西藏嵩草草甸植物功能群去除影響群落生物量及土壤理化性質

胡 雪, 魏晶晶, 馬 麗, 張中華, 秦瑞敏, 常 濤, 蘇洪燁, 阿的哈則, 袁 訪, 李 珊, 周華坤*

(1. 中國科學院西北高原生物研究所, 青海省寒區恢復生態學重點實驗室, 青海 西寧 810008;2. 青海師范大學, 青海 西寧 810008; 3.中國科學院大學, 北京 100049)

物種功能性狀是生物多樣性和生態系統功能之間關系的基礎[1-2],群落水平的功能多樣性對生態系統功能具有更強的預測作用[3]。與群落植物功能群相關的生態學研究可以追溯到1941年[4],主要關注特定物種功能性狀對生態系統過程的影響,認為群落水平的功能多樣性甚至比分類多樣性的作用更強[5-6]。因此,群落水平植物功能群多樣性變化可能會影響生態系統資源短期動態以及生態系統功能的長期穩定性[1]。

生態系統的生產力深受生物多樣性影響[7-8],群落生物量變化也與喪失的植物功能群類型有關(去除實驗持續5年)[9]。某些喪失的物種或植物功能群可能被其他物種或植物功能群所取代,這一過程通常被稱為補償[10]。植物群落的補償作用會受到所喪失的植物功能群及剩余功能群自身特征的影響[11]。植物功能群喪失也會影響土壤水分及土壤養分含量,而優勢功能群的變化更能決定土壤水分及養分含量[11]。加拿大北部草原的研究表明,優勢禾本科對土壤濕度的貢獻更大[12],并且,優勢禾本科去除后土壤全氮增加,土壤硝態氮含量會減少,土壤磷含量也減少。但是,來自典型草原的研究結果表明(去除實驗持續4年),植物功能群去除土壤硝態氮含量增加[13],而土壤氮庫則呈駝峰式響應。植物功能群喪失會使得土壤養分含量增加[14],也有研究表明,植物功能群喪失對土壤理化性質沒有顯著影響[15]。青藏高原高寒草甸的證據表明(去除實驗持續9年),土壤含水量和土壤pH值并不會因植物功能群去除發生顯著變化[16]。基于以上研究結果,大部分的去除實驗更關注功能群去除后四年乃至更久之后生態系統的變化,而對去除實驗之初對生態系統屬性的影響的研究較少。

青藏高原被認為是全球氣候變化的敏感區[17]。青藏高原脆弱的生態環境與頻繁的人類活動使之較其他陸地生態系統對全球氣候與環境變化的響應更為迅速[18]。分布在青藏高原的高寒草甸是世界上海拔最高的生態類型之一[19],因其高敏感[20]、低穩定的特點成為生態學研究的熱點地區[21]。去除實驗通過去除其群落組分來控制其群落自然組合的多樣性,以探索植物功能群多樣性與生態系統屬性之間的關系[22]。本研究利用西藏嵩草草甸去除實驗(實驗持續兩年)研究青藏高原植物功能群喪失短期內(2a)對生態系統屬性的影響,研究內容包括:(1)不同植物功能群去除后,短期內(2a)補償效應是否會體現在群落生物量上?(2)在短期(2a)的去除實驗中,土壤理化性質如何響應?對不同植物功能群去除的響應存在何種差異?

1 材料與方法

研究區位于青藏高原東緣祁連山國家公園(青海片區)(青海省海北藏族自治州祁連縣野牛溝鄉境內,98°53′23″E,38°50′55″N),海拔3 700 m,為高原大陸性氣候[23],年平均氣溫在-2.2℃至2.3℃之間,年≥ 0℃積溫在1 249.0至1 988.2℃之間,年降水量在288.6 mm至506.8 mm之間,日照時數在2 353.9 h至2 813.3 h之間。研究區域是以西藏嵩草(Carextibetikobresia)為優勢物種,早熟禾(Poaannua)、鵝絨委陵菜(Argentinaanserina)及火絨草(Leontopodiumleontopodioides)等為伴生種的高寒草甸,自然植被蓋度95%左右。

