茶樹全光照噴霧扦插影響因素研究進展

摘要：茶樹（Camellia sinensis L.）是我國重要的經濟作物之一，茶苗快速繁殖是茶樹良種繁育企業快速應對市場，解決茶農對種苗迫切需求的重要途徑。近年來，全光照噴霧扦插在茶樹快速育苗中得到廣泛關注。文章歸納了在全光照噴霧育苗條件下影響茶樹扦插生根的內在因素（內源激素、營養物質、酶活性、酚類物質等）和外在因素（外源激素、光照、溫度、水分、基質等）及其作用，以期為茶樹全光照噴霧扦插技術發展提供理論支持，同時也為茶樹快速育苗的進一步研究提供一定參考。

關鍵詞：茶樹；育苗；全光照噴霧扦插；影響因素

中圖分類號：S571.1" " " " " " " " " " " " " " " " " " " 文獻標識碼：A" " " " " " " " " " " " " " " " " " " 文章編號：1000－3150（2023）03-19-7

Review on Influencing Factors of Full Illumination

Spray Cutting Propagation of Camellia sinensis

JIANG Haozhe1， DING Jieping2， YANG Jinliang3， ZHU Mengling1， LIU Ningge1， LIANG Huiling1*

1. Zhejiang Aamp;F University， Hangzhou 311300， China; 2. Agricultural and Forestry Technology Extension Center of Lin 'an District， Hangzhou 311300， China; 3. Ningbo Wulongtan Tea Co.， LTD.， Ningbo 315000， China

Abstract： Tea （Camellia sinensis L.） is one of the most important commercial plants in China， so the rapid propagation of tea seedlings is an important way for the enterprises involved in the breeding of tea seedlings to quickly respond to the market， as well as， for farmers to solve the urgent needs of tea seedlings. In recent years， full illumination spray cutting propagation is widely applied in the rapid propagation of tea seedlings. Based on the domestic and foreign research， this paper summarized the effects of internal factors （endogenous hormones， nutrients， enzyme activities， phenolic substances， etc.） and external factors （exogenous hormones， light， temperature， water， substrate， etc.） on the formation of adventitious roots under the condition of full illumination spray. A comprehensive study on the internal and external factors of full illumination spray cutting of Camellia sinensis would provide theoretical reference and technical support for improving the technology of full illumination spray cutting and accelerating the seedling rate.

Keywords： tea plant， seedling， full illumination spray cutting， influencing factors

近年來，茶樹新品種不斷涌現，茶葉消費市場新品頻出，茶企與茶農對茶苗快速繁殖提出了新的要求，這推動了茶苗快速繁殖技術研究和應用飛速發展。全光照噴霧扦插（下文簡稱光霧扦插）是快繁技術中研究最多、發展最快的技術[1]，它是一種在全光照、間歇噴霧的條件下，采用半木質化帶葉嫩枝作為插穗的扦插育苗方式，與傳統短穗扦插的生產周期為1年到1年半相比，它只需半年時間就能實現茶苗出圃要求，大大縮短育苗周期。

茶樹扦插主要利用的是茶樹的再生能力和極性現象。插穗從母樹上剪下后，芽葉中形成的生長素和營養物質，會在向形態學下端極性運輸的過程中受阻，并積累于插穗下切口，促進其附近分生組織的分裂分化[2]。不定根的形成是決定茶樹扦插成敗的首要因素，由此本文結合國內外關于茶樹光霧扦插的研究，認為在全光照噴霧育苗條件下，內源激素、碳氮化合物、酶活性、酚類物質等內在因素和外源激素、光照、溫度、水分、基質等外在因素均會影響茶樹插穗的生根。

