海南霸王嶺南亞松群落結(jié)構(gòu)及物種多樣性特征

王 群，李劍碧，楊小波，曾潤娟，夏 丹，王 豪，朱子丞，江悅馨，王重陽，張順衛(wèi)，李靖涵，李東海

（海南大學(xué) 生態(tài)與環(huán)境學(xué)院，海口 570228）

植物群落是種類多樣的植物在特定時間和空間下的有機組合，其內(nèi)部存在著錯綜復(fù)雜的相互關(guān)系，可通過物種組成、植物區(qū)系成分、外貌特征和物種多樣性等特征來反映[1-3]。植物群落結(jié)構(gòu)作為生態(tài)系統(tǒng)功能和形成過程的基礎(chǔ)[4]，決定了物種在群落內(nèi)的生態(tài)位和競爭格局，能夠反映不同種群個體在群落中的組成情況及更新機制[5]，是群落形成的主要機制之一，在森林生態(tài)系統(tǒng)中起著重要的作用。物種多樣性一直是生態(tài)學(xué)領(lǐng)域研究的一個熱點問題[6]，是衡量群落結(jié)構(gòu)和功能復(fù)雜性的尺度，不僅可以反映群落與環(huán)境的相互關(guān)系[7]，也可以揭示群落的發(fā)展階段、更新和生境狀況等特征[8-11]，對群落的穩(wěn)定和發(fā)展具有重要作用。

南亞松（Pinus latteri）別名海南松，是一種典型的熱帶針葉林樹種，主要分布于馬來半島、中南半島、菲律賓等地區(qū)，在我國的海南、廣西南部和廣東南部也有分布。南亞松具有耐貧瘠、耐干旱、耐高溫、耐火燒和耐海鹽風(fēng)等特點，是熱帶地區(qū)荒山荒地景觀美化和森林產(chǎn)業(yè)發(fā)展等的優(yōu)質(zhì)樹種，也是我國南部沿海生態(tài)造林的主要樹種，具有很好的應(yīng)用前景[12-14]。與其他松類樹種相比，國內(nèi)外學(xué)者對南亞松的研究雖然較早，研究報道尚為稀少，研究主要涉及以下幾個方面：1）樹脂道和松脂的特性研究[15-16]；2）南亞松產(chǎn)脂力的研究[17]；3）松香和松節(jié)油的特性研究[18-20]；4）南亞松木材材性研究[21-22]；5）南亞松林基地建設(shè)與管理研究[23-24]；6）南亞松育苗和造林技術(shù)研究[25-26]；7）南亞松種群結(jié)構(gòu)與分布格局研究[27～28]；8）南亞松遺傳多樣性研究[29]。對南亞松群落結(jié)構(gòu)及物種多樣性特征進行系統(tǒng)且全面的調(diào)查研究還鮮有報道。南亞松多為散生，而在我國海南熱帶雨林國家公園管理局霸王嶺分局擁有面積較大、分布相對集中的南亞松群落[12,30-31]，同時，該區(qū)域也是海南長臂猿（Nomascus hainanus）全球唯一的棲息地[32]。相關(guān)研究表明，海南長臂猿主要活動在霸王嶺海拔 800～1 200 m的熱帶雨林內(nèi)[33]，與南亞松群落的分布范圍高度重疊，表明兩者存在潛在的緊密聯(lián)系。因此，南亞松群落的穩(wěn)定演替發(fā)展對海南長臂猿的長遠發(fā)展至關(guān)重要。近年來，因長時間的人類活動及其他原因，南亞松林的分布面積在不斷減少，群落的物種多樣性也逐漸喪失，這可能會不利于海南長臂猿的生存和繁衍。開展南亞松群落結(jié)構(gòu)及物種多樣性調(diào)查，探明該區(qū)域南亞松群落的性質(zhì)是必要的，這不僅能給南亞松群落的物種多樣性保護與可持續(xù)利用提供理論依據(jù)，對海南長臂猿的長遠發(fā)展也具有特殊意義。本研究以海南熱帶雨林國家公園管理局霸王嶺分局的南亞松林為研究對象，對其物種組成、地理成分、群落結(jié)構(gòu)、物種多樣性進行調(diào)查，旨在為南亞松群落的物種多樣性保護與持續(xù)利用提供參考。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況 海南熱帶雨林國家公園管理局霸王嶺分局位于海南島西南部，地理坐標(biāo)為108°55′58″～109°17′39″E，18°48′36″～19°12′38″N，面積872.16 km2，約占海南熱帶雨林國家公園總面積的1/5，是位于海南熱帶雨林國家公園西部的第二個片區(qū)，區(qū)域范圍主要包括昌江縣的七叉鎮(zhèn)、王下鄉(xiāng)，東方市的東河鎮(zhèn)、江邊鄉(xiāng)，以及白沙縣的青松鄉(xiāng)。