1.1 實驗設計

植物功能群去除實驗區建立于 2021 年初,根據樣地物種組成,將西藏嵩草草甸以不同物種的生活型(包括形態、繁殖和擴散特征等)的差異[24]為依據,把所有物種劃分為:禾本科(Grass)、莎草科(Sedge)和雜類草(Forb)。在整個實驗區域選取不同植物功能群進行去除作為模擬群落植物功能群喪失的研究手段,即原生嵩草草甸(CK)、完全去除禾本科植物(Grasses removed,GR)、完全去除雜類草(Forbs removed,FR)、完全去除莎草科植物(Sedeges removed,SR)、完全去除全部植物(All species removed,AR),每個處理重復5次,采用完全隨機區組設計,總共25個樣方。每年6月中旬開始進行不同功能群的去除操作,去除時人工自地面以下2 cm處剪去。去除頻率為每月1至2次,直至 9月底實驗結束。

1.2 樣品采集及測定

1.2.1群落生物量樣品采集、處理及測定 本研究于8月至9月底生長季節的最高峰的時候測定5個處理的地上生物量(Above-ground biomass,AGB)。地上生物量采樣面積為25 cm×25 cm,取兩次。在每個樣方內用剪刀齊地面刈割,裝入牛皮紙袋內,得到地上生物量樣品。將地上生物量帶回實驗室,利用65℃左右烘箱烘干48小時至恒重,同時稱烘干質,得到地上生物量數據。

1.2.2土壤樣品采集、處理及測定 地上生物量收獲后,使用內徑為7 cm的根鉆鉆取0～10 cm土層的原狀土柱,取兩鉆,將其放入塑封袋保存。在實驗室內采用孔徑2 mm的不銹鋼鋼篩分離原狀土柱的植物根系和土壤,將植物根系在流動水中沖洗干凈,放入信封袋中,使用烘箱在65℃下烘干48小時至恒重,并稱重,得到地下生物量(Below-ground biomass,BGB)。過篩后的土壤樣品,一部分用5℃冰箱冷藏保存,用于土壤含水量及土壤銨、硝態氮含量的測定;另一部分土壤放置陰涼通風的地方,自然風干后用于其他土壤理化性質指標的測定。

測定的土壤理化性質指標包括土壤pH值、土壤含水量、土壤全碳含量、土壤有機碳含量、土壤全效N,P,K含量和速效N,P,K含量。土壤pH值采用電位法測定。土壤含水量采用烘干法測定。土壤全碳含量采用元素分析儀測定。土壤有機碳含量采用重鉻酸鉀-濃硫酸外加熱法測定。土壤全氮含量采用元素分析儀測定。土壤速效氮含量采用堿解擴散法測定。土壤銨態氮、硝態氮含量采用氯化鉀浸提,使用AA3連續流動分析儀測定。土壤全磷含量采用氫氧化鈉熔融法-鉬銻抗比色法測定。土壤速效磷含量采用碳酸氫鈉浸提法-鉬銻抗比色法測定。土壤全鉀含量采用火焰光度法測定。土壤速效鉀含量采用醋酸胺浸提,火焰光度法測定。土壤理化性質測定方法參考鮑士旦等[25]。

1.3 數據處理

原始數據采用Microsoft 365 Excel(Microsoft,美國)初步處理,使得數據滿足正態分布。不同植物功能群去除處理后對生物量、土壤理化性質的影響使用IBM SPSS Statistics 26(International Business Machines Corporation,美國)進行單因素方差分析(One-way ANOVA),以及Duncan’s test事后檢驗。通過效應值判定不同植物功能群去除后群落生物量及土壤理化性質的響應差異[26]。效應值(Effect sizes)公式如下:

nT為實驗組數據,nCK為對照數據,即將各個處理除以對照且進行對數轉化后,獲得以對照為0的各個處理不同的效應大小相對比率[26]。不同植物功能群去除處理后的群落生物量、土壤理化性質使用OriginPro 2021(OriginLab,美國)中Correlation Plot進行Pearson相關性分析(顯著性水平:P<0.05)。數據制圖均采用OriginPro 2021(OriginLab,美國)。

2 結果與分析

2.1 短期(2a)西藏嵩草草甸植物功能群去除后影響群落生物量

與對照相比,去除莎草科、去除全部植物后,地上生物量顯著減少(P<0.05),而去除禾本科、去除雜類草后地上生物量略有增加,但增加不顯著。不同植物功能群去除后地上生物量變化效應值大小為:去除禾本科>去除雜類草>0>去除莎草科。就地下生物量而言,各個植物功能群去除處理與對照相比無顯著變化,各個植物功能群去除處理之間也無顯著差異。

2.2 短期(2a)西藏嵩草草甸植物功能群去除后影響土壤理化性質

與對照相比,去除禾本科、去除雜類草、去除莎草科、去除全部植物后土壤pH值均增加,其中,去除雜類草和去除全部植物處理顯著增加(P<0.05)。不同植物功能群去除后土壤pH值變化效應值大小為:去除全部植物>去除雜類草>去除禾本科>去除莎草科>0。各個植物功能群去除處理間的土壤pH值無顯著差異(圖2)。

