臭氧脅迫對兩種榕樹幼苗BVOCs釋放的短期影響

姬建波，何 禾，宋曉偉，謝曉蓉，楊宗德

（1. 海南大學 生態與環境學院，海口 570228; 2. 海南大學 環南海陸域生物多樣性研究中心，海口 570228;3. 海南省霸王嶺林業局，海南 昌江 572722）

植物源揮發性有機物（Biogenic Volatile Organic Compounds, BVOCs）是大氣揮發性有機物的重要組成部分，是碳素循環的重要一環，也是對流層O3、氣溶膠和其他二次污染物等形成的重要前體物質[1-3]。植物葉片細胞質體中的甲基赤蘚糖醇磷酸酯途徑（MEP）為異戊二烯和單萜烯的合成提供前體物質，而細胞質和內質網中的甲羥戊酸途徑（MVA）則為倍半萜烯提供前體[4]，兩種途徑都需要光合作用產物。因此，BVOCs釋放與光照強度、植物生理活動等緊密相關[5-6]。近年來，全球氣候變化導致的溫度、光照、降水及對流層O3濃度的改變[7]，均會導致植物BVOCs釋放速率的改變。其中O3濃度水平及作用時間對植物BVOCs釋放具有顯著影響，但這種影響因不同物種表現出明顯差異性[8-9]。當O3濃度升高時，雜交的美洲黑楊（Populus deltoides）異戊二烯釋放和垂枝樺（Betula pendula）單萜烯釋放均與O3作用濃度顯著負相關[10-11]；蘇格蘭松（Pinus sylvestrisL.）的單萜類物質釋放則會隨著O3濃度升高而顯著增加[12]；而雜交落葉松（Larix kaempferi）揮發性有機物的釋放不會受到O3作用[13]。O3濃度改變不僅對植物地上部分產生影響，也會因植物整體代謝活動的變化而導致植物地下部分BVOCs釋放的改變[14-15]。Rasheed等[16]對歐洲赤松（Pinus sylvestris）的研究發現，其根系檸檬烯的釋放因O3脅迫而顯著降低。不同類型揮發性有機物受到O3脅迫時會表現出不同的變化[11]，為了更深入地了解O3對植物BVOCs釋放的影響，學者們針對單萜中可能與O3緊密相關的單萜烯烴（MTs）和含氧單萜（OTs），分析O3濃度變化對二者的不同影響[17]。同時，O3脅迫下植株地上和地下部分生理狀態改變，進而導致以BVOCs形式釋放的碳占植物光合作用同化碳的比例（BVOC-C損失比）[18]發生改變。全面分析O3脅迫下植物地上和地下生理狀態、BVOCs釋放和BVOC-C損失比例的改變，有助于深入討論和比較O3濃度升高對植物的整體影響。

桑科榕屬（Ficus）植物在我國熱帶、亞熱帶地區廣泛分布，也是該區域城市綠地植物選擇的主要物種。研究表明，榕樹普遍具有較高的BVOCs釋放速率[19]，廣泛種植的榕樹具有較高的BVOCs釋放潛力，但圍繞不同環境因子對榕樹BVOCs釋放影響的研究較少，O3濃度升高對榕樹地上、地下BVOCs釋放的影響尚不明確。因此，了解榕樹植物在未來的大氣O3濃度的升高條件下的響應，開展榕樹BVOCs釋放研究工作，分析O3濃度升高對榕樹BVOCs釋放的影響，探討地上、地下BVOCs釋放與光合參數、土壤呼吸的關聯，對評估城市重點區域綠地環境質量，了解環境空氣質量變化下榕樹BVOCs釋放的變化特征和響應機制具有重要意義。本研究以兩種桑科榕樹幼苗黃葛樹（Ficus virens）和雅榕（Ficus concinna）幼苗為實驗對象，通過開頂式氣室（OTC）O3熏氣實驗，采用頂空采樣法收集BVOCs氣體，利用熱脫附-氣相色譜/質譜聯用法對其進行分離鑒定，探討以下幾方面：（1）O3脅迫時，地上和地下部分BVOCs釋放如何變化；（2）O3脅迫過程中，地上和地下BVOCs釋放與植物光合參數和土壤呼吸速率的關聯；（3）O3脅迫對地上和地下BVOC-C損失比例產生怎樣的影響。