海南熱帶雨林國家公園管理局霸王嶺分局地形復(fù)雜，以山地為主，可分為北部和南部兩塊山體，海拔范圍為100～1 654 m；該地區(qū)屬熱帶季風(fēng)氣候，四季不明顯，受季風(fēng)影響較大；年均溫度21～24 ℃；平均年降雨量1 490～1 657 mm，分布不均勻，雨量主要集中在7-10月；隨海拔升高雨量逐漸增加，相對濕度加大，山上多見霧露，年平均相對濕度84.2%；土壤主要為山地磚紅壤和山地黃壤。

1.2 研究方法 于2022年4月至8月，在海南熱帶雨林國家公園管理局霸王嶺分局南亞松群落中選取61個10 m×10 m的樣方開展調(diào)查，總面積為6 100 m2（表1）。對樣方內(nèi)的所有植物進行記錄，其中，喬木和灌木記錄其物種名稱、胸徑、高度和冠幅；灌木小苗、草本及藤本記錄其物種名、數(shù)量；并記錄樣方的經(jīng)緯度、海拔、坡度、坡向、土壤類型、郁閉度等信息。對現(xiàn)場無法鑒定的植物進行拍照并采集標(biāo)本，帶回到實驗室進行室內(nèi)鑒定。

表1 南亞松林調(diào)查樣方統(tǒng)計表

1.3 群落區(qū)系分析 參照文獻[34 - 36]的劃分標(biāo)準(zhǔn)進行區(qū)系地理成分統(tǒng)計。

1.4 群落徑級和樹高結(jié)構(gòu)劃分方法 根據(jù)調(diào)查樣方實際情況，將群落內(nèi)木本植物劃分為8個徑級（DBH），分別為：1 cm≤DBH≤3 cm、3 cm＜DBH≤6 cm、6 cm＜DBH≤10 cm、10 cm＜DBH≤20 cm、20 cm＜DBH≤30 cm、30 cm＜DBH≤40 cm、40 cm＜DBH≤50 cm、DBH＞50 cm。樹高結(jié)構(gòu)（H）劃分為5層，分別為1 m≤H≤5 m、5 m＜H≤10 m、10 m＜H≤15 m、15 m＜H≤20 m、H＞20 m。

群落中南亞松的徑級劃分為6個，分別為：1 cm≤DBH≤10 cm、10 cm＜DBH≤20 cm、20 cm＜DBH≤30 cm、30 cm＜DBH≤40 cm、40 cm＜DBH≤50 cm、DBH＞50 cm。樹高結(jié)構(gòu)劃分為5層，5 m＜H≤10 m、10 m＜H≤15 m、15 m＜H≤20 m、20 m＜H≤25 m、H＞25 m。

1.5 物種多樣性指數(shù)的計算 根據(jù)調(diào)查數(shù)據(jù)計算物種豐富度指數(shù)（S）、重要值（IV）、Shannon-Wiener指數(shù)（H′）、Simpson指數(shù)（P）、Pielou指數(shù)（E）。

（1）物種豐富度指數(shù)（S）：

（2）重要值 （IV）：

（3）Shannon-wiener指數(shù)值計算公式為：

式中，S表示調(diào)查樣方的物種數(shù)目；Pi表示第i個物種的相對密度（Pi=Ni/N；N為所有物種的個數(shù)之和；Ni代表第i種的個體數(shù)）。

