封育對昆侖山北坡溫性草原植物、土壤及微生物的影響

馬富龍, 韓 路, 馮秀花, 周志勇, 何鎮南, 席琳喬*

(1.塔里木大學, 新疆 阿拉爾 843300; 2.新疆生產建設兵團第十四師昆玉市一牧場農業發展服務中心, 新疆 和田 848399; 3.塔里木大學動物科學與技術學院, 新疆 阿拉爾 843300)

新疆天然草地面積5.7×107hm2,占新疆土地面積的34.4%,是我國重要的牧區之一[1]。其中,可利用草地面積4.8×107hm2,占全國可利用草地的14.5%,僅次于西藏和內蒙古,居全國第3位。其中溫性草原是新疆主要的草地類型之一,面積達4.81×106hm2,占新疆草地總面積的9.2%,占全國溫性草原總面積的10.4%,是新疆農牧業和經濟發展的寶貴資源。然而,隨著全球氣候變暖,人類需求不斷增加,長期不合理利用草地資源[2],以及新疆的草原生態系統對持續變化外部環境響應的脆弱性和敏感性,使草地類型發生了不同程度上的退化。其中,過度放牧導致的草原面積占我國草地總面積的33%,草地退化會使草地生產和生態服務能力大大降低、可食牧草種類和產量減少、生物多樣性降低及生態環境惡化。因此,恢復退化草地植被勢在必行。圍欄封育是草地植被恢復重要措施之一,既可恢復植被,也可改善土壤理化性狀[3]和植物養分土壤-植物系統是草地生態系統中重要的組分之一,其在營養素的生物地化循環過程中發揮重要作用。Pang等[4]研究表明,植被-土壤系統中的碳、氮和磷元素含量之間相關性顯著。楊振安等[5]指出不同草地管理方式(放牧或禁牧)會使土壤與植被養分分配及其平衡關系發生變化,并且植被與表層土壤主要養分含量之間的關聯性僅存在于部分營養元素與部分植物器官之間。近年來,許多學者在溫性草原上開展了大量的工作,主要圍繞封育下溫性草原群落結構與物種多樣性[6]、群落穩定性[7]、功能群結構與生物量[8]、土壤理化性質[9]和種群空間分布格局[10]等方面進行了研究。對于退化后草地恢復,圍欄封育是恢復退化草地行之有效的措施,在一段時間內可提高物種豐富度,提高植物地上和地下生物量,改善土壤理化性質[11-12],而且圍欄封育較其他恢復措施具有改良效果較好、投資少的特點[13],能可持續運用于草地生態系統改良。張偉華等[14]研究表明圍封可以顯著提高土壤全氮、有機質和含水量。生長良好的草地不僅能促進對生態環境保護,而且有利于經濟可持續發展[15]。土壤微生物對環境變化較為敏感,其多樣性和群落結構對圍欄封育的響應決定了退化草地恢復的程度[16]。斯貴才等[17]發現,圍欄封育6年土壤細菌豐富度顯著高于放牧,圍封對土壤真菌群落結構也有影響[18]。因此,圍欄封育是恢復退化草地植被的重要措施。但是,圍欄禁牧對新疆極端干旱區溫性草原植被恢復與土壤微生物多樣性的研究鮮見報道。因此,探討圍欄對新疆極端干旱區溫性草原植被與土壤微生物多樣性之間的關系對植被恢復顯得尤為重要。

本研究以極端干旱區溫性草原為研究對象,研究圍欄封育對草地植物與土壤微生物多樣性及土壤理化性質的影響,分析比較圍欄內外植被與土壤特性的差異及二者之間的關聯性,闡明圍欄封育對草地植被與土壤的恢復作用,以期為極端干旱區退化草地科學管理與恢復對策提供科學指導。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

研究區位于新疆和田地區策勒縣域內第十四師一牧場(36°00′～36°20′ N,80°21′～81°22′ E),天然草地呈斑塊狀分布在昆侖山北坡中段山地。該區年平均氣溫7.7℃,≥10℃年積溫2 715℃,年降水量176.5 mm。研究樣地地勢平坦、退化程度類似、植被均勻,為典型溫性草原,以高山老鸛草(GeraniumdonianumSweet)為建群種,主要物種有火絨草(LeontopodiumLeontopodioides)、二裂委陵菜(PotentillabifurcaLinn.)、新疆龍膽(GentianakareliniiGriseb.)、棘豆(Oxytropisochrocephala)、新疆銀穗草(LeucopoaGriseb)、早熟禾(PoaannuaL.)與平車前(PlantagodepressaWilld.)等,群落蓋度68%～98%。圍欄面積為5 hm2,形狀為不規則四邊形。圍封前均為當地牧民的夏季牧場,至2023年圍欄封育整2年。通過手持GPS (GPSmap 60CSx,Garmin)實地測量獲得海拔和經緯度數據,氣溫和降水等氣象資料來自于努爾鄉水文站。

