干旱脅迫對小麥籽粒相關性狀的影響

摘要：為了解小麥千粒質量等籽粒性狀響應干旱脅迫的規律，為選育小麥抗旱品種提供基礎材料，選用20 份洛陽市農林科學院選育的抗旱小麥品種高代品系和18 份審定品種，采用旱棚鑒定法測定14 個籽粒相關性狀，研究干旱脅迫對各性狀的影響和各性狀與抗旱指數的相關性。結果表明，供試小麥的籽粒千粒質量、面積、周長、粒長、粒長/粒寬、直徑、圓度、顏色（綠和藍）分量值和Lab 顏色模型3 個要素均受干旱脅迫影響。抗旱指數與千粒質量、籽粒面積、周長、粒長、粒寬、直徑和顏色通道a（r 為0.37～0.71）呈顯著正相關；與籽粒顏色R 和G、Lab 顏色模型亮度和顏色通道b（r 為-0.40～-0.44）呈顯著負相關。抗旱級別強的小麥品種（系）的千粒質量、面積、周長、粒長、粒寬、直徑、圓度和顏色通道a 顯著大于抗旱級別弱的小麥品種（系）。供試材料的抗旱系數為0.75～1.24，抗旱系數在1.09 以上的品種（系）有10 個，其中4 個為洛陽市農林科學院選育的高代品系，可以用來選育抗旱品種；水地品種豐德存麥1 號、洛麥26 以及豐德存麥21 屬于強抗旱品種，百農207、新麥36、中麥895 等屬于中等抗旱品種，在生產中可以結合實際推廣利用。

關鍵詞：普通小麥；干旱脅迫；抗旱指數；籽粒性狀

中圖分類號：S512.1 文獻標識碼：A 文章編號：1002?2481（2023）06?0620?08

小麥是全球種植面積最大的作物，年種植面積約為2.2 億hm2，約占耕地面積的1/6，年產量7 億t以上[1]，為人類提供了豐富的碳水化合物、蛋白質、膳食纖維和其他營養元素[2]。未來30 a，小麥產量必須增加60% 以上才能滿足不斷增長的人口需求[3]。因此，小麥產量穩步增長是保障糧食安全和社會安定的重要因素。小麥單位面積產量是一個復雜性狀，為了方便研究，可以將單位面積產量細分為千粒質量、穗粒數和單位面積穗數，它們被視為產量提高的間接性狀[4]。從歷史角度看，單位面積穗數的不斷增加是推動小麥產量潛力提高的主要因素，但在我國和其他國家也觀察到千粒質量的積極貢獻[5-7]。千粒質量由籽粒大小和灌漿共同決定[8]。

水分脅迫是限制全球作物生產的重要因素之一。據統計，全球1/2 的小麥種植區面臨受旱風險[9]，每年因水分引起的減產幅度在10% 以上，嚴重時可達70%[10]。近一個世紀以來，全球氣候變暖，氣溫不斷上升，導致干旱加劇。我國北方地區季節性干旱頻發，水資源利用低下，嚴重制約了國家糧食安全和農業生產的可持續發展[11-13]。小麥生產的穩定性很大程度上受到干旱缺水等非生物脅迫的影響，干旱缺水是制約我國北方小麥產量的最主要因素[14]。2011 年僅8 個省的冬小麥受旱面積就達到了666.7 萬hm2，約占播種面積的40%[15]。

近年來，我國農業基礎設施和防災減災體系不斷完善，品種培育和栽培技術不斷更新，農業自然災害造成的損失逐漸減少，但干旱成災面積占我國農業災害總成災面積的比例卻急劇上升，由原來的不足10% 上升至47%[16]。由此可見，鑒定和篩選具有更高耐旱性和產量穩定性的小麥品種，是應對全球氣候變化、水資源短缺最有效途徑之一。

作物的抗旱性是由多基因控制的數量性狀[17-18]，作物的株高、有效分蘗數、穗粒數、粒質量、生物量等相關性狀與籽粒產量顯著相關，通常被認為是抗旱性的評價參數[19-20]。干旱脅迫可使單株穗數、小穗數、穗粒數、千粒質量和單株產量分別降低10.6%、7.9%、4.5%、12.2% 和13.0%[18]。干旱脅迫導致冬小麥產量下降，且不同抗旱級別品種間差異顯著[21]。干旱條件下，利用各性狀作為單項指標可以用來衡量小麥品種的抗旱性，但不同指標與抗旱性的相關性存在差異[22]。有研究表明，千粒質量與抗旱指數的相關性達到0.70[23]。因此，研究干旱處理對籽粒相關性狀的影響對保障糧食安全具有重要的意義。

