中國雜交鱘研究進展

陳曉晶,魏 震

(四川省珍稀特有魚類保護與利用中心,四川 崇州 611247)

鱘形目魚類隸屬硬骨魚綱(Osteichthyes)、輻鰭亞綱(Acinopterygii)、軟骨硬鱗總目(Chondrostei)。是目前現存最古老、最原始的硬骨魚類[1]。鱘魚具有滋補、保健、制革和觀賞等多重功效,有極高的經濟價值。其中由鱘魚籽制作而成的魚子醬被比作“黑色黃金”,更是久負盛名,極其昂貴,國際市場經久不衰[2]。中國主要分布有白鱘(Psephurusgladius)、中華鱘(Acipensersinensis)、達氏鱘(A.dabryanus)、施氏鱘(A.schrenkii)、西伯利亞鱘(A.baerii)、小體鱘(A.ruthenus)、 裸腹鱘(A.nudiventris)和達氏鰉(Husodauricus)8種鱘科魚類[3]。

近年來,由于過渡捕撈、環境污染、水利工程建設和棲息地的衰退和破碎化等原因,造成鱘形目魚類種群數量急劇下降與資源衰退,多數處于瀕危或極度瀕危狀態。其中白鱘已于2022年7月在世界自然保護聯盟發布的全球物種紅色目錄更新報告中宣布滅絕[4]。為了對鱘魚進行保護,我國分布的全部鱘形目魚類種類均被列入《國際瀕危動植物物種貿易公約》保護物種名錄[5]。為了滿足人們對鱘魚肉及魚子醬等產品不斷增加的需求,鱘魚人工養殖應運而生,同時我國利用雜交選育進行了鱘魚品種選育。雜交選育是一種重要的現代制種技術,被廣泛應用于植物和動物的生產中,目前國內外已成功培育出多個具有較好經濟性狀的雜交水產品種,產生了巨大的經濟效益[6]。目前,在我國養殖生產中已大面積推廣的鱘類雜交組合包括達氏鰉(♀)×施氏鱘(♂)、西伯利亞鱘(♀)×施氏鱘(♂),相應的育種研究工作也在相繼開展。下面就國內外鱘類雜交育種進展進行綜述,指出存在的問題并提出展望,以期為鱘類科學育種及鱘魚養殖產業的可持續發展提供理論指導。

1 主要鱘類雜交育種研究概況

1.1 西伯利亞鱘(♀)×施氏鱘(♂)雜交

施氏鱘是黑龍江特有種,僅分布于阿穆爾河[7]。西伯利亞鱘則在額爾齊斯河水系有少量分布[8]。其中施氏鱘生長速度快,但抗病力差、不耐運輸、難馴化。而西伯利亞鱘則生長速度慢,但抗病力強,耐運輸。將西伯利亞鱘和施氏鱘進行雜交育種后,其雜交后代表現出優于親本的適應能力、生長速度、抗病力和運輸成活率,目前市場上稱為“西雜”。

目前對西雜進行了生長性能、繁殖力、抗逆性、免疫和種質鑒定等方面研究。通過對西雜進行苗種培育,研究其生長性能方面優勢,發現與親本相比,西雜生長速度更快。王念民等[9]比較了施氏鱘、西伯利亞鱘和小體鱘純種及雜交種后代的育苗指標,發現雜種后代的生長速度更具優勢。此外,在西雜的繁殖力、營養成分方面亦開展了部分研究。齊茜等[10]對西雜及其親本進行繁殖性能研究,發現平均受精率、孵化率和開口率在西雜中更高,說明西雜繁殖性能優于其親本。而王念民等[11]對施氏鱘、西伯利亞鱘、小體鱘純種和之間的雜交種的肌肉營養成分進行分析,發現3種鱘魚間雜交也未體現出肉質雜交優勢。對西雜的免疫能力研究發現,西雜在部分免疫指標方面優于親本。齊茜等[10]對西雜及其親本施氏鱘、西伯利亞鱘的5個免疫組織的ACP、AKP、SOD、NO、MDA活性進行測定,發現ACP、AKP、SOD活性在西雜中更高,而NO和MDA活性則在親本中更高。

1.2 達氏鰉(♀)×施氏鱘(♂)雜交

達氏鰉(H.dauricus)和施氏鱘(A.schrenckii)是黑龍江流域特有物種,且極具經濟價值,兩種魚類生活環境相同,繁殖時間也相近,在自然狀態下就能產生雜交后代,人工繁殖中,無論正交還是反交均能獲得后代,而且雜交后代可育[12]。1999年我國以達氏鰉為母本,施氏鱘為父本進行雜交,培育出一種新的鱘魚雜交品種,2016年通過農業部水產新品種審定,命名為雜交鱘“鱘龍1號”。

目前對于“鱘龍1號”的研究報道主要集中在生長性能、繁殖性能、抗逆性及遺傳生物學等方面。在生長性能方面,雜交后代生長速度明顯快于親本。張穎等[13]通過對人工養殖條件下“鱘龍1號”的生長特性研究,并將“鱘龍1號”后代與親本生長特性比較發現,雜交后代比親本生長速度更快,更明顯。在繁殖特性方面,“鱘龍1號”后代可育,且與母本相比繁殖力明顯提高,性成熟時間明顯縮短。張穎等[14]研究發現“鱘龍1號”的絕對繁殖力、相對繁殖力及成熟系數均高于其親本施氏鱘與達氏鰉,具有明顯的雜交優勢。潘偉志等[15]對“鱘龍1號”及其親本(達氏鰉、施氏鱘)繁殖生物學作了分析,發現從孵化出苗結果分析“鱘龍1號”孵化率高于其親本。

