脆稈水稻的研究進展

黃艷玲 申廣勒 王 慧 李俠芳 陳 思 張從合

（安徽荃銀高科種業股份有限公司/農業農村部雜交稻新品種創制重點實驗室，合肥230088）

水稻是世界主要糧食作物之一，生產水稻主要取其種子進行去殼、去糙加工成為人類可食用的大米，產生的秸稈主要通過機械粉碎的方式進行秸稈還田。普通水稻秸稈具有高纖維、硅質化等特點，機械較難粉碎；脆稈水稻具有纖維素含量低、木質素含量高、營養成分高、脆性強等特點，可作為新型飼料資源，實現了一種兩收，即成熟后稻谷供人類食用，秸稈供動物食用，經濟效益更高。秸稈經過青貯-動物飼料-過腹還田，實現更友好的綠色循環。

脆稈水稻秸稈變脆是由于細胞壁的纖維素含量降低、半纖維素含量增加所致。通過不斷挖掘、定位、克隆新的脆稈基因，解析細胞壁的生物合成機制，改善秸稈的結構和組分，可進一步提高脆稈水稻的產量、品質，增強秸稈抗倒伏、抗病蟲害的能力，提高秸稈的飼喂功能和還田效率，定向改良選育谷草兼用型水稻品種，是脆稈水稻推廣應用前提。

1 水稻脆稈相關基因的定位與克隆

自1963 年第1 個水稻脆稈基因bc1被發現后，對于脆稈水稻的研究較多，到目前為止，已發現BC1、BC3、Bc7、BC10、bc11、BC12、BC25等20 多個水稻脆稈基因，大多數脆稈基因已被定位和克隆（表1）。中國水稻所利用γ 射線誘變秈稻雙科早中發現莖、葉較脆的突變體fp1，較野生型有較少的纖維素和較多的木質素，SSR 標記在RM16 和CAPS標記C524a 之間，遺傳距離分別為3.1cM 和0.4cM，與已知的水稻脆莖突變基因bc1等位，位于3 號染色體，葉脆嫩是由單隱性基因控制[1-3]。沈革志等[4]通過根癌農桿菌介導Ds 轉座因子轉化中花11 的群體，獲得脆稈突變體bcm581-1，該突變體的變脆是受單個隱性基因控制。Yan 等[5]利用γ 射線60Co 誘變粳稻中花11 獲得脆稈突變體bc7（t），精細定位1號染色體長臂上8.4kb 的區段內，與OsCesA4等位，不能編碼功能正常的蛋白。姜鴻瑞等[6]利用重離子輻照武運粳7 號獲得一個脆稈突變體bc17，其定位于水稻7 號染色體162kb 區域中，受隱性單基因控制。戴文慧等[7]利用甲基磺酸乙酯（EMS）誘變秈稻Kasalath 獲得一個脆稈突變體bc21，其位于水稻6 號染色體上STS2 和STS3 之間約52.9kb 的范圍內，受隱性單基因控制。Aohara 等[8]發現突變體bc5是比較特殊的一類，只在葉和莖的發育節點上表達，該基因暫定位于2 號染色體3.1cM 內。

表1 脆稈基因的名稱、功能及所在染色體

2 水稻脆稈相關基因的功能

水稻莖稈細胞壁主要成分包括纖維素、木質素等，細胞壁中纖維素含量與莖稈強度密切相關[9-10]。Bc6、BC13、BC88、Osfc16位于9 號染色體上的同一基因位點，參與細胞壁的合成，編碼纖維素合成酶催化亞基CESA9。Bc6是一個半顯性的突變體，整個生育期都極其脆，BC13僅機械強度降低1/3，表型無明顯差異，bc88僅在第5 外顯子有一個點突變，Osfc16能降低纖維素結晶度和次生細胞壁的厚度，表現出更強的去酯化半乳糖醛酸積累能力和富集微量Cd 的能力[11-15]；脆稈基因Bc7和bc11是OsCESA4發生2 種不同位點的突變，bc11突變導致細胞壁結構改變，纖維素顯著降低，植株的機械強度降低[4，16]。突變體S1-24 是由OsCesA7基因中的一個隱性位點突變引起的，OsCesA7在纖維素合成和植株發育過程中發揮重要作用[17]。OsCesA4、OsCesA7和OsCesA9是3 個不同的纖維素合酶催化亞基，參與纖維素的合成，它們在功能上并不冗余[18]。

BC3、BC10、BC12、BC14、BC25均 間 接 參與細胞壁的合成。脆稈基因BC3位于2 號染色體上，編碼發動蛋白OsDRP2B，對次生細胞壁的合成起主要作用，調控質膜上纖維素合酶催化亞基OsCESA4的豐度[19-21]。BC10位于5 號染色體，編碼Ⅱ型內膜蛋白，具有糖基轉移酶的功能，主要在發育中的厚壁組織和維管束細胞中表達[22]。BC12位于9 號染色體，編碼水稻驅動蛋白- 4，主要進行細胞分裂和次生細胞壁加厚的組織表達[23]，而Li 等[24]也發現了一個水稻赤霉素合成缺陷的突變體（gdd1），與BC12相同，編碼一種驅動蛋白類似蛋白。Dai等[25]通過T-DNA 插入OsBC1L4中，編碼一個類COBRA 蛋白，OsBC1L4的表達與主要初生壁形成的纖維素合成酶基因（CESAs）高度相關。BC14位于2 號染色體，編碼高爾基體的核苷酸糖轉運蛋白OsNST1，具有轉運尿苷二磷酸葡萄糖（UDPG）的活性，參與細胞壁多糖合成[26]。BC25定位在3 號染色體，編碼參與纖維素合成的UDP 葡萄糖醛酸脫羧酶，參與糖代謝，次生細胞壁厚度減少，強烈影響水稻細胞壁的形成[27]。