本研究以近年審定品種和高代品系共38 份為試驗材料，采用旱棚鑒定法進行小麥品種的抗旱性鑒定，探討干旱脅迫處理對籽粒相關性狀的影響，進一步分析籽粒相關性狀與抗旱指數的相關性，以篩選抗旱品種（系），為旱地小麥生產的品種應用和品種改良提供依據。

1 材料和方法

1.1 試驗材料

供試材料為38 份小麥品種，其中國審品種15 份，包括百農207、豐德存麥1 號、豐德存麥21、華成3366、淮麥33、晉麥47（對照品種）、良星99、洛旱22、洛旱6 號、洛旱7 號、洛麥26、新麥36、中麥175、中麥895 和周麥27；省審品種3 份，包括安農0711、鶴麥1707 和洛旱19；育種高代20 份。

1.2 試驗地概況

2021—2022 年度在洛陽市農林科學院干旱試驗基地（112o28 ′27 ″E，34o38 ′9 ″N）進行試驗。試驗土壤為壤土，播前0～20 cm 土層pH 值為8.0，有機質含量為18.72 g/kg，全氮含量為1.00 g/kg，速效磷含量為50.58 mg/kg，速效鉀含量為97.31 mg/kg。

1.3 試驗設計

采用旱棚鑒定法進行38 份小麥品種的抗旱性鑒定。小區面積2.25 m2， 3 行區，行長3 m，行距0.25 m。隨機區組試驗設計，3 次重復，設置干旱脅迫和充分灌溉2 種生長條件，干旱脅迫處理在干旱棚內進行，全生育期不澆水；充分灌溉處理在干旱棚外進行，在越冬期、拔節期、灌漿期進行定量補充灌溉，灌水量均為100 mm。2021 年10 月14 日播種，2022 年6 月1 日收獲。在小麥返青期將防倒網罩在棚外充分灌溉處理的小麥冠層上方，防倒網的高度隨株高增長而不斷調整，從而保證小麥不倒伏。在棚內干旱脅迫處理下，保證小麥出苗。其他田間管理措施嚴格按照國家區域試驗抗旱性鑒定試驗進行。

1.4 籽粒性狀測定

小麥成熟期人工收割20 個穗子并脫粒。采用SC-G 自動考種分析及千粒質量儀系統分析測定籽粒相關性狀，包括千粒質量（TGW）、面積（GA）、周長（GC）、粒長（GL）、粒寬（GW）、長/寬（L/W）、直徑（GD）、圓度（GR）。R、G 和B 均值代表種粒的顏色（紅、綠、藍）分量值。Lab 顏色模型由L、a 和b這3 個要素組成，L 是亮度，a 和b 是2 個顏色通道；

包括的顏色是從深綠色（低亮度值）到灰色（中亮度值）再到亮粉紅色（高亮度值）；b 是從亮藍色（低亮度值）到灰色（中亮度值）再到黃色（高亮度值）。

1.5 抗旱指數計算及抗旱級別判定

參照國家標準《小麥抗旱性鑒定評價技術規范 GB/T 21127—2007》提供的公式計算抗旱指數（Drought resistance index，DRI），進行抗旱級別判定。

式中，TGWS.T 和TGWS.W 分別為待測材料在干旱處理和正常灌水處理條件下的千粒質量；TGWCK.T 和TGWCK.W 分別為對照品種（晉麥47）在干旱處理和正常灌水處理條件下的千粒質量。

基于抗旱指數DRI 值，將抗旱級別劃分為5 級，分別為：DRI≥1.30 為1 級，抗旱性極強；DRI=1.10～1.29 為2 級，抗旱性強；DRI=0.90～1.09 為3 級，抗旱性中等；DRI=0.70～0.89 為4 級，抗旱性弱；DRI≤0.69 為5 級，抗旱性極弱（表1）。

