人工巢箱下承德地區(qū)2種次級(jí)洞巢鳥(niǎo)類的繁殖生態(tài)研究

朱國(guó)芬,熊 雪,王亞軍,夏艷莎,王 健,董建新*

(1.河北民族師范學(xué)院,河北承德 067000;2.承德市磬錘峰國(guó)家森林公園管理中心,河北承德 067000)

鳥(niǎo)類繁殖情況能夠影響鳥(niǎo)類種群狀態(tài)及其他生活史特征,進(jìn)而對(duì)種群生存和進(jìn)化產(chǎn)生影響,因此應(yīng)詳細(xì)記錄鳥(niǎo)類繁殖生態(tài)數(shù)據(jù)[1]。鳥(niǎo)類繁殖行為包括求偶、交配、筑巢、產(chǎn)卵、孵卵和育雛6個(gè)過(guò)程,長(zhǎng)期的自然選擇使鳥(niǎo)類進(jìn)化出適應(yīng)環(huán)境的繁殖策略以提高自身適合度,相應(yīng)地,鳥(niǎo)類繁殖行為中需要記錄的數(shù)據(jù)包括巢、卵、窩卵數(shù)及孵卵行為等。大山雀(Parusmajor)為雀形目山雀科鳥(niǎo)類,麻雀(Passermontanus)為雀形目雀科鳥(niǎo)類,二者均為廣泛分布的小型次級(jí)洞巢鳥(niǎo)類,在承德地區(qū)均為留鳥(niǎo)中的優(yōu)勢(shì)種[2]。為更好地掌握承德地區(qū)野生鳥(niǎo)類種群的生存狀態(tài),該研究使用人工巢箱招引并觀測(cè)、記錄2種鳥(niǎo)類的繁殖數(shù)據(jù),以獲得鳥(niǎo)類生活史資料,可作為深入開(kāi)展鳥(niǎo)類研究和鳥(niǎo)類保護(hù)的基礎(chǔ)[3],有利于進(jìn)一步對(duì)該地區(qū)鳥(niǎo)類保護(hù)提出針對(duì)性策略。

1 研究地概況及研究方法

1.1 研究地概況研究區(qū)域位于河北省承德市,承德地處河北省東北部(40°54′～42°40′N(xiāo),117°11′～119°15′E),屬于華北和東北地區(qū)的過(guò)渡帶,靠近北京、天津、內(nèi)蒙古以及遼寧地區(qū),屬半干旱半濕潤(rùn)大陸性季風(fēng)性山地氣候。該區(qū)域自然景觀多樣,地域景觀復(fù)雜,是河北省野生動(dòng)物分布的重要地區(qū)之一[4]。大山雀的繁殖生態(tài)研究在承德市區(qū)的磬錘峰國(guó)家森林公園展開(kāi),森林公園內(nèi)植被屬溫帶落葉闊葉林帶,物種資源豐富,主要樹(shù)種有油松(Pinustabuliformis)、華北落葉松(Larixprincipis-rupprechtii)、蒙古櫟(Quercusmongolica)、白樺(Betulaplatyphylla)、山楊(PopulusdavidianaDode)等。麻雀的繁殖生態(tài)研究在河北民族師范學(xué)院校園內(nèi)展開(kāi),校園內(nèi)樹(shù)木多以旱柳(Salixmatsudanakoidz)、垂柳(Salixbabylonica)、白樺(BetulaplatyphyllaSukaczev)和刺槐(Robiniapseudoacacia)為主。

1.2 研究方法根據(jù)大山雀和麻雀的體型大小,制作了壁厚度2 cm,內(nèi)部空間為11 cm×11 cm×26 cm,平均洞口大小為4.5 cm圓口的人工巢箱,所有洞口都開(kāi)在巢箱前壁上部 1/3 處,巢箱蓋采用掛鉤和合頁(yè)進(jìn)行固定。分別于磬錘峰國(guó)家森林公園內(nèi)懸掛43個(gè)巢箱,于河北民族師范學(xué)院校園內(nèi)懸掛56個(gè)巢箱。相鄰巢箱間距為20～30 m,巢箱用鐵絲捆綁,懸掛時(shí)隨機(jī)選擇樹(shù)種、樹(shù)高及巢口方向,巢箱距地面高度為2～3 m,懸掛后用GPS定位、編號(hào)。每年4月開(kāi)始間隔7 d觀察巢箱的占用情況,當(dāng)巢內(nèi)出現(xiàn)巢材后,改為2～3 d觀察1次,記錄巢材、筑巢周期等。隨后檢查巢箱直至發(fā)現(xiàn)巢內(nèi)有至少1枚卵出現(xiàn)時(shí),確定該巢箱被利用,并記錄巢箱的利用率,同時(shí)記錄巢箱內(nèi)情況,包括窩卵數(shù),首枚產(chǎn)卵日期、孵化期等數(shù)據(jù)。