1" 內在因素

1.1" 內源激素

內源激素是植物體內產生的一些微量的能調節自身生理過程的小分子物質，對茶樹光霧扦插生根起著重要作用。已知植物體內調控分生組織發育的內源激素有六大類，即生長素（IAA）、細胞分裂素（CTK）、赤霉素（GA）、脫落酸（ABA）、獨腳金內酯（SL）、茉莉酸（JA）[3]。通常認為IAA、CTK、GA是促進生根的激素，ABA是抑制生根的激素[4]。

IAA是通過幼嫩莖葉合成，并被極性運輸至形態學下端，促進茶樹插穗基部產生不定根的重要激素之一。任恒澤等[5]采用全光照噴霧嫩枝扦插，跟蹤測定金萱在扦插生根過程中IAA、玉米素核苷（ZR，一種CTK）、GA3和ABA之間含量比值的變化，結果表明：IAA/ABA值和（IAA+ZR+ GA3）/ABA值的增加，能促進插穗地下部和地上部的生長。鄧少春等[6]取4個云南大葉種品種茶樹的枝條進行扦插，測定插穗愈傷組織和新生根中IAA、ABA、反式玉米素核苷（TZR，一種CTK）、GA4等內源激素含量，發現4個品種茶樹愈傷組織內IAA/ABA值、TZR含量與愈傷率和成活率呈正相關，新生根部GA4含量與生根率呈正相關。除了IAA/ABA值能影響生根率外，較高的IAA/GA3值也有利于茶樹不定根的形成，與IAA/ABA值和IAA/GA3值相關的基因有生長素酰胺合成酶基因（GH3）、生長素/吲哚-3-乙酸合成酶基因（Aux/IAA）和生長素上調小RNA基因（SAUR）等生長素早期應答基因，其中SAUR基因對生長素的響應最快、最強烈，也被證實對不定根的形成有重大作用[7]。

大量研究表明，內源IAA是促進插穗生成不定根的主要激素[8-9]，因此內源激素的含量高低對茶樹光霧扦插生根有很大的影響。

1.2" 碳氮化合物

不定根的形成需要進行大量的細胞分裂和分化，營養物質能為其提供能量和碳骨架。碳水化合物和氮素化合物是影響插穗生根的主要營養物質[10]，同時還能與生長素等植物內源激素共同發揮作用[11]。多數研究表明，插穗內碳氮比（C/N）值（營養物質含量比率）與插穗生根率之間存在著相關性，一般認為插穗C/N值與扦插生根率呈正相關[12-13]。

姜媛媛等[14]通過對白毫早、龍井長葉、龍井43號和舒茶早4個茶樹品種進行扦插研究，測定母葉中可溶性糖含量、可溶性蛋白含量和C/N值的動態變化，發現扦插后期階段，易生根的白毫早母葉中可溶性糖含量和C/N值均高于難生根的舒茶早。這是因為隨著插穗基部內源IAA不斷積累，皮層薄壁細胞內的儲藏淀粉轉化為可溶性糖，引起滲透壓的提高，細胞開始吸水膨大，胞內酶活性增加，為插穗基部誘導出根原基創造了有利條件[10]。Hu等[11]發現幼齡茶樹側根中生長素含量隨土壤氮素水平的降低而升高，低氮濃度下的茶樹可以通過生長素的生物合成和積累誘導側根的形成。在茶樹扦插方面，0.6 mmol/L低氮處理的插穗愈傷率和生根率最高、生根數最多，而高氮處理有利于根系的伸長[15]。在正常氮素營養液培養下，茶樹插穗葉片的凈光合速率顯著高于不含氮和高氮處理組，光合作用的增強也有助于碳水化合物的積累[16]。

由于插穗生根是一個需要消耗大量能量和營養的過程，所以選擇生長健壯、營養豐富的枝條作為茶樹光霧扦插材料，將有利于插穗傷口的愈合和根系的形成、發育。

1.3" 酶活性

酶是細胞內的生物催化劑，維持著植株的正常生理代謝，酶系統的活躍程度對茶樹光霧扦插生根具有間接影響。目前關于多酚氧化酶（PPO）、吲哚乙酸氧化酶（IAAO）和過氧化物酶（POD）的研究是最多的，也是公認的與不定根形成關系最為密切的3種酶[17]。