水稻細胞壁生物合成代謝機制還有待研究，需要進一步解析影響莖稈強度的生物學機制。利用遺傳學和圖位克隆技術進行染色體定位，并通過生物信息學分析鑒定目標基因，可為培育谷草兼用型新水稻品種高效篩選可利用分子標記。

3 脆稈水稻品種的培育

中國水稻研究所采用三交組合Ⅱ- 32B//協青早B/Dular 群體中獲得的顯性脆稈水稻ZGBCR，與中9B/中9A 雜交、回交，培育出顯性脆稈水稻不育系——中脆A，可用于選育谷草兼用型雜交稻新組合[28]。中國科學院合肥物質科學研究院利用重離子誘變揚粳113 得到一個半顯性水稻脆稈突變體sdbc1，與武運粳7 號雜交選育獲得首個通過審定的脆稈品種科輻粳7 號，標志著我國從實驗室創制的水稻脆稈基因資源到生產應用品種的跨越。科輻粳7 號高效、低成本解決了水稻秸稈還田難題，脆嫩的秸稈是牛羊飼料的來源，對牛羊等動物來說脆性秸稈適口性好，易咀嚼、易消化，營養價值也得到提高[29-30]。中國科學院合肥物質科學研究院研究員吳躍進利用理想脆稈基因IBC培育“脆而不倒”水稻新品種科脆粳1 號，克服了脆稈材料植株矮小、易碎、易倒伏、產量低等問題，通過增大秸稈莖粗、莖厚，彌補細胞壁組分變化帶來的倒伏風險，保障產量，秸稈纖維素和木質素含量減少10%，半纖維素含量增加15%，具有粉碎效果好、易降解、營養價值高、飼喂效果佳、秸稈還田效率高等優點，實現水稻綜合利用方面的重大突破[31]。李健等[32]利用中國科學院合肥物質科學研究院選育的脆稈137 與連粳7 號、徐稻3 號雜交，將脆稈基因導入常規品種中，最終選育出具有優良農藝性狀、可供生產應用的2個脆稈新品系CG16-3 和CG16-9。黑龍江省農業科學院生物技術研究所總農藝師牟鳳臣以寒地優良粳稻為底盤品種，以科輻粳7 號為脆稈基因供體，利用分子設計與常規育種相結合的方法培育出適宜黑龍江生態條件的優質、高產、耐逆、抗寒、糧飼兼用型新品種松科粳169[33]。

4 脆稈水稻的應用研究

控制水稻莖稈機械強度的基因突變絕大部分伴隨著一些不利性狀，如植株矮小、籽粒畸形、植株一碰就碎及水稻產量和品質降低等，不能為農業生產利用。科脆粳1 號、松科粳169 的培育成功改變了脆稈基因在生產中利用困難的現狀。

2021 年10 月中國科學院合肥物質科學研究院和安徽荃銀高科種業股份有限公司（以下簡稱荃銀高科）簽約谷草兼用脆稈水稻科脆粳1 號關鍵基因及技術轉讓，荃銀高科獲得該技術的獨占使用權，真正實現了品種從創制到應用推廣的飛躍[31]。黑龍江省農業科學院培育的脆稈水稻松科粳169，稻谷產量達到了550kg/667m2，比對照增產5.1%，且米質達到國家優質稻谷二級；松科粳169 苗期莖稈不脆，成熟期脆性增高，秸稈的纖維素含量較普通水稻下降24.3%、半纖維素含量升高17.2%，發酵成青貯飼料，酸香松軟，營養價值高，通過飼喂肉羊試驗，羊日增重為135g，較普通秸稈提高20.3%[33]。

5 脆稈水稻的展望

據《第二次全國污染源普查公報》顯示，秸稈年產生量為8.05 億t，秸稈利用量只有5.85 億t，剩下2 億多t 的秸稈不但造成浪費，也引起環境污染[34]。近20 年來，我國居民對牛肉、羊肉、豬肉及多種動物奶的需求持續增長，但優質飼草供給不足嚴重影響國內對這類產品的供應和國家糧食安全。大力開展水稻秸稈飼料化，不但能解決秸稈還田和環境污染的問題，也能有效緩解草食畜牧業與牧草資源供給之間的矛盾，谷草兼用型水稻是我國種業發展的重要方向。

水稻秸稈飼料化還需要與水稻秸稈青貯工藝及農機農具相配套。脆稈突變體的研究已有60 多年，前人對脆稈突變體的形成、細胞壁合成和調控機制以及脆稈基因的定位和克隆進行研究，并取得長足的進步。中國水稻研究所培育了世界上第1 個印水型顯性脆稈水稻不育系中脆A[28]；中國科學院合肥物質科學研究院培育的脆稈品種科輻粳7 號和科脆粳1 號，高效、低成本解決水稻秸稈還田難題；黑龍江省農業科學院培育出適宜黑龍江生態條件糧飼兼用型的新品種松科粳169[33]；由于脆稈水稻的秸稈具有纖維素含量高，半纖維含量低，蛋白質、糖等成分增加的優點，利用脆稈水稻的秸稈喂養湖羊，增加進食量，湖羊的體重增加，能有效緩解飼料短缺問題[35]；吳超等[36]研究脆稈水稻的收獲指數為0.601，接近國際水稻所超級稻的收獲指數。因此，加大脆稈水稻基因及品種研發投入，完善脆稈水稻品種的審定標準，可為保障國家糧食安全、減少環境污染、充分利用生物資源提供有力支撐。