在窩卵數(shù)產(chǎn)滿后使用游標(biāo)卡尺(蘇測(cè)0～150 mm,0.01 mm)和電子秤(香山,0.01 g)測(cè)量卵重(g)、卵長(zhǎng)(mm)和卵寬(mm),并用根據(jù)公式(1)計(jì)算卵體積:

V(mm3)=Kv×L×B2

(1)

式中:Kv為體系系數(shù),一般采用0.51;L為卵的長(zhǎng)度;B為卵的最大寬度。

當(dāng)有雛鳥(niǎo)孵出時(shí),使用電子秤(香山,0.01 g)、游標(biāo)卡尺(蘇測(cè)0～150 mm,0.01 mm)測(cè)量并記錄各個(gè)日齡雛鳥(niǎo)的體重(g)、嘴裂長(zhǎng)(mm)和跗跖長(zhǎng)(mm),雛鳥(niǎo)的生長(zhǎng)曲線采用非線性邏輯斯蒂回歸進(jìn)行擬合,公式如下:

Y(x)=YM×(Y0/YM)[exp(-K×X)]

(2)

式中:Y(x)代表x日齡雛鳥(niǎo)的體重(嘴裂長(zhǎng)、跗跖長(zhǎng));Y0代表Y軸截距,即出生時(shí)體重(嘴裂長(zhǎng)、跗跖長(zhǎng));YM代表漸近線體重(嘴裂長(zhǎng)、跗跖長(zhǎng)),k代表生長(zhǎng)率指標(biāo)。

關(guān)于繁殖成功率的研究,參照翟立華[5]對(duì)人工巢箱條件下白眉姬鹟繁殖生態(tài)研究,巢中只要有雛鳥(niǎo)出飛,就認(rèn)為該巢繁殖成功,而看到捕食者、巢被損壞或其中有卵殼碎片或雛鳥(niǎo)尸體,則認(rèn)為該巢被捕食。在2種鳥(niǎo)類的孵卵和育雛期間,采用錄像和查巢的方法來(lái)觀察和記錄其孵化和出飛情況,并計(jì)算2種鳥(niǎo)類的孵化成功率、出飛率及繁殖成功率[6]。其中:

(1)孵化成功率:巢出雛總數(shù)與巢卵總數(shù)的比值。

(2)出飛率:巢出飛雛鳥(niǎo)總數(shù)與巢出雛總數(shù)的比值。

(3)繁殖成功率:巢出飛雛鳥(niǎo)總數(shù)與巢卵總數(shù)的比值。

數(shù)據(jù)形式為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差(Mean ± SD),所有數(shù)據(jù)分析均在 SPSS 20.0 中完成,采用雙尾檢驗(yàn),顯著性設(shè)為P<0.05;繪圖均利用GraphPad Prism等軟件進(jìn)行分析處理。

2 結(jié)果與分析

2.1 2種鳥(niǎo)類的巢箱利用與巢特征2019—2020年磬錘峰國(guó)家森林公園中大山雀的巢箱平均利用率為86.04%(表1),2020年比2019年的巢箱利用率略高,但沒(méi)有顯著性差異(P=0.062);而2年間河北民族師范學(xué)院校園內(nèi)麻雀的巢箱平均利用率為33.93%(表1),第1年的巢箱利用率比第2年的利用率略高,但沒(méi)有顯著性差異(P=0.690)。

大山雀的繁殖巢為正開(kāi)口,主要巢材為綠色苔蘚,夾雜少量獸毛或植物纖維;麻雀的繁殖巢為側(cè)開(kāi)口,主要巢材為一些干樹(shù)枝以及附近的樹(shù)葉、尼龍、羽毛等(圖1)。