表1 研究區概況Table 1 Overview of the study area

1.2 試驗設計

1.2.1植被調查 在圍欄內外隨機以半徑為25 cm設置樣圓,各調查30個樣圓,記錄每次樣圓內出現的植物種名、株高與頻度。

1.2.2生物量測定 圍欄內外各樣地隨機調查3個1 m×1 m樣方,記錄樣方內植物的種類、多度、蓋度,并剪取樣方內所有植物,分物種測量地上生物量。

1.2.3土壤取樣 圍欄內外為了避免不同物種的根際效應,隨機選取5個采樣點,用直徑38 mm的土鉆進行分層取樣,每個采樣點打三鉆,取0～5 cm、5～10 cm、10～20 cm共3層土壤。將各層土壤中草根等雜質去除后,分成2份,一份帶回實驗室風干,備測土壤養分;另一份自封袋封裝,冷藏箱內帶回實驗室,置于超低溫冰箱保存,用于測定微生物。

1.3 測定指標

1.3.1植物多樣性 重要值(IV)是群落中評價物種重要性的常用指標[19],計算公式如下:

式中:相對頻度=調查樣方內某種植物的頻度/全部植物的頻度之和;相對密度=調查樣方內某一物種出現的總株數/該調查樣方所有物種總株數;相對蓋度=調查樣方內某一種植物蓋度/全部植物蓋度總和;相對高度=調查樣方內某一物種高度之和/該調查樣方所有植株總高度;相對生物量=調查樣方內某一物種地上生物量之和/該調查樣方地上總生物量。

物種多樣性指數計算Patrick指數、Shannon-Wiener多樣性指數、Margalef豐富度指數和Simpson優勢度指數[20],計算公式如下:

①Patrick豐富度指數(R):R=S

③Shannon-Wiener多樣性指數(H):H=-∑PilnPi

⑤Margalef豐富度指數(MA):MA=(S-1)/lnN

式中,S為物種數目,N為群落中所有物種個體數目之和,Pi為代表i物種的重要值。

1.3.2土壤微生物DNA提取、擴增和高通量測序 稱量0.5 g土壤,用TIANamp soil DNA kit試劑盒對土壤微生物總DNA提取。提取之后使用2%瓊脂糖凝膠電泳及NanoDrop One檢測提取DNA純度和濃度,用無菌水稀釋至1 ng·μL-1,稀釋后的基因組DNA為模板擴增16S rRNA、ITS1區域,取1 μL DNA樣本進行PCR擴增。擴增后的產物進行產品純化,構建DNA文庫,用llumina NovaSeq 6000測序平臺進行測序。使用Trimmomatic v0.33軟件,對測序得到的Raw Reads進行過濾;然后使用Cutadapt 1.9.1軟件進行引物序列的識別與去除,得到不包含引物序列的Clean Reads;使用QIIME2 2020.6中的dada2方法進行去噪,雙端序列拼接并去除嵌合體序列,得到最終有效數據(Non-chimeric Reads)。使用USEARCH(version 10.0)在相似性97%的水平上對可操作分類單元(OTUs)進行聚類。通過OTU序列比對Silva 132(細菌)、UNITE 8.0(真菌)數據庫進行注釋,可以得到每個OTU對應的群落組成分類信息,挑選出豐度最高的一條序列,作為該OTU的代表序列,使用QIIME 2.0軟件計算分析物種組成和Alpha (α)多樣性。以上測定委托北京擎科生物科技有限公司完成。

1.3.3構建微生物稀疏曲線 根據細菌16S rRNA基因、真菌ITS1基因高通量測序數據,按照序列相似度97%對有效序列進行OTU劃分,按照每個OTU在每個樣本中所包含的序列數,構建OTU豐度矩陣,并對獲取樣本的序列總數逐一進行隨機抽樣,以抽取到的序列數為橫坐標與其對應的OTU數為縱坐標構建稀疏曲線。