圖1 不同植物功能群去除后對生物量的短期(2a)效應及其效應值大小Fig.1 The bar plot of the short-term (2a) effects of the removal of different plant functional groups on biomass,and the forest plots of the effect sizes注:其中柱狀圖中y=0以下為地下生物量的負值,不同小寫字母表示處理間差異顯著(顯著性水平:P<0.05)。森林圖中灰色虛線為對照,數值負值表示相關變量下降,正值表示相關變量增加。CK為對照,GR為去除禾本科,FR為去除雜類草,SR為去除莎草科,AR為去除全部植物;AGB為地上生物量,BGB為地下生物量。下同Note:In the bar plot,below y=0 is the negative value of BGB decrease,the different lowercase letters within the bar plot indicate a significant difference between treatments (Significance level:P<0.05);in the forest plot,the gray dashed lines in both left and right panels represent the values of experimental control group,respectively;meanwhile,a negative or a positive value denotes a decrease or an increase of the variable. The experimental treatments of native meadow (control),grass removal,forb removal,sedge removal and total removal of vegetation are represented by CK,GR,FR,SR and AR. AGB is the above-ground biomass,BGB the below-ground biomass. The same as below

圖2 不同植物功能群去除后對土壤pH值、土壤含水量的短期(2a)效應及其效應值大小Fig.2 The bar plot of the short-term (2a) effect of the removal of different plant functional groups on soil pH and soil moisture content,and the forest plots of the effect sizes注:Soil pH為土壤pH值;SMC為土壤含水量。下同Note:Soil pH and SMC are soil pH value and soil moisture content,respectively.The same as below

與對照相比,去除禾本科、去除莎草科、去除全部植物后的土壤含水量均增加,但差異不顯著;去除雜類草后的土壤含水量降低,但差異不顯著(圖2)。不同植物功能群去除后土壤含水量變化效應值大小為:去除莎草科>去除禾本科>0>去除全部植物>去除雜類草。各個植物功能群去除處理間的土壤含水量存在差異,去除雜類草、去除莎草科與去除禾本科處理間無顯著差異,而去除雜類草比去除莎草科的土壤含水量更低(P<0.05)。不同植物功能群去除后與對照相比土壤全碳及有機碳含量均無顯著性差異(圖3)。

圖3 不同植物功能群去除后對土壤全碳、土壤有機碳含量的短期(2a)效應及其效應值大小Fig.3 The bar plot of short-term (2a) effect of the removal of different plant functional groups on the content of soil total carbon and soil organic carbon,and the forest plots of the effect sizes注:STC為土壤全碳;SOC為土壤有機碳。下同Note:STC and SOC are soil total carbon and soil organic carbon,respectively. The same as below

與對照相比,去除禾本科、去除雜類草、去除莎草科、去除全部植物后的土壤全氮含量均存在差異(圖4)。其中,去除禾本科及去除莎草科土壤全氮含量增加,去除雜類草及去除全部植物土壤全氮含量下降,但是變化均不顯著。去除雜類草與去除莎草科土壤全氮含量存在差異,去除莎草科后的土壤全氮含量更高(P<0.05)。

圖4 不同植物功能群去除后對土壤全氮、速效氮、銨態氮及硝態氮含量的短期(2a)效應及其效應值大小Fig. 4 The bar plot of short-term (2a) effect of the removal of different plant functional groups on the content of soil total nitrogen,soil available nitrogen,soil ammonium nitrogen and soil nitrate nitrogen,and the forest plots of the effect sizes注:STN為土壤全氮;SAN為土壤速效氮;為銨態氮;為硝態氮。下同 are soil total nitrogen,soil available nitrogen,soil ammonium nitrogen and soil nitrate nitrogen,respectively.The same below

與對照相比,不同植物功能群去除后土壤速效氮含量變化不存在顯著性差異,不同植物功能群去除處理間也不存在顯著性差異。不同植物功能群去除后的土壤銨態氮含量與對照相比均降低。其中,去除莎草科及去除全部植物后顯著降低(P<0.05)。不同植物功能群去除后土壤銨態氮含量變化效應值大小為:0>去除禾本科>去除雜類草>去除莎草科>去除全部植物。不同植物功能群去除處理之間土壤銨態氮含量存在差異,去除莎草科比去除禾本科、去除雜類草的土壤銨態氮含量更低,但差異不顯著。不同植物功能群去除后土壤硝態氮含量與對照相比變化不顯著,各個去除處理之間差異均不顯著(圖4)。