表1 不同年份2種鳥(niǎo)類巢箱利用率Table 1 Utilization rate of artificial nest boxes of two birds in different years

圖1 大山雀(A)與麻雀(B)的繁殖巢和卵Fig.1 Breeding nests and eggs of Parus major(A)and Passer montanus(B)

2.2 2種鳥(niǎo)類的窩卵數(shù)與卵參數(shù)根據(jù)2020年記錄結(jié)果,磬錘峰國(guó)家森林公園內(nèi)大山雀的首枚產(chǎn)卵時(shí)間在4月12日,2年窩卵數(shù)為6～10枚[平均(7.72±1.05)枚,n=50],主要為7～8枚,占66%(n=33),其中2019年平均窩卵數(shù)為(7.45±0.94)枚(n=20),2020年平均窩卵數(shù)為(7.90±1.12)枚(n=30),2年間窩卵數(shù)沒(méi)有顯著性差異(F=0.458,df=48,P=0.502);大山雀平均卵重為(1.52±0.11) g(n=42),平均卵大小為(16.58±0.55)mm×(13.16±0.39)mm(n=42),卵體積為(1.47±1.02)cm3(n=42)(表2)。2年間大山雀在卵重、卵長(zhǎng)、卵寬和卵體積方面均沒(méi)有顯著差異(P>0.05)。

據(jù)2020年記錄,河北民族師范學(xué)院校園內(nèi)麻雀首枚產(chǎn)卵日期為5月4日,窩卵數(shù)為2～6枚[平均(4.27±0.98)枚,n=38],主要以4、5枚卵居多,占64.1%(n=25),也有2、3枚卵的巢箱出現(xiàn)。麻雀的平均卵重為(1.99±0.17)g,n=30;平均卵大小為(18.02±1.11)mm ×(13.43±0.74)mm,n=45(表2)。

通過(guò)錄像以及巢箱檢測(cè)發(fā)現(xiàn)大山雀每日產(chǎn)1枚卵,由雌鳥(niǎo)擔(dān)任孵卵,雄鳥(niǎo)偶爾在巢周?chē)顒?dòng),雌鳥(niǎo)在產(chǎn)卵期間用自身獸毛將卵全部覆蓋,孵卵期間不再覆蓋。通過(guò)記錄下的數(shù)據(jù)得到大山雀的孵卵期為(12.7±3.59)d,n=12。

2.3 2種鳥(niǎo)類雛鳥(niǎo)生長(zhǎng)曲線根據(jù)非線性邏輯斯蒂回歸擬合生長(zhǎng)曲線模型,2種鳥(niǎo)類雛鳥(niǎo)的主要外部形態(tài)指標(biāo)的生長(zhǎng)曲線參數(shù)見(jiàn)表3。

表3 2種鳥(niǎo)類主要外部形態(tài)指標(biāo)邏輯斯蒂生長(zhǎng)曲線參數(shù)Table 3 Logistic growth curve parameters for the main external morphological indicators of two birds

2種鳥(niǎo)類雛鳥(niǎo)的體重均呈現(xiàn)S型增長(zhǎng)。其中大山雀體重在3～6日齡出現(xiàn)快速增長(zhǎng),平均增長(zhǎng)率為1.68g/d(圖2A)。麻雀體重在3～9日齡期間出現(xiàn)并保持較快增長(zhǎng),平均每日增長(zhǎng)率為1.30g/d(圖2C)。大山雀跗跖和嘴峰自出生后開(kāi)始生長(zhǎng),最大嘴裂長(zhǎng)和跗跖長(zhǎng)出現(xiàn)在14日齡左右,分別為15.76和20.55mm,接近成鳥(niǎo)的嘴裂長(zhǎng)和跗跖長(zhǎng)(圖2B)。麻雀雛鳥(niǎo)的最大嘴裂長(zhǎng)和跗跖長(zhǎng)出現(xiàn)在14日齡左右,分別為16.19和20.52mm,接近成鳥(niǎo)的嘴裂長(zhǎng)和跗跖長(zhǎng)(圖2D)。

圖2 2種鳥(niǎo)類雛鳥(niǎo)體重、嘴裂、附跖的日齡變化Fig.2 Daily growth curve in body mass,fissure length and tarsometatarsus length of two birds chicks