1.6 統計分析

利用SAS 軟件（Statistical Analysis System）進行統計分析。基本統計量和相關性分析分別采用PROC MEANS 和PROC CORR 程序進行。將基因型作為固定效應，處理、處理內重復以及基因型與處理互作項作為隨機效應，調用PROC GLM 程序進行方差分析。

2 結果與分析

2.1 籽粒性狀基本統計量分析

38 份材料籽粒性狀的方差分析如表2 所示。

方差分析表明，除B 均值的品種（系）效應，粒長和R 均值的處理效應，面積、粒長、粒寬、長/寬、直徑、G 均值、B 均值、L 亮度和a 顏色的品種（系）×處理效應不顯著外，其他性狀均受品種（系）、處理和品種（系）×處理效應的顯著影響。所有性狀的品種（系）效應均遠大于品種（系）×處理效應，表明這些性狀主要受基因型控制（表2）。

基本統計量分析結果如表3 所示，所有參數的變異范圍均較大，且品種（系）間變異均大于環境間變異。品種（系）間千粒質量變異范圍為35.59～60.53 g；品種（系）間粒長和粒寬變異范圍分別為5.33～6.68、2.57～3.58 mm；品種（系）間種粒的顏色R、G 和B 均值分別為73.00～100.00、45.00～71.00 和24.00～52.00；品種間Lab 顏色模型3 個要素變異范圍分別為22.00～33.00、8.00～12.00 和11.00～26.00。

2.2 干旱處理對籽粒性狀的影響

比較干旱處理對籽粒性狀的影響（表4），除粒長和籽粒顏色R 不受影響外，其他性狀均受干旱處理的顯著影響。正常水分處理下的千粒質量、面積、周長、粒寬、直徑、圓度、籽粒顏色G 和B、Lab 顏色模型亮度均顯著高于干旱處理；正常水分處理下的長/寬、Lab顏色模型a 和b均顯著低于干旱處理。說明在干旱處理條件下，千粒質量減小主要受粒寬影響。

2.3 干旱脅迫下不同抗旱類別的小麥籽粒相關性狀變化

本研究大部分品種（系）的抗旱系數在0.94 以上，抗旱性較好。抗旱性評價表明，37份小麥品種（系）抗旱性級別可以分為弱、中等和強3 個類別，分別有8、19、10 份材料，沒有發現抗旱性極強和極弱的材料（表5）。其中，洛旱7 號、洛麥26、豐德存麥1 號、豐德存麥21、鶴麥18、鶴麥907、13053-24-2-3、13004-16-1-1、1251HPGS-220-4 和1343HPGSF2BG 的抗旱系數在1.09以上，屬于強抗旱性品種（系）。

不同抗旱類別小麥品種（系）的籽粒相關性狀變化如圖1、2 所示。

由圖1、2 可知，比較不同抗旱類別小麥品種（系）的籽粒相關性狀發現，千粒質量和粒寬在抗旱性級別弱、中等和強的小麥品種（系）間有顯著差異（Plt;0.05）；籽粒面積、周長、粒長、粒長/粒寬、直徑、圓度、籽粒顏色R 和G、Lab 顏色3 個要素在抗旱性級別弱和強的小麥品種（系）間有顯著差異（Plt;0.05）。強抗旱小麥品種（系）的千粒質量、面積、周長、粒長、粒寬、直徑、圓度和顏色通道a 顯著大于抗旱級別弱的小麥品種（系）；強抗旱小麥品種（系）的粒長/粒寬、籽粒顏色R、籽粒顏色G、亮度L和顏色通道b 顯著小于抗旱級別弱的小麥品種（系）。由此說明，不同抗旱類別小麥品種在千粒質量、籽粒大小和籽粒顏色方面存在差異。

2.4 抗旱指數與小麥籽粒相關性狀相關性分析

從表4 可以看出，抗旱指數與千粒質量、面積、周長、粒長、粒寬、直徑和顏色通道a 呈顯著正相關（r 為0.37～0.71，Plt;0.05）；與籽粒顏色均值R 和G、Lab 顏色模型亮度L 和顏色通道b 呈顯著負相關（r 為-0.40～-0.44，Plt;0.05）。抗旱系數與千粒質量、面積和粒寬相關系數較大，達到0.60 以上。