1.3.4土壤理化性質測定 風干土壤樣品研磨粉碎后過篩(2 mm),利用電位法以5∶1的水土比測定土壤pH值和電導率;重鉻酸鉀容量法-外加熱法測定有機質;半微量凱氏定氮法測定全氮;0.5 mol·L-1NaHCO3浸提-鉬銻抗比色法測定速效磷;NH4OAc-火焰光度法測定速效鉀[21]。

1.4 數據的統計分析

根據物種注釋結果,選取每個樣本或分組在門(Phylum)水平上最大豐度排名前10的物種生成柱狀圖,以便直觀查看樣本在門水平上的細菌、真菌相對豐度。用Excel軟件對試驗數據進行初步整理,用SPSS 26.0單因素方差分析(One-Way ANOVA)檢驗圍欄內外土壤理化性質和植物、土壤微生物多樣性的差異顯著性(Duncan法,α=0.05)。采用Pearson相關分析植物多樣性、土壤微生物多樣性與土壤理化性質之間關系,顯著性區間定義為95%水平,圖表中數據為平均值±標準誤。利用Origin 2021進行繪圖。

2 結果與分析

2.1 圍欄封育對草地群落植物物種組成的影響

本次調查溫性草原群落共出現17種植物,隸屬10個科,15個屬(表2)。

表2 圍欄封育對溫性草原物種群落的影響Table 2 Effect of fencing on the communities in temperate grasslands

表3可見,圍欄內優勢種為高山老鸛草,亞優勢種短芒菭草、銀穗草。圍欄外以短芒菭草為優勢種,銀穗草、高山老鸛草和火絨草為亞優勢種。圍欄內藥用價值植物(高山老鸛草、黃耆、車前、龍膽)和優良牧草(垂穗披堿草、早熟禾)的重要值均大于圍欄外,而圍欄外雜類草(二裂委陵菜、高山委陵菜)、有毒有害草類(黃花棘豆)的重要值均大于圍欄內。

表3 圍欄封育對溫性草原物種組成的影響Table 3 Impact of fence on grassland plant diversity

2.2 圍欄封育對溫性草原物種多樣性的影響

圍欄內植物群落地上生物量(836 g·m-2)、蓋度(97%)和Margalef指數極顯著高于圍欄外(P<0.01)(表4),Shannon-Wiener指數顯著高于圍欄外(P<0.05);圍欄內外的Simpson指數、Pielou指數差異不顯著。

表4 圍欄封育對草地群落物種多樣性的影響Table 4 Quantitative characteristics of grassland vegetation inside and outside of the fence

2.3 圍欄封育對溫性草原土壤理化性質的影響

與圍欄外相比,圍欄封育顯著提高0～20 cm土層速效磷、速效鉀與總鹽含量(P<0.05),顯著增加了0～10 cm土壤有機質和0～5 cm土壤全氮含量(P<0.05);相反,圍欄外0～20 cm各土層的pH值均高于圍欄內,其中圍欄內外10～20 cm土壤pH值差異顯著(P<0.05) (圖1)。垂直方向,土壤總鹽、有機質、全氮、速效磷和速效鉀均隨土層加深呈降低趨勢,圍欄封育顯著影響土壤表層(0～5 cm)有機質、全氮、速效磷與速效鉀含量。

2.4 圍欄封育對溫性草原土壤微生物的影響

2.4.1圍欄封育對溫性草原土壤細菌、真菌多樣性的影響 根據細菌16S rRNA基因高通量測序數據,圍欄內(Mpi)6個樣品,共含有356 878條有效序列,圍欄外(Mpo)6個樣品,共含有344 657條有效序列;根據真菌ITS1基因高通量測序數據,圍欄內(Mpi)6個樣品,共含有442 906條有效序列,圍欄外(Mpo)6個樣品,共含有455 445條有效序列。構建稀疏曲線(圖2)后可知,圍欄內外各土壤樣品稀疏曲線均趨于平緩,可以認為測序深度已經覆蓋到樣品中所有的物種,測序結果足夠反映各樣本所包含的多樣性。