（4）Simpson指數(shù)計算公式為：

式中，S表示調(diào)查樣方的物種數(shù)目；Pi表示第i個物種的相對密度（Pi=Ni/N；N為所有物種的個數(shù)之和；Ni代表第i種的個體數(shù)）。

（5）Pielou指數(shù)計算公式為：

式中，H′表示Shannon-wiener指數(shù)，S表示調(diào)查樣方的物種數(shù)目。

1.6 原始數(shù)據(jù)的處理 原始數(shù)據(jù)的記錄、統(tǒng)計和繪圖等運用辦公軟件EXCEL2019、ArcMap10.2進行處理。

2 結(jié)果與分析

2.1 群落物種組成 從表2可知，霸王嶺南亞松群落物種豐富，在此次調(diào)查中共記錄到230個物種，隸屬66科146屬。按照植物類群來分，蕨類植物有3科4屬4種；種子植物有63科142屬226種，其中，裸子植物有3科3屬4種，被子植物60科139屬222種（含單子葉植物7科11屬11種和雙子葉植物55科128屬211種）。

表2 霸王嶺南亞松群落的物種組成

群落的優(yōu)勢物種是群落組成特征的基礎(chǔ)，對群落的構(gòu)建起著決定性作用。霸王嶺南亞松群落植物在科的分級上，以含少數(shù)種的科（1～10 種）占主導(dǎo)地位，其中，物種數(shù)≥10種的科有5科，分別為樟科（Lauraceae）（22種）、大戟科（Euphorbiaceae）（20種）、茜草科（Rubiaceae）（17種）、殼斗科（Fagaceae）（14種）、桃金娘科（Myrtaceae）（13種），5科共含38屬86種，占其總屬數(shù)的26.03 %，總種數(shù)的37.39%，是該南亞松林群落植物的主要組成科（表3）。

表3 霸王嶺南亞松群落的優(yōu)勢科屬

霸王嶺南亞松群落中的優(yōu)勢屬不明顯，大部分屬僅含1～4種，物種數(shù)≥5種的有6屬，分別是蒲桃屬（Syzygium）、山礬屬（Symplocos）、柯屬（Lithocarpus）、青岡屬（Cyclobalanopsis）、瓊楠屬（Beilschmiedia）、木姜子屬（Litsea），共含38個種 ，占總種數(shù)的16.52%（表3）。

優(yōu)勢種是依據(jù)物種重要值的大小來確定，如表4所示，在南亞松群落中，最主要的5種植物依次為南亞松（Pinus latteri）、九節(jié)（Psychotria asiatica）、銀柴（Aporosa dioica）、托盤青岡（Quercus patelliformis）、黃牛木（Cratoxylum cochinchinense），其重要值分別為29.01%、8.82%、5.56%、5.46%、5.36%。在南亞松群落230種植物中重要值前10名的植物物種僅占總物種數(shù)4.35%的情況下，其重要值高達75.02%。

表4 霸王嶺南亞松群落植物重要值前10名物種

2.2 種子植物的地理成分 參照吳征鎰等的劃分標(biāo)準(zhǔn)[34-36]，對霸王嶺南亞松群落內(nèi)植物科屬的分布類型進行劃分，蕨類植物除外。結(jié)果（表5）表明，在科級水平上，將研究區(qū)種子植物63科地理成分劃分為9個類型，熱帶成分區(qū)分布科占主導(dǎo)地位，共計40科，占總科數(shù)（除世界廣布科外）的80.00%，具有極強的熱帶性質(zhì)。其中，以泛熱帶廣布類型為主，共計29科，主要有大戟科、樟科、蕓香科（Rutaceae）等；其次是世界廣布科14個，占總科數(shù)的20.63%，包含茜草科、薔薇科（Rosaceae）和禾本科（Rosaceae）等。溫帶成分區(qū)分布的科只有10個，占總科數(shù)（除世界廣布科外）的20.00%，溫帶成分中，北溫帶分布8科，以殼斗科為主，東亞及北美間斷分布2科，分別是木蘭科（Magnoliaceae）、鼠刺科（Iteaceae）。