以上分析表明，粒寬對小麥抗旱性影響大于粒長效應。

3 結論與討論

培育和推廣抗旱小麥是應對自然災害、保護水資源、保障糧食高產穩產的重要途徑，準確評價抗旱性則是進行小麥抗旱性遺傳改良的基礎[23-26]。小麥抗旱性是一個復雜的數量性狀，既受多基因遺傳控制，又與外界環境變化息息相關，尚無簡單精確的鑒定指標。在小麥抗旱性鑒定與評價方面，前人直接利用小麥資源在不同水分條件下的表現來計算抗旱指數，為小麥抗旱性研究和品種改良奠定了良好基礎[18，21，27-28]。這種方法雖然簡單易行、可以同時處理大量材料，但也易受自然降雨影響，無法嚴格控制土壤水分，影響鑒定結果。本研究利用旱棚進行干旱脅迫處理，使植物真正處于“ 饑渴”狀態，通過對旱棚內限水種植和棚外充分灌溉2 種條件下的籽粒相關性狀進行分析并計算抗旱指數，鑒定了供試材料的抗旱性。限水種植保證小麥能夠完成生長周期，自然生產條件為小麥生長提供充足的水分條件，能夠更好地反映小麥品種的抗旱性特點。

李素等[29]研究指出，千粒質量和容重可以作為小麥抗旱性鑒定指標。本研究也表明，抗旱指數與千粒質量、籽粒面積、粒寬等性狀呈顯著正相關，相關系數gt;0.60；且籽粒相關性狀在不同抗旱類別小麥品種（系）間存在顯著差異。因此，籽粒相關性狀可以作為鑒定小麥抗旱性的指標之一。前人研究表明，從小麥籽粒發育的角度來看，粒長在籽粒發育早期決定，受環境條件影響較小，而粒寬在籽粒發育晚期決定，對環境更敏感[30-32]。本研究發現，粒長在干旱脅迫和正常條件下沒有顯著差異，千粒質

量降低主要由粒寬變窄引起，這與前人研究粒寬比粒長更容易受環境因素影響一致[30-32]。進一步分析表明，千粒質量和粒寬與抗旱系數相關性大于粒長與抗旱系數相關性。因而，在小麥抗旱資源評價和品種選育過程中，應注重材料的灌漿特性，對粒寬寬的材料加以選擇與利用，以提高小麥抗旱性選擇的效率和抗旱品種選育的成功率。

本研究所選試驗材料為近年來審定的抗旱節水新品種以及旱地品種選育過程表現優良的品系。

品種間的抗旱系數存在顯著差異，抗旱性可以分為強、中等和弱3 類，并未發現抗旱性極強或極弱的品種。本研究中抗旱性最好的是洛旱7 號，抗旱系數為1.24，屬于強抗旱品種，自2010 年起一直作為國家黃淮旱地小麥區試對照種；洛旱6 號和洛旱22屬于中等抗旱品種，相繼刷新我國旱地小麥高產記錄，已成為旱地小麥主導品種。這些品種的豐產穩產性好，但抗旱性均未達到極強抗旱水平。以上結果表明，實際生產中并不需要一味地追求抗旱性，同抗病蟲、抗倒伏和耐鹽堿一樣，抗旱性是保障作物高產穩產以及適應性的一個重要方面。

本研究有10 個品種（系）（洛旱7 號、洛麥26、豐德存麥1 號、豐德存麥21、鶴麥18、鶴麥907、13053-24-2-3、13004-16-1-1、1251HPGS-220-4和1343HPGSF2BG）的抗旱系數達到1.09 以上，屬于強抗旱類別，是優異抗旱種質資源。鶴麥系列、豐德存麥系列品種的抗旱級別達到中等水平以上，品系13053-24-2-3、13004-16-1-1、1251HPGS-220-4 和1343HPGSF2BG 的抗旱性達到強抗旱級別，可以為后續選育抗旱品種提供基礎材料。旱地沒有澆水條件，對品種的抗旱性要求比較嚴格。但在水資源短缺的情況下，水地品種也需要一定的耐旱性。本研究中水地品種豐德存麥1 號、洛麥26 以及豐德存麥21 屬于強抗旱品種，百農207、新麥36、中麥895 等屬于中等抗旱品種，生產中可以結合實際多加利用。