烤煙優勢株型培育技術研究進展

陳 衛,沈 錚,馮億忠,蔣洪財,胡心雨,姚鵬偉,董鳴豪,武云杰*

(1.重慶市煙草公司武隆分公司,重慶 408500;2.河南農業大學煙草學院,河南鄭州 450002)

株型是指植物體的空間構成,通常是指植株的個體在空間上的幾何分布情況,簡單意義上的株型,主要強調作物的外在形態或者所呈現的植株姿態[1]。理想株型(ideotype)的概念是Donald在1968年率先提出的,他認為理想株型的主要特征是能促進光合作用和生長發育,能夠把有限的光、溫、水、肥等資源在一定的空間內進行合理的分配,并能夠使作物個體間的競爭降到最低,從而獲得最大的生產力[2]。優勢株型的培育一直是作物學、生物學和生態學的研究熱點,國內外學者對作物優勢型株型開展了大量理論性和實踐性研究[3-4],其中以“中棵煙”的培育研究最早也最為深入[5]。株型的評價方式涉及個體形態、葉片形態、根系形態和群體形態等多個方面[6],但是當前的研究主要聚焦在作物的外部形態。隨著卷煙企業對原料個性化的需求越來越迫切,優勢株型的培育應該在提質增效、結構優化以及提高質量均勻性等方面發揮更大作用,因此株型的培育不但要與烤煙田間長勢長相、產值和品質有關,還應更多的關注葉片質量的形成過程,個體、群體與質量的關系及原料的配伍性等方面相結合,其評價方式也應該結合生產的需要,進行多元化和核心指標的研究和利用。該研究綜述了作物優勢株型的研究進展、優勢株型形成的影響因素及其與煙葉品質的關系、株型評價方法等,在此基礎上,提出煙田優勢株型培育措施的設想,以滿足煙葉規模化生產的需要,促進煙葉質量提升。

1 作物優勢株型的研究

在20世紀60年代初育種家們通過降低株高的方法選育出較高生產力表型水稻新品種,其具有光合生產力高的特點,并因較高的產量被命名“優勢型”品種,這很大程度上推動了第一次綠色革命的發展[7]。大量研究也在表型基因調控、優勢株型品種選育、營養源庫關系的轉換、資源分配和再利用、栽培手段調控等方面對作物優勢株型進行深入的研究,以期得到優質優產的作物良種[8-9]。

研究發現,株型改變后,作物的光合特性及營養吸收發生改變,最終影響了作物的產質量[10-11]。從作物的個體來看,株型是植物的各個性狀如根系發育、莖圍、節距、株高、葉片長短等的空間體型,且各個性狀之間是相互關聯、相互影響的。王建永等[12]論述了旱地小麥在根系、莖稈和分蘗等器官中生長冗余的演變趨勢,進而發現了優勢株型就是一個不斷消減生長冗余過程。從作物群體看,株型不但包括作物個體空間結構,還包括如葉面積指數、需肥性、光合面積、抗逆性等群體生長發育性狀,是一種個體與群體相結合的關系。因為每個作物個體都不是擁有獨立的空間,在個體及群體層面均存在相互作用,由于絕大多數植物90%以上干物質是光合作用的產物,而葉面積指數等反應群體結構的指標能從作物的光合面積層面決定作物的產量[13]。優勢株型能夠使光照在葉片中均勻分布,使大部分葉片受到的太陽輻射量更加均勻,光合效率提升,達到產量提升的作用[11]。因此,眾多學者認為優勢株型與其受光姿態密切相關,并把改善冠層光合作用作為株型改良的主要研究方向,認為作物個體緊致,上層莖葉夾角較小,下層水平伸展,使葉片的光合面積增大,是優勢株型的主要表現,具有較大的增產潛力[14-15]。從國際上提出超級稻的理論,再到袁隆平超高產育種模式及株型指標的具體化[16],這些都是理想株型培育理論研究與優勢利用相結合的典型案例。因此,通過研究株型與產質量形成的聯系,建立優質適產的理想生長模型,對烤煙優勢株型的培育具有重要的借鑒意義。

