隴中溫性草原不同草地型植被特征和土壤理化性質研究

李婭麗, 柳小妮*, 張德罡, 何國興, 徐賀光, 紀 童, 姜佳昌

(1.甘肅農業大學草業學院, 甘肅 蘭州 730070; 2.草業生態系統教育部重點實驗室(甘肅農業大學), 甘肅 蘭州 730070; 3.甘肅省草業工程實驗室, 甘肅 蘭州 730070; 4.中美草地畜牧業可持續發展研究中心, 甘肅 蘭州 730070; 5.甘肅省草原技術推廣總站, 甘肅 蘭州 730000)

隴中黃土高原,屬大陸性干旱半干旱氣候,地形復雜,溝壑縱橫,是我國西北地區重要的生態安全屏障之一[1]。溫性草原作為隴中黃土高原主要的草地類型之一[2],是在溫帶半干旱氣候條件下發育形成的一類以旱生禾草為優勢地位的草地[3]。隴中黃土高原溫性草原由于土壤理化性質和氣候因素的異質性[4],導致其呈現不同草地型分布狀況,在該區域形成了以喜暖耐旱的長芒草(StipabungeanaTrin.)為優勢植物的草地型和以冰草(Agropyroncristatum)、針茅(S.capillata)為優勢植物的草地型[3]。然而,隴中黃土高原溫性草原受到獨特的氣候和人類活動的影響,草地生態環境已遭到嚴重威脅,存在逐漸惡化的趨勢[4]。另外,由于隴中黃土母質的特殊性及較嚴重的水土侵蝕,使土壤持、保水性能較差,養分流失嚴重,致使隴中黃土高原溫性草原不同型草地出現不同程度的退化。不同型草地的植被和土壤特征不同,因此,對隴中黃土高原溫性草原不同型草地的土壤理化性質和植被特征進行分析,有利于深入了解隴中黃土高原溫性草原草地土壤和植被特征及關系,有助于黃土高原退化草地的生態保護與修復。

土壤是植物生長的重要物質基礎,其理化性質(含水量、容重、孔隙度、pH值、土壤有機質、全效養分和全碳)是影響植物生長的關鍵因素[5]。土壤理化性質的改變直接影響植被特征(植被蓋度、草層高度、地上生物量、植物種類等)的變化[5-7],進而影響植被類型的形成。例如,土壤容重的升高改變了土壤物理結構,導致土壤孔隙度降低,土壤通氣性變差,植物生長發育受到限制,從而降低植被生物量[6-7];土壤含水量[8]、有機質[9]、全磷[5]等缺乏的土壤環境,抑制植物的正常生長,但耐貧瘠類植物生長發育受限較低,因此出現了不同的草地植被聚集生長的現象,導致不同植被類型的形成[10]。相關研究表明,祁連山溫性草原草地植被特征(草層高度、地上生物量)與土壤含水量呈顯著正相關關系[5];陜北黃土丘陵區撂荒草地地上生物量與土壤理化性質(土壤有機質、全氮、全鉀)顯著正相關關系[11];王國梁等[12]研究發現黃土高原長芒草植物生物量受土壤含水量和有機質影響;李亞鴿[13]在隴中黃土高原研究發現檸條錦雞兒(Caraganakorshinskii)林植被蓋度、土壤含水量、有機質含量均高于側柏(Platycladusorientalis)林。土壤理化性質不僅是草地植被恢復的主要關鍵因子[11],也是植被類型不同的誘因。研究不同草地型植被特征與土壤理化性質的關系,對明晰不同退化草地型生態保護與修復的具體措施具有重要意義。

目前,關于隴中黃土高原地區土壤理化性質與植被特征的研究大多局限于人工林地,關于溫性草原不同草地型植被特征與深層(0～100 cm)土壤理化性質的研究鮮見報道。因此,本研究以隴中溫性草原3種草地型(針茅型,冰草、雜類草型和長芒草、雜類草型)為研究對象,研究其植被特征和土壤理化性質及其相關關系,揭示影響不同草地型植被生長的關鍵土壤因子,為隴中黃土高原退化草地的生態保護和修復在草地型水平提供科學指導。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