PPO可以催化IAA和酚類物質形成促生根物質“IAA-酚酸復合物”，該物質被普遍認為是植物不定根形成的輔助因子[18]。張瑩等[19]在全光照、間歇噴霧的條件下，研究南川大茶樹在扦插生根過程中3種酶活性的動態變化，發現經過20、40、80、160 mg/L 3-吲哚丁酸（IBA）速蘸處理的插穗，其PPO活性的變化大致呈上升→下降的趨勢。PPO活性的增強可使促生根物質（IAA-酚酸復合物）大量合成，以利根原基的誘導；當PPO活性降低時促生根物質合成減緩，防止高濃度帶來的毒害。

IAAO是一種氧化分解IAA的酶，能調節內源IAA含量。一般體內IAAO活性低的植物容易生根，IAAO活性高的植物生根比較困難[5]。經過20、40、80、160 mg/L IBA速蘸處理，南川大茶樹插穗內部IAAO活性均顯著降低，且在生根全過程呈現上升→下降→上升趨勢[19]。在生根前期IAAO活性較高，內源IAA含量降低，低濃度IAA有助于根原基的誘導[20]；中期IAAO活性較低，較高水平的內源IAA能促進不定根的形成；不定根伸長期IAAO活性增加，降解過多的IAA防止毒害。

POD能參與植物體內的多個生理過程，尤其是生長素的代謝[21]和木質素的形成[22]，這與不定根的誘導與伸長密切相關。經過萘乙酸（NAA）處理后，能顯著提高龍井43插穗內POD在生根全階段的活性，并且在根原基誘導期、不定根伸長期迅速增高，而在不定根形成期下降[23]。由于POD也能氧化IAA，對調節內源IAA含量有一定影響[21]，因此與上述IAAO活性變化趨勢相似。POD還能調節過氧化氫的水平，促進插穗木質化程度[24]，進而可能阻礙生根，陳啟文等[25]通過研究發現POD活性與茶樹扦插不定根的形成呈顯著負相關。

總之，PPO、IAAO、POD活性均與茶樹光霧扦插生根有一定相關性，這3種酶通過參與調控內源激素代謝進而影響插穗生根。

1.4" 酚類物質

酚類物質也會影響茶樹插穗不定根的產生，但是這一觀點至今仍存在一些爭議。Wang等[26]對舒茶早進行扦插試驗，發現針葉醇、熊果苷和4-羥基-3甲氧基苯甲酸3種酚類物質在基部生根區和皮部生根區含量有所下降，與生根數較少的基部生根區相比，熊果苷和4-羥基-3甲氧基苯甲酸的含量在皮部生根區下降更多，由此認為酚類物質是生根抑制物質。朱永超[27]通過外源一氧化氮（NO）和過氧化氫（H2O2）處理萬壽菊插穗，發現PPO活性顯著提高，酚類物質含量降低，亦能促進插穗的生根。Wei等[28]則認為酚類物質是生根促進物質，通過研究次生代謝物與扦插生根的相關性，發現IBA在茶樹扦插中可誘導關鍵的類黃酮生物合成基因，說明黃酮類化合物在不定根形成方面具有潛在重要性。黃酮類化合物對不定根形成的影響可能與其在生長素極性運輸中的作用有關，許多黃酮類化合物能與生長素載體相互作用[29]。此外，經過NAA和IBA的混合物萘乙·吲哚（ABT）生根粉處理的茶樹插穗，其葉片內的酚類含量顯著提高，并且易生根品種（皖茶91）的茶多酚含量比難生根品種（舒茶早和石佛翠）更高[25]。