2 烤煙優勢株型的研究

2.1 烤煙優勢株型研究現狀烤煙是以收獲葉片為目的經濟作物,優質適產是烤煙種植的重要目標之一。在作物優勢株型研究的基礎上,云南煙區最早在20世紀60—70年代提出“中棵煙”的概念,即煙株大小中等,長勢既不過旺也不過弱,產、質矛盾協調統一的群體長相,實際上“中棵煙”屬于烤煙優勢株型培育的范疇,是人們將烤煙株型與產量和質量進行融合的結果,且該叫法生動形象和直接,便于理解和把握[5,17]。近些年,一些學者結合實際生產經驗總結優質烤煙的田間株型特征。劉國順[18]通過研究烤煙優勢株型后認為,煙株的上部葉展開、下部葉陽光充足、整株葉片厚薄適中,部位間質量差異縮小,葉面色澤一致。目前,國際上認為烤煙的優勢株型似八角型,煙株長勢健旺,上部葉充分發育,頂葉充分展開,無肥厚下垂現象,田間充分成熟,煙葉烘烤后組織疏松、化學成分協調[19]。

從品質形成的角度看,株型改變了光截獲與光合作用以及營養物質分配,株型是煙株受光水平、養分吸收能力、抗逆能力的集中體現[20]。因此,烤煙優勢株型具有營養優勢,通過優化地上部生長特征的方式使烤煙獲取合理的資源,以降低相鄰植物的競爭;具有空間優勢,株型配置合理的煙株可以優化冠層受光能力和內部的光分布,使葉片獲得適宜的光照、空氣等資源,優化生長環境;具有質量優勢,優勢株型是強調在群體生產的基礎上塑造個體,達到群體與個體的統一,煙株生長群體一致,葉片落黃和采收一致,個體與個體之間空間合理,達到最優的光合資源分布,進而提高煙葉質量;具有可持續發展優勢,煙葉生長一致促進了質量的統一,同時在形態上的一致也有利于機械化生產的開展[21]。

隨著產區的劃分和質量特征的進一步明確,株型的研究也更加細致,不同工業企業對卷煙產品的風格特征定位存在差異,因而對原料品質的要求不同,最終反映到大田生長的優勢株型也不盡相同。為了方便產區規模化生產和原料基地建設,如山東諸城、四川攀枝花、山東淄博、湖北恩施、河南三門峽等煙葉基地已通過植煙密度、肥力調控等措施逐步形成了適宜于當地的優質株型培育技術體系[20]。因此,煙葉生產要以工業需求為導向,把優勢株型的培育融入原料訂單式生產和工業應用的過程中。

2.2 株型與煙葉產質量的關系不同株型的烤煙其煙葉的生理代謝、營養積累、組織結構、物理特性、化學品質等差距較大,因此優勢株型的培育對提升煙葉品質、提高產量至關重要。因為煙葉不僅是光合作用的同化器官,而且是收獲器官,煙株株型是煙葉生長發育狀況的一種外在表現。烤煙根系具有吸收和運輸、合成及分泌等功能,地下部根系的發育形態也屬于株型的范疇[6]。而莖稈粗細、株高、葉片大小及葉形在個體和群體兩個層面極大的影響烤煙的光合作用,并與煙株的生長發育和品質形成密切相關[22]。目前研究較多的是葉型與品質的關系,葉長與產量有直接關系,同時也是煙葉定級的主要因素之一,葉寬能夠顯著提高中上等煙比例,煙葉越厚,其煙堿、總氮及蛋白質等含氮化合物含量越高,單葉重越大,還原糖含量則降低[23-24]。株型與烤煙產量和品質的關系研究表明,貴州煙區K326打頂后的優勢株型為高臺型-筒型,此時烤煙產質量較為協調[25],臺形-鼓形-臺形-鼓形-筒形的烤煙株型動態模式下烤煙化學成分協調,單葉重和含梗率適宜[26]。徐新雯等[27]研究表明,煙株定型后株高對經濟性狀、烤后煙結構比例、外觀質量、內在質量和評吸質量等指標均有明顯影響。因此,株型呈現的是某個時期的煙葉形態,與煙葉的生產方式密切相關,生產方式的改變使煙葉營養吸收與轉化發生改變,并對煙葉的產量和質量產生直接影響[28]。