研究區位于隴中黃土高原地區(32°11′～42°57′N,92°13′～108°46′E),行政界線包括甘肅省蘭州市、定西市、白銀市和臨夏州(圖1),海拔1 300～4 200 m之間,總面積約4.26×105km2。屬溫帶大陸性(半干旱)氣候,年均氣溫8.7℃,年降水量240 mm,年均蒸發量1 900 mm,日照時數2 600 h,無霜期152 d。土壤類型復雜多樣,以灰鈣土、黑壚土為主。主要草地植被有針茅、西北針茅(S.sareptana)、大針茅(S.grandis)、冰草、長芒草、豬毛蒿(Artemisiascoparia)、賴草(Leymussecalinus)、益母草(Leonurusjaponicus)、冷蒿(A.frigida)、糙隱子草(Cleistogenessquarrosa)等[14]。

圖1 樣地分布Fig.1 Distribution of sample

1.2 研究方法

1.2.1樣地選擇 2021年8月,在隴中黃土高原溫性草原分別選擇植被生長均勻、土壤和地形條件相對一致的針茅型(Stipacapillatatype,SC),冰草、雜類草型(Agropyroncristatum-Herbarumvariorumtype,AH)和長芒草、雜類草型(Stipabungeana-Herbarumvariorumtype,SH)草地各3塊,每塊面積為1.0 hm2草地,作為3次樣地重復,共設置9塊樣地。各樣地隨機設置1個50 m×50 m的調查區域,在此調查區域內,按照10 m左右間隔隨機設置3個1 m×1 m樣方。樣地分布如圖1。

1.2.2植被調查 采用樣方法(1 m×1 m)測定各樣地草層高度、植被蓋度、立枯和活體生物量及凋落物生物量。草層高度用卷尺測量;植被蓋度用針刺法測定;然后將樣方內的植物齊地面刈割稱鮮重,并收集樣方內凋落物,均裝入信封中,帶回實驗室后置于105℃殺青30 min后于80℃烘干至恒重,稱重后即可得其干重生物量。

1.2.3土壤采集及測定 收獲植物地上部分后清除地表雜物,用直徑5 cm土鉆垂直于地面分別按0～5 cm,5～10 cm,10～20 cm,20～30 cm,30～50 cm,50～70 cm,70～100 cm取7層土樣[15](五鉆合一),帶回實驗室自然風干后去除根系和礫石,過篩(0.25 mm)后保存,測定土壤理化性質;同時在每個樣地內挖1.5 m×0.5 m×1 m(長×寬×深)的容重坑,用環刀按7個土層從上至下取樣,每層取3個重復,用于土壤含水量(Soil moisture content,SMC)、容重(Bulk density,BD)和土壤孔隙度測定(Soil porosity,Sp)。

土壤含水量測定采用烘干法測定;土壤容重、孔隙度采用環刀法測定。

土水比1∶5浸提后采用pH計和電導率儀測定土壤pH值和電導率;土壤有機質(Soil organic matter,SOM)含量采用重鉻酸鉀外加熱法測定;全碳(Total carbon,TC)測定采用全自動碳分析儀(Multi N/C 2100S/1,Analytik Jena AG,Germany);全氮(Total nitrogen,TN)測定采用凱氏定氮法;全磷(Total phosphorus,TP)測定采用鉬銻抗比色法;全鉀(Soil total potassium,TK)測定采用氫氧化鈉熔融-火焰光度計法[16]。

1.3 數據處理

使用Excel 2010軟件進行數據整理并制作相關圖表。采用SPSS 26.0進行數據分析,采用單因素方差分析(One-way,ANOVA)和LSD最小顯著差異比較法檢驗數據之間的差異顯著性(P<0.05)。借助R 4.0.3軟件進行相關性和主成分分析。

2 結果與分析

2.1 植被特征

由表1可知,不同草地型的植被特征(植被蓋度、草層高度和地上總生物量)差異顯著(P<0.05)。其中植被蓋度和草層高度表現為長芒草、雜類草型>針茅型>冰草、雜類草型;不同草地立枯和活體、凋落物和地上總生物量的變化范圍分別為35.5～159.0 g·m-2,4.0～18.7 g·m-2,41.2～175.3 g·m-2;立枯和活體與凋落物生物量分配差異較大,立枯和活體生物量遠大于凋落物生物量,長芒草、雜類草型的立枯和活體及地上總生物量顯著高于其他草地型(P<0.05)。