1 材料與方法

1.1 實驗材料 2021年12月，將1年生黃葛樹（F. virens）和雅榕（F. concinna）幼苗種植于直徑23 cm、高25 cm的花盆中，盆中土壤取自儋州西慶農場（109°28′23.25″E, 19°35′23.49″N）。土壤理化性質為：土壤pH（4.10±0.05），有機質（SOM）1.69%±0.40%，總氮（T-N）（1.80±0.05） g·kg-1，總磷（T-P）（0.21±0.05） g·kg-1，堿解氮（AH-N）（53.01±2.67） mg·kg-1，有效磷（A-P）（44.97±7.14） mg·kg-1。緩苗3個月后進行臭氧脅迫實驗。

1.2 實驗設置 根據海口市環境空氣最大8 h平均第90百分位數O3濃度[20]設置對照組，以歐盟使用的累積O3暴露量AOT40為標準[21-22]，設置3個實驗處理組，即以環境O3濃度為對照組（Control）、環境O3濃度增加78 μg·m-3（約40 nmol·mol-1）為低濃度處理組（Low）、環境大氣O3濃度增加156 μg·m-3（約80 nmol·mol-1）為高濃度處理組（High）。每組處理6個重復。

2022年3月，選取長勢基本一致的黃葛樹、雅榕各18株進行O3熏氣實驗。熏氣實驗裝置由O3發生器（AZ-500MG, China）通過PTFE管與開頂式氣室（OTC）連接而成，其中O3濃度由氣體分流閥控制，并從OTC底部注入，其內有氣扇混合內部空氣（圖1）。熏氣過程中用便攜式O3檢測儀（AS8908, China）實時監測O3濃度。每日9:00—17:00進行不間斷O3熏氣，累計熏氣6 d，期間每2天澆水1次，每次每盆澆水500～800 mL。

圖1 兩種榕樹幼苗葉面與根系BVOCs釋放示意圖

1.3 BVOCs樣品的采集 O3熏氣實驗結束后選擇晴朗無風天氣，于中午12:00—14:00對所有植物幼苗進行BVOCs氣體采樣和葉片光合參數的測定。地上BVOCs氣體采集流程為：在透明的5 L特氟龍采樣袋的上下兩端開孔插入PTFE管，套于待測部位并做好密封。下端用空氣過濾組（依次為活性炭、變色硅膠、二氧化錳）過濾進入采樣袋內空氣。開始采樣前先接入上端抽氣泵，密封下端進氣口將采樣袋內抽氣至近似真空；抽氣結束后斷開抽氣泵，密封上端的導氣管，接入下端的進氣泵向采樣帶內送氣至完全膨脹。結束后斷開氣泵，上端依次接入采樣管（Tenax TA+ a Graphitised Carbon Black, Markes, UK）和大氣采樣儀（QC-2B, China），以1 L·min-1的氣體采集流速，采樣30 min。地上部分采樣結束后從盆中取出幼苗，清理根系覆土，用相同方法采集幼苗根系BVOCs氣體。植物幼苗地上、地下BVOCs氣體采樣結束后，于實驗室內4℃低溫保存，一周內進行氣體樣品的分離與鑒定。