2.3 烤煙優勢株型的評價煙草的優勢株型包括整體的形態特征,空間排列方式,如煙株高矮、葉層形態、葉片形態、根系形態等。最初的研究中,我國的烤煙株型研究多在煙株農藝性狀或植物學性狀的基礎上進行歸納和總結。大量關于“中棵煙”的研究中,多數都以農藝性狀作為株型評價的核心指標[20],但是,隨著研究的不斷深入,更多的株型評價指標與煙葉的品質的關系不斷明確,株型的評價也逐漸豐富。從作物優勢株型的研究來看,優勢株型的關鍵是通過株型的改變來改善作物光合能力和同化物的分配,以達到改善葉片物理性質、細胞結構和化學成分等[29]。因此,在農藝性狀或植物學性狀指標作為株型評價指標的基礎上,更多與光合效率、營養分配、煙葉風格和品質相關的表型指標被陸續挖掘出來。

煙葉作為主要光合器官,其形態特性是株型評價的關鍵指標。莖葉夾角定義為葉片中脈和莖之間的傾角,是影響光截獲、光合有效輻射最重要的冠層結構參數之一,莖葉夾角受基因型、環境條件、栽培技術等諸多因素的影響[30]。研究表明,煙株1/3高度處的莖葉角度大于90°時,就會遮擋下層葉片,影響葉片光合作用,莖葉角度小于30°時,基部受到的光照不足,同樣影響品質形成[31]。劉志宏[29]研究表明,適當的莖葉夾角有利于形成烤煙優良株型,并且可以避免因遮陰引起的冠層光合作用降低及下部葉早衰等問題。葉面積與煙草多種生理過程直接相關,控制著煙草光合、呼吸、蒸騰、碳氮代謝等多個過程,一般認為優質烤煙的葉面積指數為2.5～3.0;葉面積指數過大會引起葉片互相遮蔽、個體間競爭光氣、水肥資源變得更加烈,葉片內含物物質匱乏,容易早衰;葉面積指數較低時,干物質積累過多,煙葉可用性降低[32]。適宜的葉面積指數可以調節煙葉的化學成分,提升感官質量,是評價煙草優勢株型的關鍵性指標[33]。

根系是養分吸收的主要器官,根系的分布很大程度上決定著養分的吸收和運輸、抗逆性和水分的運籌,與煙葉的產量和品質密切相關[34]。但在目前的研究中,烤煙株型與根系形態關聯的不多。在烤煙的栽培技術研究中,促根技術是一項重要的內容,以根系體積大、根系活力旺盛、根系動力學參數高作為根系發育良好的標志[6]。韓錦峰等[35]研究表明,根系活力在煙株打頂后開始緩慢下降,并最終影響煙葉化學成分。馬新明等[36]指出,在整個生育期煙株根系的發育與地上部分顯著正相關。因此,根系發育具有階段性,需要進一步明確各時期的最佳形態,促進烤煙根系與地上部分的協調發育。

薛小平等[25]用株高、葉層高、葉層寬、頂寬、底寬和葉層寬在葉層高上的位置等形態指標評價株型,將株型劃分為塔形、鼓形(腰鼓形、鼓形、扁鼓形)、筒形(長筒形、筒形、短筒形)和臺形(高臺形、臺形、低臺形)。這種將煙株形態量化的方式,既融合了株高、葉長等指標,也融合了葉間距、莖葉夾角、葉片曲率等因素,更能反映煙草的外部形態。張振[21]利用該評價方法研究表明,干物質積累量、烤煙莖葉夾角和葉面積指數是影響烤煙株型的關鍵指標,層間比(TIR)與煙葉經濟產量和感官質量均有顯著關系,株型近似“筒形”有利于感官質量提升,烤煙株型呈塔型,烤煙中下部煙葉充分生長發育,煙葉經濟性狀提高。鄭登峰等[26]研究表明,烤煙株型動態變化模式由3種株型的組合產生,分別為臺形、鼓形和筒形,具體可劃分為5種變化模式,其中臺形-鼓形-臺形-鼓形-筒形模式化學成分協調,單葉重和含梗率適宜,屬于低產量較好質量和適宜產量較好質量類型。