表1 不同型草地植被特征Table 1 Vegetation characteristics of different grassland types

2.2 土壤理化性質

土壤含水量、孔隙度變化趨勢相似,表現為長芒草、雜類草型最高,垂直分布整體呈現隨土層深度的增加逐漸降低(圖2A,圖2C)。土壤容重方差分析結果表明(圖2B),除針茅型和冰草、雜類草型樣地10～20 cm層和長芒草、雜類草型樣地20～30 cm層外,3種草地型土壤容重均隨土層深度的增加而增大,各土層長芒草、雜類草型草地土壤容重顯著最低(P<0.05)。

除10～20 cm外,其余各土層長芒草、雜類草型草地土壤有機質含量均顯著高于冰草、雜類草型和針茅型草地(圖2D,P<0.05),不同草地型土壤有機質含量范圍為5.42～23.39 g·kg-1。各草地型土壤有機質隨土層深度的增加呈先降低后升高再降低的趨勢,且在土層10～20 cm出現低峰值。

由圖3A可知,隴中溫性草原不同草地型土壤pH值范圍為7.17～7.60,在表層(0～20 cm)針茅型草地顯著高于冰草、雜類草型和長芒草、雜類草型草地,而深層(20～100 cm)冰草、雜類草型草地顯著高于針茅型和長芒草、雜類草型草地(P<0.05)。不同草地型土壤電導率變化趨勢與pH值相反(圖3B),在0～10 cm土層,長芒草、雜類草型草地土壤電導率最高,而在深層(20～100 cm)土壤,針茅型草地最高,差異顯著(P<0.05)。

圖3 不同草地型土壤pH值、電導率Fig.3 Soil pH value and electrical conductivity of different grass types

3種草地型土壤全碳、全鉀平均含量為長芒草、雜類草型>針茅型>冰草、雜類草型(圖4A,圖4D)。全氮變化規律為長芒草、雜類草型>冰草、雜類草型>針茅型(圖4B)。從垂直分布看,各草地型土壤全碳、全氮和全鉀含量總體上隨土層深度的增加而逐漸降低,而土壤全磷含量呈先降低后升高再降低趨勢(圖4C)。3種草地型土壤全磷變化規律為針茅型>冰草、雜類草型>長芒草、雜類草型。

圖4 不同草地型土壤全碳、全氮、全磷、全鉀Fig.4 Total carbon,nitrogen,phosphorus and potassium in soils of different grassland types

2.3 影響草地植被特征的關鍵土壤因子

2.3.1相關性分析 土壤理化性質與草地植被特征相關分析結果顯示,隴中溫性草原不同草地型0～100 cm土層的各養分含量與植被蓋度、草層高度、立枯和活體生物量、凋落物生物量及地上總生物量具有潛在相關性(圖5)。其植被蓋度、草層高度、立枯和活體生物量、凋落物生物量、地上生物量與土壤容重、pH值呈顯著的負相關關系(P<0.001),與土壤含水量、孔隙度、土壤有機質呈顯著的正相關關系(P<0.001),與電導率基本上不相關(圖5A)。由圖5B可知,其植被蓋度、草層高度、立枯和活體生物量、凋落物生物量、地上生物量與土壤全碳、全鉀呈顯著的正相關關系(P<0.05)。

2.3.2主成分分析 主成分分析結果顯示,前2個主成分因子的累計貢獻率已超過90%,完全達到分析要求。第一主成分Y1的因子在土壤含水量和有機質含量上有較大載荷,且相關系數絕對值達0.39以上,而容重、孔隙度、全碳、全氮和全鉀達到了0.30以上,這一主成分對草地植被特征的貢獻率為82.6%,說明土壤含水量和有機質含量是影響草地植被特征的關鍵因素,除此之外,容重、孔隙度、全碳、全氮和全鉀也是影響草地植被特征的重要因素。

第二主成分Y2在草地pH值和電導率含量上載荷較大,相關系數分別為-0.67和0.67,對草地植被特征的貢獻率是9.70%,對草地植被特征影響最小;其他主成分對草地植被特征的貢獻率合計為7.70%,說明土壤理化性質對草地植被特征關鍵影響因子明顯(圖6)。

圖6 主成分分析圖Fig.6 PCA (principal component analysis) plot

3 討論

3.1 不同草地型植被特征

草地植被特征是草地生產力及生態系統穩定性研究的基礎,通過了解草地群落組成、結構和功能,可以高效管理和合理利用草地,使草地的生產力及生態功能得以充分發揮[17]。本研究發現,隴中溫性草原長芒草、雜類草型草地的高度、蓋度和地上生物量高于其他草地型。這可能是因為黃土高原溫性草原長芒草作為一種生長周期較長且以營養生長為主的[18]下繁禾草,其較強的分蘗性[18]導致其具有較高的蓋度和生物量。加之長芒草喜暖耐旱,在黃土高原半干旱地區對于水分缺乏區域忍耐程度極大[19],生物量較高。因此,以長芒草為優勢植物的草地型植被特征優于其他型草地,這也與張婷等[20]研究發現黃土丘陵區長芒草群落地上生物量處于較高水平的結果相一致。