1.4 BVOCs樣品的分離與鑒定 采用熱脫附-氣相色譜質譜聯用法（GC-MS, 7890A-5975C, USA）對采樣管內BVOCs樣品進行分離鑒定[23-24]。先將樣品管插入熱脫附儀，在冷阱溫度-10 ℃，脫附溫度250 ℃條件下，進行脫附。升溫程序為初始溫度50 ℃，以5 ℃·min-1升至100 ℃并保持5 min，以2 ℃·min-1升至120 ℃并保持5 min，再以2 ℃·min-1升至160 ℃，最后以10 ℃·min-1升溫至180 ℃；進樣口溫度為250 ℃，不分流進樣方式，載氣為氦氣，流量1 mL·min-1；EI離子源，溫度230℃；電子能量70 eV；質量掃描范圍12～550 amu；MS Quad 溫度150 ℃。在MS化學工作站中對總離子流圖自動積分，采用NIST 2013標準譜庫對檢出的物質進行初步定性。此外，應用科瓦茨保留指數（Kovats’ Retention Index）輔助定性。根據不同的待測物質分別采用外標法或內標法進行定量分析，得到不同化學物質的質量/μg。定性定量分析后將物質歸類為5個組分：ISO（異戊二烯）、OTs（含氧單萜）、MTs（單萜烯烴）、STs（倍半萜烯）和OVOCs（其他BVOCs），總BVOCs釋放用TBVOCs表示。

1.5 BVOCs釋放相關指標的測定 地上BVOCs氣體采樣同時，6株幼苗每株均選取3片以上的健康成熟葉片測定其凈光合速率（Pn）、氣孔導度（Gs）、細胞間二氧化碳濃度（Ci）、蒸騰速率（Tr），每片葉片測定5次以上。光合參數的測定采用Li-6 400光合作用儀（Li-Cor Inc., USA），預實驗確定環境背景值，使用2×3紅藍光源葉室，光強設置為1 200 μmol·m-2·s-1，CO2濃度為380±10 μmol·m-2·s-1[25]。地下BVOCs氣體采樣同時，用Li-8100（Li-Cor Inc., USA）在取出幼苗的花盆內測定土壤呼吸速率（Rs）。

1.6 BVOCs釋放速率和BVOC-C損失比例的計算 地上、地下氣體采樣結束，將幼苗葉片和根部分離，分別置于烘箱80 ℃連續烘干72 h，用電子天平稱取干質量m（g），計算t= 0.5 h各化學物質的釋放速率（1），并根據Pn、Rs等計算BVOC-C損失比例[26]（2）、（3）。

式中，CV地上、CV地下分別為處理中所有植物地上和地下部分以BVOCs形式釋放的碳；CPn是各處理中植物地上部分凈光合作用同化的碳量；CSP是處理中所有植物地下部分呼吸排放的碳。

1.7 數據分析 所有數據使用Excel整理，用SPSS 26和Origin 2021進行數據處理。分析前對數據進行方差齊性檢驗和正態性檢驗。采用單因素方差分析比較平均值，數值表示為均值±標準差（Mean±SD），不同處理間的差異采用Duncan多重比較檢驗，物種間的差異采用獨立樣本t檢驗。如數據滿足正態性檢驗，采用Person相關性分析；如不符合正態分布則用Spearman相關性分析驗證結果。主成分分析采用Origin 2021制圖。

2 結果與分析

2.1 O3脅迫對兩種榕樹幼苗光合參數和土壤呼吸速率的影響 比較黃葛樹、雅榕對照組（Control）光合參數的差異性，黃葛樹凈光合速率（Pn）和水分利用率（WUE）顯著大于雅榕，但兩物種氣孔導度（Gs）、細胞間CO2濃度（Ci）和蒸騰速率（Tr）無顯著差異（圖2）。兩種濃度O3脅迫對黃葛樹（F.virens）幼苗Pn、Tr、WUE均有顯著（P＜0.05）負面影響，而Gs、Ci則在高濃度（High）O3濃度下顯著（P＜0.05）降低了44.07%和17.84%。雅榕幼苗O3脅迫條件下，Pn、Gs、Tr、WUE均隨O3濃度升高顯著（P＜0.05）降低，Ci則在O3脅迫條件下無顯著變化。O3脅迫顯著抑制土壤呼吸速率（Rs）。在對照組Rs無顯著性差異的情況下，兩種榕樹幼苗Rs均隨O3濃度的升高而降低。