表5 霸王嶺南亞松群落種子植物的分布區(qū)類型

在屬級水平上，將研究區(qū)種子植物142屬地理成分劃分為11個類型，熱帶成分區(qū)分布屬占絕對優(yōu)勢，共計124屬，占總屬數(shù)（除世界廣布屬外）的89.21%；以泛熱帶廣布和熱帶亞洲類型為主，其中，泛熱帶廣布類型有36屬，占總屬數(shù)（除世界廣布屬外）的25.90%，包括榕屬（Ficus）、合歡屬（Albizia）、九節(jié)屬（Psychotria）等；熱帶亞洲類型有35屬，占總屬數(shù)（除世界廣布屬外）的25.18%，包括潤楠屬（Machilus）、山茶屬（Camellia）、烏桕屬（Triadica）等。溫帶成分區(qū)分布的屬有14個，占總屬數(shù)（除世界廣布科外）的10.07%，中國特有分布區(qū)僅1屬為杉木屬 （Cunninghamia）。

2.3 群落物種多樣性 因不同海拔梯度的植物群落生境不同，所以發(fā)育著不同的植物群落。群落多樣性指數(shù)也表現(xiàn)出隨海拔梯度變化而分異的現(xiàn)象[37]。如圖1所示，不同海拔梯度南亞松群落的物種多樣性具有差異，其中，物種豐富度指數(shù)的變化趨勢隨著海拔的升高而降低；Shannon-Wiener指數(shù)、Simpson優(yōu)勢度指數(shù)和Pieou均勻度指數(shù)均隨海拔的升高呈現(xiàn)出先降低再增加的趨勢，變化趨勢相同。

圖1 霸王嶺不同海拔南亞松群落物種多樣性

2.4 群落結(jié)構(gòu)特征

2.4.1 徑級結(jié)構(gòu)

2.4.1.1 群落徑級結(jié)構(gòu) 物種的徑級分布不僅能反映群落的生長發(fā)育情況，還可以作為評價群落穩(wěn)定性和預(yù)測演替趨勢的重要指標(biāo)[11]。如圖2所示，霸王嶺南亞松群落的徑級結(jié)構(gòu)呈典型的倒“J”型。樣方內(nèi)所有DBH（胸徑）≥1 cm的物種共3 317株，其中，胸徑在1 cm≤DBH≤3 cm的個體數(shù)最多，有1 171株，占總個體數(shù)的35.3%， 胸徑在3 cm＜DBH≤6 cm的有720株，占總個體數(shù)的21.71%；隨著徑級的增加，個體間競爭加劇，株數(shù)逐漸減少，但在每個徑級都有一定數(shù)量的個體分布；大徑級個體對維持群落喬木層的穩(wěn)定性至關(guān)重要，倒“J”型的徑級結(jié)構(gòu)表明南亞松群落自我更新狀況較好，群落能穩(wěn)定演替發(fā)展。

圖2 霸王嶺南亞松群落徑級結(jié)構(gòu)

2.4.1.2 南亞松徑級結(jié)構(gòu) 群落內(nèi)南亞松的徑級結(jié)構(gòu)如圖3所示，樣方內(nèi)共有413株南亞松，其中，胸徑在20 cm＜DBH≤30 cm的個體數(shù)最多，有142株，占南亞松總個體數(shù)的34.38%；其次是胸徑在30 cm＜DBH≤40 cm的個體，有100株，占南亞松總個體數(shù)的24.21%；胸徑在1 cm＜DBH≤10 cm的個體數(shù)最少，有21株，占南亞松總個體數(shù)的5.08%。

圖3 南亞松徑級結(jié)構(gòu)

2.4.2 樹高結(jié)構(gòu)