圖2 圍欄內外草地土壤各層細菌(a)、真菌(b)稀疏曲線分析Fig.2 Analysis of sparse curves of bacteria (panel a) and fungi (panel b) in different layers of grassland soil sampling from inside and outside of the fence注:Mpi為圍欄內,Mpo為圍欄外;1,2和3表示不同土層,分別為0～5 cm、5～10 cm和10～20 cm。下同Note:Mpi denotes inside the fence,Mpo outside the fence. 1,2 and 3 represent soil layers:0～5 cm,5～10 cm and 10～20 cm,respectively. The same as below

根據細菌OTU,ACE指數和Chao1指數、Simpson指數、Shannon-Wiener指數和PD whole tree指數,綜合評估圍欄內外土壤細菌a多樣性(表5)。與圍欄外相比,圍欄封育2年顯著提高了土壤細菌的OTU、ACE指數、Chao1指數(P<0.05);Shannon-Wiener指數提高了1.65%,PD whole tree指數提高了10.28%。

表5 圍欄封育對溫性草原土壤細菌a多樣性的影響Table 5 Diversity of soil bacteria a in each soil layer inside and outside the fence

根據真菌OTUs、ACE指數和Chao1指數、Simpson指數、Shannon-Wiener指數和PD whole tree指數,綜合評估圍欄內外各土層土壤真菌a多樣性(表6)。與圍欄外相比,圍欄2年顯著提高土壤真菌的Simpson指數、Shannon-Wiener指數(P<0.05);OTU、ACE指數、Chao1指數、PD whole tree指數分別提高了4.33%,1.01%,3.30%,3.13%。

表6 圍欄內外土壤真菌a多樣性Table 6 Diversity of soil fungi a in each soil layer of the inside and outside the fence

2.4.2圍欄封育對溫性草原土壤細菌、真菌群落組成的影響 圍欄內外細菌、真菌優勢類群的相對豐度存在差異(圖3a,b)。圍欄內外細菌中變形菌門(Proteobacteria)與真菌中子囊菌門(Ascomycota) 相對豐度占比均最高,圍欄內其相對豐度高于圍欄外,二者相差8%,6%;且圍欄內外其相對豐度均隨著土層深度增加呈降低趨勢。圍欄內外細菌中酸桿菌門(Acidobacteriota)與真菌中擔子菌門(Basidiomycota)相對豐度占比位居第2,圍欄外0～20 cm土壤中二者相對豐度大于圍欄內,高出1%,9%。細菌中擬桿菌門(Bacteroidetes)、芽單胞菌門(Gemmatimonadetes)及真菌中未定名真菌(Unidentified),三者在圍欄內外相對豐度占比位居第3。細菌中酸桿菌門(Acidobacteriota)、變形菌門(Proteobacteria)、擬桿菌門(Bacteroidetes)、芽單胞菌門(Gemmatimonadetes)及真菌中子囊菌門(Ascomycota)、擔子菌門(Basidiomycota)、未定名真菌(Unidentified)在圍欄內外的土壤中相對豐度較高,為圍欄內外的優勢菌群。另外細菌中放線菌門(Actinobacteriota)、疣微菌門(Verrucomicrobiota)、未分類的物種(Unclassified_Bacteria)、其他菌門(Others)及真菌中被孢霉門(Mortierellomycota)、壺菌門(Chytridiomycota)、其他菌門(Others)在圍欄內外的土壤中相對豐度超過3%,它們在圍欄內外差異較小,這些菌門是溫性草原土壤微生物群落的主要成分。

2.5 植物、土壤微生物多樣性與土壤理化性質的關系

2.5.1植物多樣性與土壤理化性質的關系 圍欄內植物Shannon-Wiener、Pielou指數與土壤速效磷含量呈極顯著正相關(P<0.01),Shannon-Wiener、Pielou指數與土壤總鹽、有機質含量均呈顯著正相關(P<0.05),群落蓋度與全氮含量呈顯著正相關(P<0.05);而植物多樣性指數與pH值、速效鉀含量的相關性均不顯著(表7)。圍欄外植物Pielou指數與總鹽、速效鉀含量呈顯著正相關 (P<0.05),而Shannon-Wiener、Margalef指數及蓋度與土壤pH值均呈極顯著負相關(P<0.01),Simpson指數與pH值則呈顯著負相關(P<0.05)。植物多樣性指數與土壤有機質、全氮、速效磷含量均無顯著相關性。

表7 圍欄內外植物多樣性與土壤理化性質的相關性Table 7 Correlation between the characters of plant community and soil physical and chemical properties