2.4 2種鳥(niǎo)類的繁殖成效試驗(yàn)觀測(cè)了25個(gè)大山雀繁殖巢的繁殖情況,共產(chǎn)卵177枚,孵化雛鳥(niǎo)139只,有128只雛鳥(niǎo)成功出飛,孵化成功率為78.53%、出飛率為92.09%、繁殖成功率為72.32%。其中有2巢繁殖失敗,雛鳥(niǎo)死亡;2巢被捕食,有1巢在孵卵初期卵被捕食。通過(guò)對(duì)巢箱監(jiān)測(cè)以及捕食殘余推斷,捕食者主要為赤峰錦蛇和花鼠(圖3)。 試驗(yàn)觀測(cè)了38個(gè)麻雀繁殖巢的繁殖情況,共產(chǎn)卵164枚,孵化雛鳥(niǎo)134只,有129只雛鳥(niǎo)飛出,孵化成功率為81.71%,出飛率為96.27%,最終的繁殖成功率為78.66%。在人工巢箱下發(fā)現(xiàn)破碎的蛋殼,根據(jù)校園內(nèi)可見(jiàn)的潛在捕食者以及捕食殘余推斷,捕食者為花鼠。

注:A.赤峰錦蛇;B.花鼠。Note:A.Elaphe anomala;B.Tamias sibiricus.圖3 大山雀繁殖巢的捕食情況Fig.3 Predation situation of the breeding nest of the great tits

3 結(jié)論與討論

人工巢箱常作為研究鳥(niǎo)類繁殖生態(tài)學(xué)的工具和手段[7],已有的研究包括人工巢箱下大山雀繁殖成功與棲息地的關(guān)系[8]、比較人工巢箱條件下2種鳥(niǎo)類的同域共存機(jī)制等[9-10]。該研究主要應(yīng)用人工巢箱招引大山雀和麻雀筑巢繁殖,記錄了承德地區(qū)2種鳥(niǎo)類的繁殖生態(tài)數(shù)據(jù)。

由玉巖[8]的研究顯示,大山雀對(duì)人工巢箱的利用率隨棲息地斑塊化程度的增高而降低,該研究中大山雀2年間平均利用率為86.04%,高于同類研究中的利用率,表明磬錘峰國(guó)家森林公園內(nèi)人為活動(dòng)較少,對(duì)鳥(niǎo)類繁殖活動(dòng)干擾較少。麻雀作為伴人種群中的優(yōu)勢(shì)種鳥(niǎo)類,受人類活動(dòng)干擾少,麻雀的年間人工巢箱利用率為33.9%,高于原寶東等[11]的研究,總體的人工巢箱利用率偏低可能與麻雀的巢址選擇以及校園內(nèi)大山雀、北紅尾鴝占用了部分人工巢箱有關(guān)。

鳥(niǎo)類繁殖季的開(kāi)始時(shí)間受環(huán)境影響,該地區(qū)大山雀首枚產(chǎn)卵日期為4月12日,與張建偉[12]發(fā)現(xiàn)的不同緯度地區(qū)大山雀產(chǎn)卵時(shí)間漸變的規(guī)律相符,即與塞罕壩國(guó)家森林公園的產(chǎn)卵日期相似,明顯晚于河南和海南種群的產(chǎn)卵日期。大山雀在產(chǎn)卵期有用獸毛蓋卵的行為,開(kāi)始孵卵后則不再蓋卵,猜測(cè)與大山雀巢中的獸毛起到保溫效果有關(guān)。另外產(chǎn)卵期間蓋卵也可能是大山雀防御巢捕食或防止被競(jìng)爭(zhēng)者破壞的一種策略,這種現(xiàn)象在褐頭山雀和雜色山雀等相近鳥(niǎo)類的研究中也有報(bào)道[13]。麻雀首枚卵產(chǎn)卵時(shí)間在5月4日,晚于原寶東等[11]在廣西記錄的麻雀產(chǎn)下第1枚卵的時(shí)間 ,與賈相剛等[14]發(fā)現(xiàn)的北京地區(qū)麻雀的第1枚卵時(shí)間相近。

