、單株粒質量、單株莢數(shù)、底莢高、有效分枝和主莖節(jié)數(shù)，其中單株粒質量的回歸系數(shù)最大，其次為株高，說明這2 項指標對綜合性狀的影響較大。對該方程的預測精度進行評價，實測值=1.002 5X預測值－0.001 5，R2=0.988 7，表明回歸方程可較好反映D值與單項指標間的關系。

2.6 綜合性狀與農(nóng)藝性狀的通徑分析

表5 列出了農(nóng)藝性狀與綜合性狀D值間的相關關系，但相關性分析結果僅反映農(nóng)藝性狀間的綜合效果，無法明確綜合性狀與單項指標間的直接或間接關系，因此進行株高、單株粒質量、單株莢數(shù)、底莢高、有效分枝和主莖節(jié)數(shù)對綜合評價D值的通徑分析（表6）。結果表明，6 個主要性狀對綜合性狀均起到正向作用，各性狀對綜合評價D值的直接作用大小順序為：單株粒質量＞株高＞底莢高＞主莖節(jié)數(shù)＞有效分枝＞單株莢數(shù)。單株粒質量的直接作用最大（0.342 0），且大于綜合間接效應（0.331 6），表明在綜合性狀優(yōu)良的大豆品種（系）選育過程中應加強對單株粒質量的直接選擇。另外5 個性狀對綜合性狀的直接作用均小于間接作用，其中株高對綜合性狀的直接作用位列第2（0.300 0），其通過主莖節(jié)數(shù)對綜合性狀的間接正效應最大（0.172 4）。底莢高對綜合性狀的直接效應位列第3（0.269 0），其通過株高對綜合性狀的間接作用最大（0.166 8）。主莖節(jié)數(shù)的直接效應位列第4（0.205 0），其通過株高對綜合性狀的間接作用最大（0.252 3）。有效分枝的直接效應位列第5，其通過單株粒質量對綜合性狀的間接作用最大（0.076 6）。單株莢數(shù)對綜合性狀的直接效應最小（0.142 0），其通過單株粒質量對綜合性狀的間接效應最大（0.161 8）。由此可以看出，多數(shù)性狀是通過影響單株粒質量和株高進而影響綜合性狀的，表明單株粒質量和株高是提高大豆綜合表現(xiàn)水平的關鍵因素。

表6 綜合評價值D 與農(nóng)藝性狀的通徑系數(shù)

3 討論與結論

產(chǎn)量是大豆育種的焦點，產(chǎn)量的形成是各種產(chǎn)量相關性狀相互作用的結果。本研究中，59 份參試品種（系）的產(chǎn)量變異系數(shù)僅4.80%，遠低于農(nóng)藝性狀的平均變異系數(shù)（13.72%），而產(chǎn)量的遺傳多樣性指數(shù)為2.0620，大于農(nóng)藝性狀的平均遺傳多樣性指數(shù)（2.0131），表明黃淮海南片大豆品種（系）的產(chǎn)量遺傳多樣性豐富，但不同品種（系）間產(chǎn)量差異不大，造成這種現(xiàn)象的原因是產(chǎn)量相關性狀間沒有達到最佳組合，綜合農(nóng)藝性狀表現(xiàn)無法有效發(fā)揮大豆品種（系）的產(chǎn)量潛力。因此，對大豆品種（系）的綜合農(nóng)藝性狀進行評價，篩選提高大豆綜合表現(xiàn)水平中起主要作用的農(nóng)藝性狀，是尋找最佳性狀組合、發(fā)揮品種（系）增產(chǎn)潛力的關鍵。