2.5.2土壤微生物多樣性與土壤理化性質的關系 圖4(a)可見,細菌Shannon-Wiener指數與土壤總鹽呈極顯著正相關(P<0.01),與全氮、有機質、速效磷、速效鉀呈顯著正相關(P<0.05),而與pH值呈負相關(P<0.05);細菌Simpson指數與土壤總鹽、速效磷呈顯著正相關(P<0.05)。圖4(b)可見,真菌OUT數、Chao1指數與土壤有機質呈極顯著正相關(P<0.01),與速效磷、pH分別呈顯著正、負相關(P<0.05)。真菌ACE指數與土壤有機質呈顯著正相關(P<0.05),真菌PD whole tree指數與土壤總鹽、速效磷呈顯著正相關(P<0.05)。

圖4 土壤細菌、真菌的多樣性指數與土壤理化性質的相關性Fig.4 Correlation between diversity indices of soil bacteria and fungi and soil physicochemical properties

2.5.3植物多樣性與土壤微生物多樣性的關系 圖5(a)、(b)可見,植物地上生物量、蓋度與細菌OUT數、Chao1指數、ACE指數及真菌Shannon-Wiener指數呈極顯著正相關(P<0.01),與真菌Simpson指數呈顯著正相關(P<0.05)。植物Margalef指數與真菌Shannon-Wiener指數呈極顯著負相關(P<0.01),與細菌OUT數、Chao1指數、ACE指數及真菌Simpson指數呈顯著負相關(P<0.05)。植物Simpson指數與細菌PD whole tree指數呈顯著負相關(P<0.05),植物Pielou指數與真菌OUT數、Chao1指數呈顯著負相關(P<0.05)。

圖5 圍欄內外植物多樣性與土壤細菌、真菌多樣性的相關性Fig.5 Correlation between diversity indices of soil bacteria and fungi and plant diversity indices

3 討論

3.1 圍欄封育對干旱區溫性草原植物群落與土壤理化性質的影響

圍欄封育減少了動物的啃食與踩踏,是恢復草地生態系統的重要措施之一[22]。孫崇之等[23]研究發現,圍封能極顯著提高溫性草原植被蓋度、生產力與物種多樣性。圍欄后草地得到休生養息,促進了植物分蘗、生長與叢幅增大,從而顯著提高草地植被蓋度[24-26];同時,圍封阻止了草食家畜的頻繁采食與踐踏,物種快速生長與擴繁,增加光合面積和碳同化能力,使物種高度、蓋度、多度以及生物量都快速增加,從而促進草地生產力、蓋度及Pielou均度指數和Shannon-Wiener多樣性指數顯著增加。因此,圍欄封禁是恢復退化草地和提高生產力的有效措施。本研究結果發現,圍欄封育促進了牻牛兒苗科、禾本科等生活能力強的優勢種生長,且多年生草本的重要值提高,而一、二年生草本的重要值降低;圍欄外高山老鸛草、早熟禾、垂穗披堿草等優質牧草重要值降低,二裂委陵菜、高山委陵菜等雜草及黃花棘豆等有毒有害草占比增加,有占據優勢地位的趨勢,表明圍欄封育措施有利于優質牧草的生長,提高優勢牧草比例,促進草地恢復。圍欄2年后草地群落多樣性指數高于圍欄外,符合“中度干擾假說(Intermediate disturbance hypothesis)”,即中等干擾有利于物種共存并能維持物種的高多樣性,然而,超過一定閾值的干擾則會打破物種平衡,降低物種多樣性。由于圍欄外作為當地牧民夏季牧場,受家畜的頻繁踩食使牧草的生物量降低,影響其物質能量積累,進而影響了植物的生長繁殖,造成群落中禾本科植物多度、高度及蓋度降低;同時頻繁采食、抵制優勢草生長,促進火絨草、黃花棘豆等適口性差、具毒雜草類生長與增多,降低草場質量。圍欄封育能極顯著提高溫性草原地上生物量與蓋度,改變群落物種組成與增加禾草類適口性牧草。從動物輪牧食物資源量的方向來看,建立圍欄有益于當地畜牧業的發展[27]。