圖2 不同濃度O3脅迫對兩種榕樹幼苗光合參數和土壤呼吸速率的影響

2.2 O3脅迫條件下兩種榕樹幼苗BVOCs的釋放地上部分，對照組黃葛樹地上部分釋放17種化合物，其中以MTs和ISO釋放為主，無OTs釋放（圖3、4）；雅榕釋放的20種物質中ISO是最主要物質，占總量一半以上，OTs約占2%（圖3）。兩種榕樹幼苗在O3脅迫后，T-BVOCs、ISO、MTs、STs和OVOCs的釋放速率顯著降低（P＜0.05），僅有OTs的釋放種類及速率則增加。O3脅迫后黃葛樹幼苗共釋放出3種OTs，分別為桉葉油醇、樟腦和芳樟醇，低濃度和高濃度處理組釋放速率分別達1.47、1.84、1.52和0.78、1.46、0.83 μg·g-1·h-1（圖4）。雅榕幼苗處理組的OTs釋放中則增加了桉葉油醇、龍腦和4-萜烯醇，低濃度處理組OTs釋放速率顯著（P＜0.05）高于高濃度組，且兩種濃度下雅榕幼苗的OTs釋放速率均顯著（P＜0.05）大于黃葛樹幼苗（圖4，表1）。

表1 不同濃度O3脅迫下黃葛樹（F. virens）幼苗含氧單萜（OTs）釋放速率

圖3 不同濃度O3脅迫對兩種榕樹幼苗地上、地下BVOCs釋放5個組分所占比重的影響

圖4 不同濃度O3脅迫對兩種榕樹幼苗地上部分BVOCs釋放的影響

地下部分，兩種榕樹幼苗地下部分均無ISO釋放，OTs和MTs是二者地下BVOCs釋放的主要組分（圖3、5）。O3脅迫后黃葛樹幼苗地下部分出現樟腦、桉葉油醇、芳樟醇的釋放速率增加（表2），而雅榕幼苗地下4-萜烯醇和松油醇的釋放速率分別增加了2.23和0.69 μg·g-1·h-1，此外還出現香芹酮的釋放（表2）。低濃度O3脅迫下黃葛樹幼苗因OTs的過量釋放（472%～510%），T-BVOCs釋放速率升高了32.7%～40.3%，而雅榕幼苗雖有OTs釋放速率和種類的增加，但總體上低濃度O3對其地下T-BVOCs釋放具有顯著（P＜0.05）負面影響。

表2 不同濃度O3脅迫下雅榕（F. concinna）幼苗含氧單萜（OTs）釋放速率

總體來看，高濃度O3脅迫對兩種榕樹幼苗地下各組分BVOCs釋放均為顯著（P＜0.05）負面影響（圖5）。與黃葛樹幼苗相比，雅榕幼苗本身具有一定的OTs的釋放能力，且在O3脅迫下雅榕幼苗OTs釋放速率更高。這表明雅榕幼苗具有更強的OTs釋放能力，并通過含氧或其他反應性較低的化合物釋放，將進入植物體內的強氧化物質排出體外。