目前酚類物質對茶樹光霧扦插的作用機制尚不明確，因此今后應開展相關代謝物譜分析研究，以加深對該領域的認識。

2" 外在因素

2.1" 外源激素

外源激素處理對誘導茶樹不定根發生具有重要作用。眾多試驗研究均已證實外源激素可以促進插穗內源激素的作用表達與營養物質的重新分配，進而促進茶樹插穗生根[30-31]。

沈妮等[32]在全光照、間歇噴霧的條件下，以茶樹新品系紫魁為扦插材料，探究生根劑NAA、IBA、ABT對茶樹短穗扦插生根的影響，結果表明，以200 mg/L ABT浸泡插穗基部2 h的處理組在扦插成活率、生根率及根系質量上的表現最佳。張瑩等[19]發現經過20、40、80、160 mg/L IBA激素速蘸基部的茶樹插穗，在扦插愈傷率、生根率、生根數等方面均有所提高，并具有明顯的濃度效應，其中80 mg/L IBA處理還能顯著增加茶樹生長素應答因子CsARFs的mRNA表達量。

任恒澤[33]在剪穗前2周對茶園養穗母樹噴施不同質量濃度的胺鮮脂（DA-6）溶液，發現噴施20 mg/L的處理組，其葉綠素含量和凈光合速率顯著高于其他處理，而在地下部生根數、根表面積、根體積和根尖數及地上部鮮重、干重、新梢長度的生長表現方面，以噴施30 mg/L DA-6處理最優。陳通贏等[34]在剪穗前15 d對茶園養穗母樹噴施30 mg/L 2，4-二氯苯氧乙酸（2，4-D）溶液，能提高插穗越冬的成活率，促進不定根形成與生長，還影響著葉數和地上部的生長量。

大量研究表明，不管是對插穗基部還是對養穗母樹進行外源激素處理，都能有效促進茶樹光霧扦插的生根[35]。

2.2" 環境條件

2.2.1" 光照

光照是植物進行光合作用的關鍵，光合作用是植物利用光能合成碳水化合物的一種生理活動，同時光信號也是植物激素代謝的調節信號。光照又分為光強和光質兩個方面。

光強在很大程度上決定著光合作用的強弱，一般茶葉中兒茶素和黃酮醇苷的積累量隨著光強的降低而大幅下降[36]。劉任堅等[37]對福鼎大白茶進行75%遮陰、25%遮陰、全光照3種處理，發現當遮光率為75%時，插穗的存活率較高，但生根率最低，約為60%，說明弱光環境不利于碳水化合物的積累與插穗的生根；處于全光照下的插穗生根率較高，約為75%，說明光照較強有利于插穗加快光合積累并促進生根。還有研究表明，相對于遮陰處理，全光照下的茶樹葉片內IAA含量更高[38]。光強也能通過影響溫度和水分進而影響插穗生根[39]。此外，光質對插穗內源激素含量和不定根的生長也有一定的影響。Shen等[40]研究報道了紅藍光和自然光對茶樹扦插生根的影響，發現藍光處理組的不定根長度最長，而紅光處理不利于不定根的伸長，并且光質對IAA、TZR、ABA和JA等4種內源激素含量的影響表現出與根系生長相同的結果，即內源激素含量為藍光gt;白光gt;紅光。