在抗逆性研究方面,“鱘龍1號”后代較親本耐低氧,耐鹽程度也高于其它雜交品種。Xie等[16]通過對“鱘龍1號”及其親本的耗氧率進行分析,發現三種鱘魚隨著體重增加,耗氧量也隨之增加,耗氧率逐漸下降,但其雜交后代耗氧率略低于達氏鰉和施氏鱘,說明“鱘龍1號”比其親本更耐低氧。王曉雯等[17]研究了3種雜交鱘對鹽度的耐受情況,其中達氏鰉♀×施氏鱘♂F1的耐鹽性高于達氏鰉♀×西伯利亞鱘♂ F1和施氏鱘♀×西伯利亞鱘♂ F1。其他另外有學者研究了達氏鰉、施氏鱘和西伯利亞鱘的耐鹽能力,以達氏鰉耐鹽能力最強,西伯利亞鱘耐鹽能力最弱[18-19]。

以上研究表明,“鱘龍1號”在生長性能、繁殖能力和抗逆性等方面均體現出優于親本的特性,并已在我國進行大面積的推廣養殖,成為我國鱘魚養殖產業中較為重要的雜交品種。但在養殖過程中發現,“鱘龍1號”運輸難度較其它鱘魚大,因此其在小規格商品魚市場中的份額不大[20]。

1.3 其他鱘類雜交

國內自1998年起,人工養殖的雜交種很多,除上述介紹的雜交種外,其他鱘類雜交還包括西伯利亞鱘(♀)×小體鱘(♂)雜交鱘、俄羅斯鱘(Acipensergueldenstaedti,♀)×小體鱘(♂)雜交鱘、小體鱘(♀)×施氏鱘(♂)雜交鱘、西伯利亞鱘(♀)×俄羅斯鱘(♂)雜交鱘、納氏鱘(Acipensernaccarii, ♀)×西伯利亞鱘(♂)雜交鱘和西伯利亞鱘(♀)×閃光鱘(Acipenserstellatus,♂)雜交鱘等[21-23]。這些雜交種均是在我國境內培育,但均不同程度地存在運輸、體型、體色等方面地問題,而不為養殖及消費者所接受,其養殖基本上停止在試驗階段,產量很少。實際上,這些雜交種多出自于那些親魚數量很少、養殖方式原始的小型企業或家庭養殖場,人工繁殖沒有什么計劃,目標性很差,隨意雜交,結果只能是被淘汰。這也是我國鱘魚養殖產業中苗種供應中地亂象之一。

目前,對于上述鱘類雜交種的科學研究相對較少。王正凱等[24]以西伯利亞鱘為母本,西伯利亞鱘、施氏鱘、俄羅斯鱘及閃光鱘分別為父本進行雜交,并進行生長對比試驗,發現不同品種間鱘魚均可進行雜交,部分體現出雜交優勢。。Voccaro等[25]發現納氏鱘和西伯利亞鱘后代由于營養價值高,在歐洲和北美地區是一種集中生產魚子醬和魚肉的雜交鱘,并對納氏鱘和西伯利亞鱘雜交后代的背肌脂肪酸進行分析,發現雜交后代亞麻酸含量高于其它鱘魚養殖品種,說明納氏鱘和西伯利亞鱘雜交子代代謝能力高于其它養殖品種。由于納氏鱘主要分布于意大利亞得里亞海,在我國境內并未分布,不屬于我國的主要養殖品種,對該品種的開發還有很長的路要走。田照暉[21]發現西伯利亞鱘和西伯利亞鱘(♀)×小體鱘(♂)雜交鱘在仔魚、幼魚和成魚階段生長基本一致,從而認為用小體鱘與西伯利亞鱘等雜交育種是更快的解決人工繁殖以打破苗種供應限制的一條捷徑。胡紅霞等[26]對西伯利亞鱘、施氏鱘、小體鱘、俄羅斯鱘(♀)×達氏鰉(♂)以及施氏鱘、俄羅斯鱘為母本與西伯利亞鱘父本雜交的六種雜交鱘在生物學特性及生長速度上進行研究,發現6種雜交鱘在開口率、生長速度方面均優于純種俄羅斯鱘和小體鱘,并從整個養殖過程以及近幾年的養殖實踐結果看,特別是近幾年病害流行加重的情況下,各雜交品種表現出極強的抗病能力,周圍各養殖場的西伯利亞鱘魚苗種患病率極高,有的漁場苗種死亡率達40～50%,而雜交品種患病率僅僅在0.6%～2%,死亡率在1%。

2 存在的問題及展望

目前我國雜交鱘研究在全國范圍內積極開展,同時也不斷引進國外雜交品種,在一定程度上加快了我國雜交鱘的新品種的開發。雖然雜交育種提高了鱘魚養殖成活率,取得了一定的經濟效益,但由此也造成了更深層次的影響。在國內,鱘魚雜交育種無章可循,多為濫雜,親魚遺傳背景不清楚就盲目的進行雜交,導致苗種參差不齊,不能從根本上提高苗種生產質量[27]。同時,雜交品種泛濫,也會對野生原種資源造成重大的威脅,后果不堪設想。因此對于雜交鱘產業來說,實施品牌化戰略、跟進育種研究、開拓國際市場、推進原良種場建設及加強監管等是當務之急。

除了規范苗種市場,保證鱘魚產品質量外,還應積極開展鱘魚原、良種場及種質資源保護區的建設。對原、良種場進行技術管理規范,建立親魚遺傳背景檔案,科學的進行雜交選育工作;定期補充原種,擴大親魚群體,以保證良種供應。同時主管部門加強苗種市場監管,禁止沒有資質的養殖場生產和銷售鱘魚苗種,從而提高我國鱘魚產品質量。