圖5 不同濃度O3脅迫對兩種榕樹幼苗地下部分BVOCs釋放的影響

2.3 BVOCs釋放與光合參數的關聯 地上部分，不同濃度O3脅迫黃葛樹幼苗BVOCs釋放速率與光合參數的相關性較雅榕幼苗更強（表3）。黃葛樹地上部分T-BVOCs、ISO、MTs、STs、OVOCs釋放與Pn、Tr呈顯著或極顯著（P＜0.05或P＜0.01）正相關性，雅榕地上部分T-BVOCs、ISO、MTs、STs、OVOCs僅與Pn呈顯著（P＜0.05）正相關，兩種榕樹幼苗OTs釋放速率均與Pn呈顯著（P＜0.05）負相關。黃葛樹幼苗各組分BVOCs釋放速率與Gs、Ci、Tr的相關性高于雅榕幼苗。兩種榕樹幼苗地上主成分分析結果顯示（圖6），對照組與兩個處理組間具有顯著（P＜0.05）差異性。黃葛樹幼苗在貢獻率65.8%的主成分1中，T-BVOCs、ISO、MTs、STs、OVOCs釋放速率與Pn呈顯著正相關；雅榕幼苗則在貢獻率58%的主成分1中，OTs與Pn、Tr呈顯著或極顯著（P＜0.05或P＜0.01）負相關，T-BVOCs、ISO、MTs、STs、OVOCs釋放均與Pn呈顯著或極顯著（P＜0.05或P＜0.01）正相關。

表3 兩種榕樹幼苗地上、地下植物源揮發性有機物釋放與光合參數和土壤呼吸速率的相關性

圖6 不同O3濃度脅迫下兩種榕樹幼苗地上（上圖）、地下（下圖）BVOCs釋放速率與相關因子的主成分分析

地下部分，黃葛樹幼苗BVOCs釋放與光合參數的相關性指數同樣高于雅榕幼苗（表3）。黃葛樹T-BVOCs釋放速率與Pn呈顯著（P＜0.05）正相關，MTs、STs、OVOCs釋放速率與Pn、Tr和Rs均呈顯著或極顯著（P＜0.05或P＜0.01）正相關；雅榕幼苗STs釋放速率與Pn顯著（P＜0.05）正相關，T-BVOCs、MTs、STs、OVOCs釋放速率與Rs呈極顯著（P＜0.01）正相關。黃葛樹幼苗地下各組分BVOCs釋放速率與光合參數的相關性同樣高于雅榕幼苗。主成分分析結果顯示（圖6），對照組、低濃度處理組和高濃度處理組間均有顯著（P＜0.05）差異性。黃葛樹和雅榕幼苗主成分1的貢獻率分別為63.4%和58.5%，黃葛樹幼苗表現出MTs、STs、OVOCs與Pn、Tr和Rs的極顯著（P＜0.01）正相關，而雅榕幼苗T-BVOCs、MTs、STs、OVOCs僅與Rs呈極顯著（P＜0.01）正相關。

2.4 O3脅迫下植物系統的BVOC-C損失比例變化 兩種榕樹幼苗的地上和地下BVOC-C損失比例有所差異，黃葛樹幼苗地上地下BVOC-C損失比例顯著（P＜0.05）高于雅榕幼苗（圖7）。黃葛樹幼苗地上和地下BVOC-C損失比例在低濃度O3顯著（P＜0.05）升高了25.36%，地下部分無顯著變化，高濃度O3脅迫地上和地下BVOC-C損失比例則顯著（P＜0.05）降低了31.88%和48.26%。雅榕幼苗與黃葛樹幼苗不同，在低濃度O3脅迫下地上和地下BVOC-C損失比例均顯著下降53.1%和54.5%，高濃度O3脅迫后則下降79.1%和89.3%。總體上，低濃度O3脅迫增加了黃葛樹幼苗的地上、地下BVOC-C損失比例，高濃度則顯著（P＜0.05）降低；雅榕幼苗在兩種濃度O3條件下地上和地下BVOC-C損失比例均顯著或極顯著（P＜0.05或P＜0.01）降低。