與對照相比,不同植物功能群去除后的土壤全磷含量變化不顯著(圖5),各個植物功能群去除處理之間也無顯著差異。相比對照,各個植物功能群去除后的土壤速效磷含量均顯著下降(P<0.05),不同植物功能群去除后土壤速效磷含量變化效應值大小為:0>去除莎草科>去除禾本科>去除全部植物>去除雜類草。去除雜類草比去除莎草科后的土壤速效磷含量更低(P<0.05)。

圖5 不同植物功能群去除后對土壤全磷、速效磷含量的短期(2a)效應及其效應值大小Fig.5 The bar plot of short-term (2a) effect of the removal of different plant functional groups on the content of soil total phosphorus and soil available phosphorus,and the forest plots of the effect sizes注:STP為土壤全磷;SAP為土壤速效磷。下同Note:STP and SAP are soil total phosphorus and soil available phosphorus,respectively.The same as below

各個去除處理土壤全鉀含量與對照均無顯著差異,各個處理之間也無顯著差異(圖6)。各個植物功能群去除后土壤速效鉀含量與對照相比均顯著降低(P<0.05)。不同植物功能群去除后土壤速效鉀含量變化效應值大小為:0>去除禾本科>去除全部植物>去除雜類草>去除莎草科。各個去除處理之間的土壤速效鉀含量無顯著差異。

圖6 不同植物功能群去除后對土壤全鉀、速效鉀含量的短期(2a)效應及其效應值大小Fig.6 The bar plot of short-term (2a) effect of the removal of different plant functional groups on the content of soil total potassium and soil available potassium,and the forest plots of the effect sizes注:STK為土壤全鉀;SAK為土壤速效鉀。下同Note:STK and SAK are soil total potassium and soil available potassium,respectively.The same as below

2.3 短期(2a)西藏嵩草草甸不同植物功能群去除后植物生物量、土壤理化性質的相關性分析

對短期(2a)西藏嵩草草甸不同植物功能群去除后的生物量、土壤理化性質進行Pearson相關性分析(圖7),結果表明:地上生物量與土壤pH值、含水量及養分含量存在相關關系,但不顯著;地下生物量與土壤硝態氮含量及土壤全磷養分含量存在顯著的負相關關系(P<0.05);土壤pH值與土壤養分含量呈顯著負相關關系(P<0.05);土壤含水量與土壤養分含量呈顯著正相關關系(P<0.05)。

圖7 不同植物功能群去除后短期(2a)內群落生物量、土壤理化性質相關性分析Fig.7 Correlation analysis of community biomass with soil properties for a short-term (2a) after removal of different plant functional groups注:“*”表示顯著性水平P<0.05Note:“*” represents a significant correlation at P<0.05

3 討論

3.1 西藏嵩草草甸群落生物量對不同植物功能群喪失的短期響應

短期(2a)去除莎草科后對地上生物量具有較大的負效應。研究區域為西藏嵩草草甸,莎草科為優勢植物功能類群,去除莎草科功能群后,短期內其他物種對生物量損失的補償效應并不明顯,表明優勢植物功能群去除后生物量補償效應并不會立即發生[12],這與Pan等以及Gonzalez等研究結果一致[9,12]。有研究表明,去除實驗進行五年后,由于去除功能群而損失的生物量會被其他功能群完全補償[12]。補償作用依賴功能群類型[11]。在本研究中,去除禾本科及去除雜類草后的地上生物量有所增加。這可能是由于禾本科、雜類草去除后,解除了優勢莎草功能群的資源限制,導致地上生物量增加。去除禾本科比去除雜類草對地上生物量的正效應略小,這可能是由于雜類草植物功能群中某些生長年限較長的雜類草具有強烈的化感作用[27],對其余功能群生長具有一定的抑制作用。例如,紫花苜蓿(Medicagosativa)根浸提葉對黑麥草(Loliumperenne)種子萌發具有抑制作用[28],這可能是由于紫花苜蓿根系能分泌酚類物質和皂甙,這些物質均能對大多數植物的萌發和生長產生抑制作用[29]。所以,優勢植物功能群能補償短期內其他功能群去除后造成的地上生物量變化,而去除優勢植物功能群后,其他功能群很難補償因其喪失導致的生物量減少[9]。

3.2 西藏嵩草草甸土壤理化性質對不同植物功能群喪失的短期響應

短期(2a)去除不同植物功能群后對土壤含水量的影響不顯著,但有研究表明經過12年去除,土壤含水量會隨著功能群去除而下降[12]。這可能是由于功能群的去除效果會隨著時間的推移而變化,即存在滯后效應[30]。