2.4.2.1 群落樹高結(jié)構(gòu) 如圖4所示，南亞松群落樹高結(jié)構(gòu)呈倒“J”型，其中，樹高在1 m≤H（樹高）≤5 m范圍的個體數(shù)最多，有1 625株，占總個體數(shù)的49.0%，樹高在5 m＜H≤10 m的有918株，占總個體數(shù)的27.68%；隨著高度的增加，株數(shù)逐漸減少，但每個樹高級都有一定數(shù)量個體分布，說明立木株數(shù)在垂直分布上是連續(xù)的，沒有明顯的斷層現(xiàn)象，群落較為成熟。

圖4 霸王嶺南亞松群落樹高結(jié)構(gòu)

2.4.2.2 南亞松樹高結(jié)構(gòu) 群落內(nèi)南亞松的樹高結(jié)構(gòu)如圖5所示，在15 m＜H≤20 m范圍的南亞松最多，有179株，占南亞松總個體數(shù)的43.34%；較矮與較高的個體數(shù)稀少，分別占南亞松總個體數(shù)的8.47%和7.99%。

圖5 南亞松樹高結(jié)構(gòu)

3 討 論

霸王嶺南亞松群落植物種類多樣，在此次調(diào)查中，共記錄到230個物種，隸屬66科146屬。其中，以樟科、大戟科、茜草科、殼斗科、桃金娘科為主要優(yōu)勢科，南亞松、九節(jié)、銀柴、托盤青岡、黃牛木為主要優(yōu)勢種，優(yōu)勢屬不明顯。群落物種多樣性與以往學(xué)者對海南霸王嶺南亞松群落物種多樣性的初步調(diào)查研究[28]對比發(fā)現(xiàn)，有百余種是未曾記錄過的；而與海南長臂猿的食源和夜宿植物組成對比，發(fā)現(xiàn)南亞松群落內(nèi)有58種海南長臂猿食源植物，占總物種數(shù)的25.22%，有53種海南長臂猿夜宿植物，占總物種數(shù)的23.04%[38-39]。可見，南亞松群落的穩(wěn)定演替發(fā)展對海南長臂猿的長遠發(fā)展至關(guān)重要。

霸王嶺南亞松群落植物地理聯(lián)系廣泛，在科級水平上有9個分布類型，屬級水平上有11個分布類型。分布以熱帶成分占據(jù)絕對優(yōu)勢，其中，以泛熱帶分布為主，說明區(qū)系組成含有強烈的泛熱帶性質(zhì)；而溫帶區(qū)分布以北溫帶分布為主，與霸王嶺是殼斗科為優(yōu)勢的山地雨林以北溫帶分布為主相符[40]。一般來說，隨海拔升高，人為干擾減弱，中國特有分布將增加[41]、植物區(qū)系地理成分更加復(fù)雜[42]。而霸王嶺南亞松群落中國特有屬分布僅杉木屬一個，表明霸王嶺南亞松群落物種特有性弱，所占比例甚小的區(qū)系特征，這可能與地理分布范圍狹窄，生態(tài)環(huán)境相似，人為干擾導(dǎo)致該地區(qū)在土地歷史上沒有長期孤立時段，不能形成自己獨特的環(huán)境等因素有關(guān)。

霸王嶺南亞松群落的物種豐富度指數(shù)的變化趨勢隨著海拔的升高而降低，其中，海拔梯度為600～700 m和700～800 m的物種豐富度指數(shù)明顯高于800～900 m海拔梯度的物種豐富度指數(shù)，這可能與群落本身物種組成、結(jié)構(gòu)和生境等特征有關(guān)，也表明南亞松群落的物種豐富度指數(shù)與海拔的變化密切相關(guān)。Shannon-Wiener指數(shù)、Simpson優(yōu)勢度指數(shù)和Pieou均勻度指數(shù)均隨海拔的升高呈先降低再升高的趨勢，變化趨勢相同。關(guān)于物種多樣性隨海拔梯度變化的分布規(guī)律，雖然已有報道，但至今尚未達成共識。目前，分布規(guī)律主要有5種變化模式，分別是正相關(guān)、中度膨脹理論、中等海拔較低、負(fù)相關(guān)和無關(guān)[43]。Robert等[44]的研究結(jié)果表明，物種多樣性隨著海拔的升高呈先降低再升高的變化趨勢，為中等海拔較低模式。本研究的結(jié)果與其相符，導(dǎo)致這種結(jié)果的原因可能有以下兩點：首先，樣方的分布范圍不同，植物的生境也有所差別，因此，物種多樣性隨海拔變化的分布規(guī)律也有所差異；其次，由于南亞松的分布范圍有限，海拔梯度的設(shè)置沒有達到物種多樣性的峰值，因此，物種多樣性隨海拔變化的變化模式也不同。