圖7 不同O3濃度脅迫對兩種榕樹地上、地下部分BVOC-C損失比例的影響

3 討 論

3.1 O3脅迫對BVOCs釋放的影響 雅榕與黃葛樹幼苗均具有較高的BVOCs釋放潛力，但二者釋放種類不同且速率各異。雖然BVOCs排放率在不同榕屬物種的研究中存在顯著差異，但榕屬一直被認為是一個BVOCs高釋放種屬[19，27]。O3脅迫可以改變榕樹幼苗地上部分BVOCs的釋放，除OTs釋放速率升高，T-BVOCs、ISO、MTs、STs和OVOCs的釋放速率均顯著降低。O3會抑制或破壞BVOCs合成酶的活性從而影響BVOCs的釋放，ISO釋放量隨O3濃度增加表現出的線性下降，也可能是由植物的氧化還原機制引起的[28]。另外，植物地下部分釋放的BVOCs主要來自于土壤微生物和植物根系[29]，植物整體的代謝活動和土壤呼吸作用能共同影響這一過程[14]。O3脅迫條件下，植物地上部分Pn、Gs、Tr、WUE等光合參數受到抑制，碳的凈吸收均顯著降低，地上部分的植物葉片以及地下部分的微生物和根系以BVOCs的形式釋放碳也顯著降低[30]，進而平衡碳損失，降低環境脅迫對植物的傷害。

分別討論單萜烯烴（MTs）和含氧單萜（OTs）有助于更深入地了解O3對植物BVOCs釋放的影響。實驗中黃葛樹和雅榕幼苗均在O3脅迫后均表現出OTs（樟腦、芳樟醇、4-萜烯醇、桉葉油醇）的過量釋放，這種現象在黃葛樹幼苗低濃度O3脅迫后尤為突出。BVOCs中的萜烯類化合物可以直接作為葉片的抗氧化劑，以降低葉片氧化物的累積[8]。對于OTs而言，O3脅迫后兩種榕樹幼苗地上和地下部分均出現已有OTs化學物質釋放速率的增加和新化學物質的產生。當植物暴露在O3中時，含有烯烴官能團的生物揮發性有機化合物，如單萜烯和倍半萜烯，可能在植物內部或外部被氧化，導致氧化物的形成并進一步分解為羰基化合物[31]。另外在O3升高或其他環境條件脅迫導致的對光合作用的抑制作用下，一些特殊化合物，如一些醇類、酚類、酮類化合物或其他單萜類物質的釋放明顯增加[32-33]，這些大多是由光合作用調節的植物防御化合物[34]。因此，針對現有研究中不同類型BVOCs受到O3脅迫后表現出不同的變化以及O3暴露下植物總單萜釋放的顯著增加[35]的現象，可能是由于總單萜中含氧單萜（OTs）等化合物增加導致的。

低劑量往往對植物有誘導刺激作用，而高劑量則導致抑制或不利影響。根據激素模型，略高于植物適應濃度的O3濃度可以對植物產生積極影響，但過高的濃度對于植物的影響是消極的[36-37]。研究結果顯示，兩種榕樹幼苗地上、地下OTs釋放速率在低濃度O3脅迫下升高，而高濃度O3脅迫則顯著抑制OTs釋放；比較同種植物幼苗的其他4種BVOCs組分釋放速率后發現，高濃度O3脅迫對其抑制作用大于低濃度。因此，OTs釋放速率在低濃度O3條件下的非抑制作用，也可能符合激素模型。但植物由刺激作用向抑制作用轉變的O3濃度閾值，仍需細化O3濃度梯度實驗進一步研究。