隨著智慧農業的興起,利用虛擬仿真技術構建植株三維模型,已成為研究包括烤煙在內的多種植物株型的重要手段[37-38]。常用的方法包括L-系統、參考軸AMAP、分形以及三維掃描技術[39-40],其中三維掃描技術是采集植株空間結構信息、構建三維模型的最有效方式。胡心雨等[41]利用Artec掃描儀,采用結構光掃描儀獲取烤煙的三維點云數據,經過點云配準、點云去噪以及孔洞修補等步驟后構建了烤煙的三維模型,并對烤煙株型參數進行了誤差估計。利用該方法構建的烤煙三維模型能夠精確還原烤煙的形態結構,葉長、葉寬和株高的機器測量值和人工測量值擬合方程的R2均超過0.8,為煙草科研和煙葉生產提供了一種高精度的烤煙株型判別方法。

3 烤煙優勢株型培育的主要影響因素

3.1 遺傳因素在理想株型提出的基礎上,Yoshida[42]提出了株型育種,就是將產量和一些形態特征關聯起來,通過篩選特定的形態特征從而直接選育出較高產量的品種,并能穩定的遺傳。研究表明,烤煙遺傳基因控制著株型性狀[43],其中株高、莖圍、葉數、節距等主要農藝性狀指標的廣義遺傳率較高,均超過75%[44]。由于優勢株型密切相關的莖葉角度和葉形等指標均受遺傳因素的影響較大,一些莖葉角度中等的種質資源,最有可能生產出優質的煙葉,而每種葉形的長寬比基本在一個范圍內,因此,長橢圓形[長∶寬(2.2～3.0)∶1]、橢圓形[長∶寬(1.9～2.2)∶1]是最理想的選擇[31]。此外,張興偉等[45]發現,葉面積和葉數的主基因遺傳率也較高,適合在早代選擇。袁洪[46]發現,在選定的7個主要農藝性狀中葉層高、最大葉長、葉層寬的多樣性指數均超過了1.90。因此,在選育良種的過程中可以將植株的株高、葉層高、最大葉長、葉層寬、葉面積等株型性狀作為區分煙草種質資源的重要參考性狀。

3.2 生態因素不同的生態條件決定了光、溫、水、氣、熱、肥力等資源的地域性差異。煙草株型也與生態條件有密切關系,研究表明,海拔升高,烤煙的株高降低,莖圍增加[47];烤煙生育期內株高、節距、莖圍、最大葉寬和葉面積指數均表現為壩地>坡地>臺地[48]。雖然同一品種在不同生態區的株型發育比較研究較少,但是許多株型的研究都是以生態條件為基礎開展的。生態區的劃分是煙葉品質形成的核心影響因素,同一品種在不同生態區的優勢株型也相差較大,需要結合生態區的特點進行深入研究。

3.3 栽培因素大量研究表明,通過水分和營養調控,能夠使烤煙達到理想的群體株型結構。植株的生長速率、葉片大小、最終的形態建成和產量高低均取決于氮素供應的水平。氮素供應適應,能夠促進煙葉的生長,形成較大的煙葉;氮素供應過多,煙株發育過大,容易造成煙葉黑爆、內在化學成分不協調;氮素供應過少,往往煙株發育不良,內在品質和產量均較低[49]。施氮量增加時烤煙株高、莖圍、頂寬、葉層寬等株型指標明顯增加[50],對葉寬和節距的影響最大[51]。劉志宏等[52]研究表明,施氮水平對分層葉面積指數的調控因冠層高度和基因型而異,烤煙群體透光率隨施氮水平的增加而減小。此外,科學施肥也是培育優勢株型的關鍵因素之一,大量研究表明,施肥量、氮磷鉀比例和施肥時期對優勢株型的培育至關重要;其次,煙田水分的控制是營養吸收和轉化的基礎條件,伸根期和旺長期田間持水量分別低于45%和65%會對烤煙農藝性狀產生顯著影響[53]。

適宜的植煙密度能夠有效改善煙株葉層間和單株之間的光分布情況,能夠最大程度利用光熱資源,是提高作物光合利用率和提質增產的有效措施[54]。研究表明,種植密度的增加時葉面積系數增大,烤煙株高增加,莖圍減小,表現為“高瘦”形態,同時最大葉的葉位明顯下降[55];栽培密度與株高、葉數呈正相關關系,與莖圍、腰葉長、腰葉寬呈負相關關系,隨著種植密度的增加單葉重不斷降低[56-58]。