不同植物功能群去除后對土壤碳庫及土壤全氮、全磷、全鉀含量沒有顯著影響,但是對土壤速效氮、磷、鉀含量具有顯著影響。植物去除后,一方面可能是去除直接導致植被覆被減少,增加降水對土壤的侵蝕[31],導致土壤淋溶作用加強,土壤礦質養分會受到影響;另一方面,土壤叢枝菌根真菌可以分泌有機酸促進土壤難溶性鹽的活化,增加土壤養分有效性,并且,真菌菌絲可以穩定土壤微團聚體及大團聚體以減少淋溶作用,從而降低降水導致的土壤養分損失[32]。而去除實驗會導致活根生物量減少,影響根際微生物的數量及活性,導致無法補充土壤養分損失。土壤銨態氮含量變化與植物功能群去除的類型有關[13],但是,本研究僅觀察到土壤銨態氮含量僅在優勢莎草科功能群去除及全部植物去除后顯著下降,且兩種處理對土壤銨態氮含量的負效應相似。土壤銨態氮含量相對穩定[33],但是去除優勢功能群和全部去除對土壤植被蓋度影響較大,植被蓋度減小導致表土溫度上升,蒸散發量增加,土壤含水量變化,導致土壤銨態氮含量下降。土壤無機氮、凈氮礦化速率均與去除植物功能群的類型及數量有關[13,34]。本研究中并未觀察到植物功能群去除對土壤硝態氮含量影響。來自北美高草草原的實驗結果研究也表明,植物功能群去除對土壤硝態氮含量也沒有顯著影響[35]。其他去除實驗表明去除單個功能群會增加土壤銨態氮和硝態氮濃度,其增加模式取決于從植物群落中去除的功能群類型[36]。群落生物量對土壤功能具有重要的調節作用[37]。相關性分析表明(圖7),不同植物功能群去除后生物量與土壤理化性質存在潛在的相關性。有研究表明,在去除實驗進行的第四年,去除實驗組土壤速效養分及土壤含水量與對照相比差異顯著,而在第八年無顯著差異,這可能是由于植物群落的生物量補償[12]。

研究區域的土壤pH值在8.0以上,為偏弱堿性,不在土壤礦物質養分溶解適宜范圍6.5～7.0內[38],土壤養分有效性會受到的影響。植物功能群去除后短期內(2a)土壤pH值上升,土壤銨態氮含量下降,速效磷及速效鉀含量顯著下降。這可能是由于土壤pH值升高可能會破壞土壤固有的機械結構,降低土壤養分固持能力[39]。結合相關性分析(圖7),土壤pH值與土壤N,P速效養分含量顯著負相關,這與Bangroo等研究結果一致[40]。所以,土壤pH值與土壤速效養分含量密切相關。本研究中,不同植物功能群去除后,土壤速效磷及土壤速效鉀含量顯著降低,土壤有效磷含量對植物功能群去除響應尤為顯著[26],植物多樣性、生產力與土壤磷酸酶活性和土壤速效磷含量有關,土壤礦物鉀溶解依賴于植物根系產生有機酸[41]。不同植物功能群去除后短期(2a)內影響土壤速效養分的效應值存在差異,其中,禾本科去除后對土壤速效養分含量的影響較小。有研究表明不同功能群的根生物量、生根深度和根系形態均存在差異[42-43],由于這些植物地下特征的不同存在土壤資源的互補利用[44]。不同群落中根系吸收養分具有生態位互補性[13,34],研究區域內禾本科數量在群落中較少,其他功能群能夠補償了一部分因禾本科損失后減少的土壤速效養分含量。總體上,不同植物功能群去除后短期內對土壤速效磷和土壤速效鉀含量的負效應較大;植物功能群喪失導致的土壤養分流失在短期內很難被補償。

4 結論

本研究表明,在西藏嵩草草甸,優勢莎草科功能群喪失短期內對群落地上生物量的影響很大,優勢莎草科功能群具有更強的補償效應。就土壤屬性而言,植物功能群去除短期內土壤含水量變化不顯著,土壤全氮、全磷、全鉀含量無顯著變化,而土壤銨態氮、速效磷以及速效鉀含量顯著下降。本研究揭示了西藏嵩草草甸植物功能群喪失后,短期內群落生物量及土壤屬性如何響應,為研究西藏嵩草草甸生物多樣性與生態系統屬性之間的關系提供參考。