凋落物作為黃土高原區草地生態系統的重要組成部分,其對草地土壤改善具有十分重要的意義[21]。隴中溫性草原針茅型草地凋落物生物量最高。因為該草地型優勢植物為短期生長的密生禾草植物[22],因其貼近土層,底層植物受光照不足導致凋落物光解速度減慢,造成地面凋落物累積[23],從而提高土壤肥力。綜合來看,3個不同型草地立活生物量幾乎占地上總生物總量的4/5以上,凋落物占比少于1/5。

3.2 不同草地型土壤理化性質

不同草地型通過海拔、坡向影響光照、溫度、水分的空間再分配,導致其土壤物理性質差異較大[24]。本研究發現長芒草、雜類草型草地土壤含水量最高、土壤容重最低,其原因主要是該草地型群落生長茂密,凋落物堆積,減少了地表水分流失,提高了土壤含水量,降低了土壤容重[25],也提高了土壤孔隙度。這與郭穎等[26]研究發現長芒草為低耗水草本植物,可通過降低對土壤水分的消耗以保證土壤含水量處于較高水平的結果相一致。

土壤pH值表征土壤的酸堿狀況,土壤電導率反映土壤鹽化程度,對土壤養分和植物的生長都具有重要影響[27]。本研究中,土層深度在10～20 cm以上時,針茅型草地土壤pH值大于冰草、雜類草型和長芒草、雜類草型草地;而20 cm以下,冰草、雜類草型草地土壤pH值最大。可能是因為該草地型優勢植物針茅根系構型為密叢型,表層根系較為發達[22],產生的酸類物質易向土層深處分解,故針茅型草地在淺層pH值高。另外,優勢植物冰草是多年生禾本科牧草,深層根系十分發達,其入土深度最大可達1 m以上[28],深層根系產生大量的酸類物質會向淺層分解,從而降低了淺層土壤pH值,深層土壤pH值升高,導致冰草、雜類草型草地深層pH值高。隨著土層加深,各草地型土壤pH值先升高后降低,在10～20 cm處達到最高,這一結果與高露等[29]對中國北方草地研究結果一致。在垂直方向上,土壤電導率隨著土層加深呈上升趨勢。不同草地型pH值和電導率的差異可能與土壤含水量差異相關。降水量與土壤pH值呈極顯著的負相關關系[30],即增加降水量會降低土壤pH值,導致土壤酸性增強;且不同草地型水熱條件及地質的差異性均會影響土壤養分的循環[24],使其pH值跟電導率存在顯著差異。

土壤養分是植物生長發育的必需營養元素。在黃土高原N和P稀缺且貧瘠的土壤條件下,不同植物及同一植物不同品種在吸收和利用土壤養分(有機質、N、P和K)的效率方面表現出明顯的差異性[31],一般認為,草地的養分供給主要是依靠動植物及微生物殘體和部分根系分泌物[32]。由于黃土高原土質的特殊性導致表層土壤結構良好,具有較強的固碳能力[33],有機物歸還到表層土壤中的量增多,表層土壤所含有機質等養分含量也較高。本研究發現針茅型草地淺層土壤有機質高,而長芒草、雜類草型草地深層較高,且隨著土層深度的增加,有機質含量呈現一個先降后增的趨勢,在10～20 cm土層是一個轉折點。可能是因為針茅型草地表層凋落物的分解,致使其含量較高,另一方面由于土壤疏松,呼吸作用較好,利于有機物的積累[34-35];而長芒草、雜類草型草地有機質含量深層較高的原因可能是草地土壤黏粒含量低,受雨水淋溶嚴重,導致表層土壤有機質向底層遷移[36],土壤有機質呈現表層低深層高的趨勢。整體上,各草地型土壤全碳、全氮、全磷、全鉀含量均在表層(0～20 cm)處于較高水平,隨著土層加深,逐漸降低。與左李娜等[15]在新疆溫性草原研究發現土壤全氮含量隨土層深度增加呈降低的變化趨勢一致。