烤煙打頂高度和留葉數能夠對煙株群體間光能的利用和空間進行調節,同時打頂決定了有效葉數,也促進煙葉庫源關系的轉換,對葉片發育和產質量影響較大,是比較理想的株型調控措施[59]。李良勇等[60]研究認為,隨著留葉數的增加,上、中部葉變窄,葉面積變小。何文高[61]研究表明,在同一施氮量下,留葉15片為低臺到高臺,留葉19和23片為低臺到長筒,留葉19和23片的煙株在生物學性狀、光合指標上綜合比較優于15片留葉煙株,烤后煙葉總氮、煙堿、鉀質量分數隨留葉數的增加而遞減。

此外,培育壯苗,標準化移栽、增施有機肥、分段施肥、增碳控氮、水肥一體化、揭膜、中耕、培土、病蟲害防治等也會影響煙葉的養分協調,進而影響煙葉整齊度和質量形成,對優勢株型的培育均具有積極的作用[6,20]。

4 展望

培育優勢株型的目標是通過株型的培育達到煙株各生育期在個體和群體上形態的統一,其核心目的是生產出優質、適產、質量均勻性高的煙葉。在已有的研究中,人們對烤煙優勢株型的研究和應用仍以外部形態控制為主。隨著工業企業對個性化和差異化原料需求的加劇,必須從原料的品質需求出發,將工業需求轉換為農業技術,將質量因素融入株型發育和煙葉品質形成的過程中,加快原料質量保障體系的構建和應用。

4.1 培育良種開展理想株型育種是培育優勢株型烤煙的主要途徑。在已有的研究中,許多株型性狀受遺傳因素的影響較大,這為進一步通過育種手段開展株型培育提供了理論基礎,把烤煙的株高和節距等生長發育情況,葉片大小、葉數、葉形等葉片發育情況,莖葉夾角、葉層形態等形態發育情況作為重點進行品種改良和培育[42-43]。此外,基于株型改良的烤煙育種更要與煙葉化學成分、特征香氣物質等有機結合起來,通過品種培育彌補區域質量不足,充分發揮現代生物技術的優勢,突出提高煙葉質量這一主線。

4.2 明確工業導向,以生態條件為基礎開展生產技術優化隨著煙草行業結構調整和原料基地建設,品牌導向型原料的開發成為煙葉生產的主要趨勢[20]。其中,煙葉結構優化作為烤煙株型再塑造的一項技術被廣泛應用,煙葉整體質量進一步提升[62]。近年來,以“中棵煙”或“優勢株型”的培育和推廣等在各大煙區普遍展開,對穩定和提升煙葉質量起到積極的作用。因此,要明確產區生態條件與煙葉品質形成的關系,需要從構建合理群體結構、改革植煙模式、協調營養供給、優化煙葉結構等方面關注煙葉質量的形成規律,以實現控株型、調結構、穩產量和提質量等方面相統一,而水肥營養、密度和留葉數的調控依然是調控株型的有效途徑。因此,要打破常規思維,堅持品牌導向和結構優化,最終實現煙葉質量均質化生產和機械化生產,以順應現代煙草農業發展的新趨勢。

4.3 加強動態株型和群體結構的研究,完善優勢株型評價方法群體的發育與個體發育密切相關[21]。目前,烤煙株型的評價多在于煙株定型的時期即煙葉成熟期,對動態株型和群體結構的研究較少[13,22]。對于烤煙動態株型的研究,前期應注重根系和功能葉的發育,使株高、莖圍、葉片數達到一定程度,達到養分的動態協調;中后期隨著株型發育的擴展,群體效應逐步占據優勢,光合競爭凸顯,特別是打頂后的庫源關系轉換,需要優勢株型的構建來協調養分的吸收與轉化,達到產量和質量的協調。同時,需要進一步完善優勢株型的評價方法,要在原料質量需求的基礎上,進一步明確株型與原料品質的關系,分析優勢株型產生的關鍵因素,結合產區特點、品種特性、生產技術和數字化模型的構建提出優勢株型培育方法,并將株型評價融入育苗、大田生產和管理的各環節中,在生產中進行應用和推廣,達到提高煙葉質量的目的。