窩卵數(shù)直接影響著鳥(niǎo)類孵出雛鳥(niǎo)的數(shù)量、雛鳥(niǎo)的生長(zhǎng)發(fā)育以及鳥(niǎo)類自身的繁殖成效。以往對(duì)分布于不同地理種群的大山雀的窩卵數(shù)研究發(fā)現(xiàn),其窩卵數(shù)隨緯度的不同存在地理變異,由南到北隨緯度的增加而呈現(xiàn)增長(zhǎng)趨勢(shì),如張建偉[12]對(duì)不同緯度地區(qū)的大山雀的窩卵數(shù)研究得到海南大山雀窩卵數(shù)為5.5枚、河南大山雀窩卵數(shù)為7.3枚、河北大山雀窩卵數(shù)為7.1枚;而處在更高緯度的吉林地區(qū)的大山雀平均窩卵數(shù)為10.31枚[15],這可能是隨著緯度增長(zhǎng),夏季白晝較長(zhǎng),增加了親鳥(niǎo)覓食時(shí)間,進(jìn)而親鳥(niǎo)投入增加。該研究地區(qū)大山雀平均窩卵數(shù)為7.72枚,與以往相似緯度地區(qū)研究中的窩卵數(shù)相似。該地區(qū)麻雀窩卵數(shù)大多集中在4～5枚,平均窩卵數(shù)為4.27枚,這與夏武平等[16]對(duì)北京地區(qū)麻雀窩卵數(shù)的報(bào)道相似。

該研究還獲得了大山雀、麻雀雛鳥(niǎo)不同日齡的體重、嘴裂長(zhǎng)和跗跖長(zhǎng)等器官生長(zhǎng)特征,雛鳥(niǎo)的生長(zhǎng)情況在很大一部分上取決于親鳥(niǎo)的投喂情況。親鳥(niǎo)的育雛行為頻繁,相應(yīng)的雛鳥(niǎo)的生長(zhǎng)速度越快,親鳥(niǎo)的育雛行為不頻繁;雛鳥(niǎo)生長(zhǎng)速度越慢。大山雀的體重在3～6日齡出現(xiàn)快速增長(zhǎng)。麻雀雛鳥(niǎo)的體重在3～9日齡期間出現(xiàn)并保持較快增長(zhǎng),平均每日增長(zhǎng)率為1.3 g/d;嘴裂和跗跖自出生后開(kāi)始生長(zhǎng),最大嘴裂長(zhǎng)和跗跖長(zhǎng)出現(xiàn)在14日齡左右,分別為16.19和20.52 mm,接近成鳥(niǎo)的嘴裂長(zhǎng)和跗跖長(zhǎng),這里與原寶東等[11]研究有所不同。可能因廣西在亞熱帶地區(qū)氣候偏暖,四季食物比較豐富,而承德地處北方四季分明,且日出時(shí)間不同,親鳥(niǎo)外出采集食物的時(shí)長(zhǎng)有差異,因此導(dǎo)致兩地區(qū)雛鳥(niǎo)的生長(zhǎng)速率不一致。

該研究中大山雀繁殖成功率為72.32%,麻雀的繁殖成功率為78.66%。與前人研究中的大山雀傾向于采用高窩卵數(shù)低繁殖成功率的繁殖策略[10]、麻雀傾向于高繁殖成功率[14]的繁殖策略相符。捕食是造成繁殖失敗的主要因素,對(duì)于洞巢鳥(niǎo)類來(lái)說(shuō),由于巢口大小和巢址選擇隱蔽度的限制,捕食者僅有蛇類、鼠和一些體型較小的鳥(niǎo)類[17],大山雀繁殖過(guò)程中共監(jiān)測(cè)到2巢被捕食案例,捕食者分別為赤峰錦蛇和花鼠,這與以往研究相似,但在研究地區(qū)中大山雀采用何種措施對(duì)抗巢捕食風(fēng)險(xiǎn)和提高其自身繁殖成功率還需進(jìn)一步研究。麻雀繁殖過(guò)程中疑似有1巢被花鼠捕食。除捕食者外,研究發(fā)現(xiàn)天氣環(huán)境、同域內(nèi)其他鳥(niǎo)類如北紅尾鴝、白眉姬鹟等占巢也是影響繁殖成功率的因素。