3.3 影響草地植被特征的關鍵土壤因子

草地植被特征與土壤理化性質相互制約,即草地植被生長受土壤理化性質的影響,同時土壤理化性質也會因植被生長狀況存在差異[37]。相關研究表明,由草地植被生長變化引起的土壤物理化學性質的變化又會影響到植物本身,特別是土壤含水量和有機質,這對植物性狀和凋落物的分解有重大影響,從而進一步影響植被生長的可持續性[38]。本研究相關性分析結果顯示,隴中黃土高原溫性草原土壤多個理化因子與植被特征存在顯著相關關系。其中植被特征指標與土壤容重、pH值、全磷呈顯著負相關關系,與土壤含水量,有機質,全碳、全鉀、全氮呈顯著正相關關系,這與祝景彬等[39]的研究結果一致。而楊學亭等[5]對祁連山不同類型草地的研究也發現,土壤含水量與地上生物量和草層高度呈顯著正相關。李寧寧等[40]對黃土丘陵溝壑區草地研究發現土壤有機質含量與植被蓋度、地上生物量和凋落物生物量均呈顯著正相關。此外,本研究發現土壤含水量與土壤有機質呈顯著正相關關系,與劉宣等[41]的研究結果也相似。這是因為土壤含水量不足,透氣性好,利于土壤有機質的礦化分解,不利于土壤有機質的積累[42],導致土壤含水量與土壤有機質正相關。

主成分分析進一步表明土壤含水量和有機質是影響隴中溫性草原不同草地型植被生長的兩個關鍵土壤因子,這一結果與其他相關研究具有一致性[8,11]。土壤含水量是影響植被生長最關鍵的因素[43],較高的土壤含水量使得植被生長狀況良好[8],對草地植物種的形成和生態保護及修復具有決定性作用。由于土壤水分直接影響草地生產力(地上生物量)的高低,且含水量較低的土壤容易遭到侵蝕[43]。特別是在氣候半干旱、生態環境脆弱的隴中黃土高原地區,草地植物地上生物量對土壤含水量十分敏感。而降水作為其草地生態系統唯一的水分來源,直接影響土壤含水量,由于隴中黃土高原降水較少和草地退化的緣故,引起土壤結構遭到破壞的同時使土壤含水量降低,最終導致草地地上生物量降低,植物生長受限。土壤有機質作為衡量植被生長的主要因素[11],其不僅滿足植被生長所需的營養需求,而且含量變化直接影響著植被的生長狀況和草地植物種的形成[44],較高的土壤有機質對植被生長具有一定的促進作用,故植被生長與有機質呈顯著的正相關關系[45]。有研究表明,土壤有機質含量的變化會引起地表植被特征的變化[46],也有研究表明植被與土壤存在一定的互動效應,如土壤為植物生長提供養分,植物通過吸收和固定CO2、凋落物生物量的積累和分解等,使得土壤理化性質出現了各種動態變化過程[44],在草地植被類型發生變化的過程中,植被蓋度和地上生物量會發生一系列的變化,這一系列變化又會引起土壤理化性質尤其是土壤有機質含量相應的變化。本研究從溫性草原不同草地型土壤有機質含量的變化反映到植被特征(植被蓋度、草層高度、凋落物生物量和地上生物量)的變化上來,體現了二者的協同作用。以長芒草為優勢植物的草地型土壤有機質含量高,植被蓋度、草層高度和地上生物量也隨之增加。這是因為土壤有機質含量越高,有助于土壤良好結構的形成,土壤孔隙狀態和水氣比例均提高,有利于草地植被的生長,同時土壤有機質中的胡敏酸也能夠促進植物的生長[47]。綜上可知,較高的土壤含水量和有機質加快了植被生長,促進了草地植被的形成,為隴中黃土高原不同草地型的植被生長及草地生態保護和修復奠定了基礎,即土壤含水量和有機質是影響溫性草原不同草地型植被生長的兩個關鍵土壤因子。

4 結論

隴中黃土高原不同草地型的土壤理化性質與植被特征差異顯著,與其他草地型相比,長芒草、雜類草型具有較好的植被狀況、土壤結構和土壤含水量、有機質、全碳、全鉀含量。土壤含水量、有機質是影響不同草地型植被生長的關鍵土壤因子,建議在溫性草原生態保護和修復的過程中,應充分考慮土壤含水量和有機質的影響。