3.2 BVOCs釋放與光合參數和土壤呼吸速率的關聯 相關性分析表明，Pn和Gs是兩種榕樹幼苗地上BVOCs釋放的重要因子。馬慧燕等[24]的研究發現Pn與幼苗BVOCs釋放關系最為密切，其次是Gs；高峰等的研究同樣指出，植物在抵御O3、干旱等環境脅迫時，通常的反應是降低自身的光合速率和關閉氣孔[38]。而光合作用不僅為植物BVOCs合成提供能量，還能為異戊二烯和單萜烯的合成提供充足的重要C5前體[39]。氣孔則作為植物光合作用和呼吸作用的主要器官，是葉片水分控制和氣體交換的重要通道，O3通過氣孔進入植物葉片細胞后會降低核酮糖-1，5-二磷酸羧化/加氧酶的活性并誘導細胞脂質過氧化，縮短葉片壽命[40-41]。植物在急性O3暴露下Pn、Gs顯著降低[42]以減少氧化氣體對葉片的損害，榕樹幼苗葉片光合參數均顯著降低，榕樹幼苗各組分BVOCs釋放速率均隨光合參數的降低顯著降低。

植物根呼吸在土壤總呼吸中占很高比例，根呼吸速率的變化不僅受溫度影響，還與植被的生理活性密切相關[43]，任何影響光合作用的環境因子均可間接改變根呼吸速率[44]。在植物-土壤系統中，發生在質體中的甲基赤蘚糖醇磷酸酯（MEP）過程是植物根部活性成分合成的主要途徑[45]。O3脅迫下榕樹幼苗光合指標顯著降低，植物-土壤系統受到顯著負面影響，植物地下部分BVOCs的釋放因植物整體代謝活動的變化而變化[15]。因此，在控制土壤溫濕度不變的實驗條件下，榕樹幼苗根系代謝活動在O3脅迫條件下的顯著降低是其根系土壤呼吸速率降低的重要原因，榕樹幼苗地下BVOCs釋放速率與土壤呼吸速率顯著正相關。

3.3 O3脅迫對BVOC-C損失比例的影響 關于BVOC-C損失比例的研究，目前主要集中于葉面水平，如針葉樹種在春季O3脅迫的研究同樣揭示了葉面BVOC-C損失比例受到的負面影響[26]。正常條件下，葉面水平的BVOC-C損失的比例約在0.01%～10%之間[46-47]。試驗中兩種榕樹幼苗BVOC-C損失比例因物種而有所差異，其范圍均在0.01%～10%之間，與環境壓力下BVOC-C損失比例可能會增加一個數量級[47]相一致。正常條件和O3脅迫后，雅榕幼苗的地上地下BVOC-C損失比例均小于黃葛樹幼苗；雅榕幼苗在O3脅迫條件下地上和地下碳損失顯著降低，且相較黃葛樹幼苗的降幅更大；低濃度O3脅迫還促進了黃葛樹幼苗的地上、地下碳損失的增加。因此，一方面O3脅迫對BVOC-C損失比例的影響因物種而異，另一方面雅榕幼苗具備更強的減少碳損失的能力，從而降低環境脅迫對植物幼苗生長的負面影響；黃葛樹幼苗則在O3脅迫中可能面臨碳吸收減少和碳損失增加的雙重負面影響。

4 結 論

研究表明，O3脅迫顯著抑制黃葛樹和雅榕幼苗光合作用和各組分BVOCs釋放速率，BVOCC損失比例顯著降低；特殊的是，低濃度O3對兩種榕樹幼苗OTs釋放和黃葛樹幼苗BVOC-C損失比例具有一定促進作用；地上、地下部分不同組分BVOCs釋放速率與光合參數、土壤呼吸速率相關性各異，Pn、Gs、Tr等是影響地上BVOCs釋放的主要因素，Pn與Rs則主要影響地下BVOCs釋放。黃葛樹幼苗在低濃度O3條件下OTs的過量釋放可能使其面臨碳吸收減少和碳損失增加的負面影響，更多活性BVOCs氣體的聚集也不利于對區域大氣O3濃度的降低。在未來的植物O3脅迫研究中，BVOCs中含氧化合物的重點分析有助于更深入地了解O3對植物BVOCs釋放的影響，進一步細化的O3濃度梯度實驗有助于更好地理解低劑量的誘導和刺激作用，對植物不同生長發育階段的實驗則有助于比較植物對環境脅迫的抵抗能力。