植物群落結(jié)構(gòu)是個體對外界干擾強度、立地條件優(yōu)劣、環(huán)境適應(yīng)性和多樣性的反映，被認(rèn)為是影響群落物種組成和多樣性的最重要因素之一[45]。徑級和樹高結(jié)構(gòu)作為群落最基本的林分結(jié)構(gòu)，是植物生長與環(huán)境關(guān)系的綜合反映，也是評價植物群落穩(wěn)定性、生長發(fā)育狀況、預(yù)測群落結(jié)構(gòu)發(fā)展的重要指標(biāo)[46]。霸王嶺南亞松群落結(jié)構(gòu)復(fù)雜，其徑級結(jié)構(gòu)和樹高結(jié)構(gòu)都呈典型的倒“J”型，其中，胸徑在1 cm≤DBH≤3 cm的個體數(shù)最多，有1 171株，占總個體數(shù)的35.3%，其次是3 cm≤DBH≤6 cm有720株，占總個體數(shù)的21.71%；樹高在1 m≤H≤5 m范圍的個體數(shù)最多，有1 625株，占總個體數(shù)的49.0%，其次5 m≤H≤10 m有918株，占總個體數(shù)的27.68%；隨著徑級和樹高的增加，株數(shù)逐漸減少，但在每個徑級和樹高范圍內(nèi)都有一定數(shù)量個體分布，與臧潤國等[47]、劉萬德等[3]分別對霸王嶺熱帶山地雨林和熱帶季雨林群落結(jié)構(gòu)特征的研究結(jié)果相似。這些結(jié)果說明南亞松群落的更新層發(fā)育良好，不同世代間沒有明顯的斷層現(xiàn)象，可以維持喬木層樹種的更新，能夠穩(wěn)定演替發(fā)展。群落內(nèi)南亞松的徑級和樹高結(jié)構(gòu)都呈鐘形，其中，胸徑在20 cm≤DBH≤30 cm的個體數(shù)最多，共有179株，較小和較大范圍的個體數(shù)稀少，通過與群落徑級結(jié)構(gòu)對比，可發(fā)現(xiàn)，在1 cm≤DBH≤10 cm范圍，群落共有2 410株中只有21株是南亞松，10 cm≤DBH≤20 cm范圍內(nèi)457株中只有74株南亞松；而在20 cm≤DBH≤30 cm范圍229株中有142株就是南亞松，30 cm≤DBH≤40 cm范圍138株中有100株是南亞松。南亞松樹高結(jié)構(gòu)與群落樹高結(jié)構(gòu)的對比規(guī)律也是如此。南亞松作為該群落的先鋒物種，已在該地生長多年，是該群落主要的大徑級個體，所以其徑級和樹高結(jié)構(gòu)都呈鐘形，對維持群落穩(wěn)定性起關(guān)鍵作用；而南亞松群落的徑級和樹高結(jié)構(gòu)都呈倒“J”型是因為群落經(jīng)過多年的演替，引入了許多其他物種，所以群落中小徑級所含個體多，物種豐富，說明該群落更新良好。

綜上可知，霸王嶺南亞松群落物種組成豐富，含有一定比例的海南長臂猿食源和夜宿植物；其地理聯(lián)系廣泛，群落結(jié)構(gòu)復(fù)雜，穩(wěn)定性和物種多樣性較高，在沒有人為干擾下群落能夠穩(wěn)定演替發(fā)展。