本研究所用數(shù)據(jù)來自2018—2022 年黃淮海南片國家區(qū)域試驗中完成2 年區(qū)試的參試品種（系），且大部分進入生產(chǎn)試驗，說明這些品種（系）的綜合表現(xiàn)符合黃淮海南片大豆育種的趨勢，利用這些品種（系）的試驗數(shù)據(jù)構建農(nóng)藝性狀綜合評價模型對黃淮海南片大豆育種具有較強的指導意義。本研究利用主成分分析將9 個農(nóng)藝性狀轉化為5 個主成分，累計貢獻率達92.262%，具有很強的性狀代表性。以各品種（系）在5 個主成分上的得分為基礎數(shù)據(jù)，利用隸屬函數(shù)法計算各品種（系）的綜合評價值D，綜合評價值D與生育期、株高、主莖節(jié)數(shù)、底莢高、有效分枝、單株莢數(shù)、單株粒數(shù)和單株粒質量極顯著正相關，與百粒質量極顯著負相關，表明當前黃淮海南片在篩選綜合表現(xiàn)較好的大粒品種（系）方面存在一定困難。本研究中，綜合評價D值是以9 個農(nóng)藝性狀為基礎計算得出的，評價過程中未考慮群體產(chǎn)量，但與產(chǎn)量的相關性分析表明，綜合評價D值與產(chǎn)量顯著正相關。由此可以看出，綜合評價D值不僅能反映出參試品種（系）的農(nóng)藝性狀的綜合表現(xiàn)，而且可以一定程度上反映品種（系）的產(chǎn)量潛力。需要指出的是，本研究中綜合評價D值最大的阜豆163（0.869 0），生育期較中黃13 晚熟7 d，未能進入生產(chǎn)試驗，說明綜合評價在綜合量化農(nóng)藝性狀的過程中會弱化某些關鍵指標，在育種過程中需要將綜合評價D值與產(chǎn)量、生育期等核心指標相結合，這樣才能給育種工作者篩選高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)大豆品種（系）提供有效的參考。

為了方便育種過程中對品種（系）的綜合農(nóng)藝性狀進行綜合評價，本研究利用9 個農(nóng)藝性狀對綜合評價D值進行逐步回歸，建立了黃淮海南片大豆種質綜合評價模型：D=0.539+0.042X2+0.048X8+0.020X6+0.038X3+0.023X5+0.029X4，該模型R2值為0.989 0，具有較高的預測精度。從綜合評價模型可以看出，株高、單株粒質量、單株莢數(shù)、底莢高、有效分枝和主莖節(jié)數(shù)對綜合評價D值有較大影響，可以作為提高大豆品種（系）綜合表現(xiàn)水平的主要性狀加以篩選利用。為明確這6 個主要單項性狀在發(fā)揮大豆品種（系）綜合表現(xiàn)水平中的作用，本研究對這6 個單項性狀與綜合評價D值進行通經(jīng)分析，結果表明，單株粒質量的直接作用最大（0.342 0），且大于綜合間接效應（0.331 6），另外5 個單項性狀對綜合性狀的直接作用均小于間接作用，且基本上都是通過影響單株粒質量和株高而影響綜合性狀的。學者在對株高和單株粒質量對大豆產(chǎn)量的影響進行研究后也有相似結論，如汪寶卿等[22]研究認為，單株粒質量與產(chǎn)量相關性最高，株高對產(chǎn)量的直接影響較小，但間接作用最大；張海泉等[23]認為，株高與產(chǎn)量關系最密切。本研究表明，單株粒質量和株高不僅對產(chǎn)量有重要作用，對提高品種（系）的綜合農(nóng)藝性狀也有重要影響，在大豆育種過程中應加強對單株粒質量和株高的選擇來提高品種（系）的綜合農(nóng)藝性狀和產(chǎn)量水平。

本研究通過對59 份參加2018—2022 年黃淮海南片大豆區(qū)域試驗的品種（系）進行農(nóng)藝性狀綜合評價，將9 個主要農(nóng)藝性狀轉化為5 個主成分，累計貢獻率達92.262%，并利用隸屬函數(shù)法計算了參試品種（系）的綜合評價D值，通過與品種（系）產(chǎn)量指標相結合，能夠較好評價大豆品種（系）的綜合表現(xiàn)水平，可以為大豆育種過程中品系篩選和鑒定提供科學、合理的參考。以9 個主要農(nóng)藝性狀指標對綜合評價D值作逐步回歸，建立了黃淮海南片大豆種質綜合評價模型：D=0.539+0.042X2+0.048X8+0.020X6+0.038X3+0.023X5+0.029X4，利用該模型可以方便快捷地對大豆品系的綜合性狀進行評價。6 個主要性狀對綜合評價D值的通經(jīng)分析表明，在大豆育種過程中要注意對單株粒質量和株高的選擇來提高品系的綜合表現(xiàn)水平。