土壤是陸地生態系統的組成部分[28],是植被茁壯成長的立地條件,是生物與非生物環境之間進行物質與能量交換的重要樞紐[29]。圍欄封育提高0～20 cm土壤有機質、全氮、速效磷和速效鉀含量且降低土壤pH值,與朱牛等[30]研究結果相同。圍欄減少了放牧啃食的影響,提高了草地地上生物量和植被蓋度,增加植物凋落物,并在土壤微生物的作用下使土壤養分增加;圍欄外家畜啃食、踩踏使土壤疏松沙化,植物生長受抑,導致土壤理化性質與草地生產力降低,加速草地生態系統退化,毒草比例增大[31]。此外,由于家畜踩食,圍欄外植被覆蓋率低,地表裸露蒸發量大,土壤水分減少,導致地表聚集少量碳酸鈣使土壤pH值升高[32]。圍欄封育2年顯著提高土壤養分含量,土壤質量提升進一步促進植物生產力的增加,從而有利于退化生態系統恢復。

3.2 圍欄封育對土壤微生物多樣性的影響

真菌具有分解有機質、轉化養分等作用,是土壤微生物的重要組成部分。動植物殘體主要依靠腐生真菌來分解,土壤真菌的多少與土壤有機質含量多少密切相關[39]。本研究發現,圍欄內外溫性草原土壤真菌均以子囊菌門為主,占比達到30%～50%,但圍欄封育后子囊菌門的比例較圍欄外提高5.4%,與前人研究結果類似[40-41]。史功賦等[36]研究表明,子囊菌與擔子菌有較強分解腐殖質的能力,其強分解能力使得二菌受土壤因子變化影響小,驗證了在惡劣環境中子囊菌門與擔子菌門有較強的適應能力。其次為未定名真菌、擔子菌門、被孢霉門和壺菌門在圍欄內外土壤中的相對豐度超過3%,是圍欄內外土壤中主要真菌群落。與圍欄外相比,圍欄內被孢霉門、壺菌門、球囊菌門和油壺菌門的相對豐度較高。其中被孢霉門、壺菌門能分解木質素和纖維素、半纖維素,有增加土壤有機質和養分含量的作用;球囊菌門的真菌會侵入植物的根部,與植物形成叢枝菌根,幫助植物吸收土壤中的水分與無機鹽。總體來看,與圍欄外相比,圍欄封育促進了真菌相對豐度增加。

3.3 植物、土壤微生物多樣性與土壤理化性質關系

草地植物群落、土壤微生物多樣性與土壤養分狀況是相互影響、相互制約的,它們共同決定植物群落的變化,而圍欄改變了地上植物與土壤之間的相互作用過程。細菌、真菌與土壤有機質、速效磷、全氮、速效鉀及植物地上生物量、蓋度、多樣性呈正相關,表明有益細菌、真菌優勢群增加能促進土壤碳、氮的固定、分解有機質、解磷等作用,提高了土壤養分含量[42],進而有利于草地植物生長與物種多樣性、蓋度、地上生物量增加,提高優勢種、適口性牧草比例,促進草地植物群落穩定與生態功能提升。同時,植物-土壤反饋作用得以發揮,圍欄封育后植物凋落物與根系分泌物增多,能夠給微生物提供更多的養分,促進微生物的生長繁殖,在門水平上優勢菌門豐度明顯升高[43],進而促進其新陳代謝的效率的增加,促進土壤養分釋放與質量提升。圍欄封育促進有益細菌的分解作用,促進土壤養分的增加,進而促進植物的生長和生產力提高。因此,圍欄封育促進植物-土壤(微生物)之間的反饋協同作用,提高植物在環境極其惡劣條件下的生存概率,豐富物種種類,實現草地生態系統物質良性循環,從而促進退化草地恢復與生態功能提升,實現保護生態環境的目的。

4 結論

圍欄封育可促進優勢種生長與增加優質牧草比例及提高植被蓋度、生產力,并可抑制有毒有害類雜草生長,從而優化溫性草原植物群落結構組成,增加物種多樣性。圍欄封育后草地放牧、踐踏土壤等干擾受到控制,草地經過休生養息,增加土壤微生物多樣性、有益菌群與促進凋落物分解、沉積態礦質元素釋放,提升土壤質量,進而促進植物生長發育與提高草地生產力;植物-土壤(微生物)間的反饋調節全面促進溫性草地生態系統恢復。因此,圍欄禁牧是恢復退化草地行之有效的措施,本研究為極端干旱區退化草地實施有計劃的圍欄封育、輪牧及科學恢復生態脆弱區草地生態系統提供理論依據。