總之，光照對不定根形成有重要作用，上述研究為茶樹光霧扦插改變田間光強和光譜組成以調節插穗生長提供了潛在的途徑。

2.2.2" 溫度

溫度與茶樹光霧扦插生根有密切關系，溫度的高低對插穗的呼吸作用、蒸騰作用、光合作用及內源激素活性等有著重要影響。

王雪萍等[41]研究報道了不同的晝夜溫度對茶樹扦插有不同的影響，研究表明，相同15 ℃夜溫條件下，不同晝溫處理組間扦插苗的愈傷率和生根率高低依次表現為28 ℃gt;25 ℃gt;20 ℃；相同28 ℃晝溫條件下，不同夜溫處理組間扦插苗大于1.5 cm的根數差異明顯，呈現為15 ℃gt;20 ℃gt;25 ℃，說明晝夜溫差大一定程度上有利于營養物質的積累；此外還發現晝溫32 ℃處理組在新梢長度、新生葉數、莖粗等地上部新增生物量方面表現最優，但成活率較低，這主要是因為氣溫過高，蒸騰作用旺盛，插穗容易失水萎蔫[42]。此外，高溫脅迫能使插穗葉片光合系統受損，不利于光合積累[43]。土壤溫度對愈傷組織的形成也有一定影響，一般土壤溫度高于氣溫，養分和水分向下運輸，插穗先生根再發芽，扦插效果好[44]。盛忠雷等[45]將氣溫統一為25 ℃，發現土壤溫度30 ℃、25 ℃和21 ℃處理均有利于茶樹插穗愈傷組織和不定根的形成及新梢的生長，而18 ℃、15 ℃處理則抑制了生根過程，并認為茶樹插穗生根的最佳土壤溫度在21～30 ℃。這可能是溫度還會影響到植物體內源激素的合成，大多數研究發現在較高溫度（29 °C）以下時IAA水平增加，而CTK水平會受到抑制[46]。

茶樹光霧扦插通過間歇噴霧適當控制了環境溫度，可降低呼吸作用以促進光合積累、抑制蒸騰作用，以及增強分生組織分裂分化能力，對種苗快速繁殖有積極意義。

2.2.3" 水分

茶樹插穗不定根的形成需要一定的水分，以維持插穗內部的水分平衡和正常代謝。當植物受到干旱脅迫時，植物體內ABA會大量積累，從而阻礙不定根發生[47]。沈思言[48]發現干旱脅迫能使茶樹生長素響應因子CsARF8-2表達下調，進而影響內源IAA含量。羅靜等[49]研究報道干旱脅迫對茶樹扦插苗根系生長和葉片生理的影響，隨著干旱脅迫的增強，5種優良茶樹品系的光合指標（凈光合速率、氣孔導度、胞間CO2濃度等）總體均呈下降趨勢，根系指標（根尖數、根系表面積、根系體積等）也呈現相同的趨勢，說明干旱脅迫不利于插穗營養物質的積累。

光霧扦插能通過間歇噴霧及時為插穗補充水分，盛忠雷等[45]探究微環境對茶樹扦插生根的影響，結果表明，95%空氣濕度處理組的愈傷組織形成最慢，90%、85%、80%、75%處理組的愈傷組織形成速度差異不顯著；60%土壤含水率處理組的不定根和新梢的生長較差，70%處理組的愈傷組織形成最慢，土壤含水率為80%和90%時，最有利于茶樹插穗愈傷組織和不定根形成及新梢生長，由此認為適宜茶樹扦插生根的最佳空氣濕度和土壤含水率為85%和80%～90%。

對于帶葉扦插的插穗，保證水分供應可以維持其正常生理代謝活動，有助于不定根的形成。茶樹光霧扦插使葉片在強光與高溫下不僅不會萎蔫，而且代謝活躍程度仍很高，為光霧扦插生根快、易成活、苗木健壯打下了堅實基礎。

2.2.4" 基質

基質在多方面影響著茶樹光霧扦插的發根效果，包括基質含水率、透氣性、溫度、酸堿度、營養物質及微生物等。韓艷娜[50]通過控制基質含水率發現，在株高、著葉數、新梢伸長量3個生長指標上，77%、94%基質含水率處理均低于88%基質含水率處理，認為基質含水率過高或者過低對扦插茶苗的生長都有不利影響。Maurya等[51]認為持水性、透氣性良好，含有豐富營養物質的基質適合作為扦插基質，能保證水肥供應和氣體交換，使不定根發生和插穗成活。

在插穗基部的愈傷階段，會伴隨大量細胞的分解，因此還要盡可能地減少基質含菌量。隨著容器化育苗的發展，各種無機輕基質如蛭石、珍珠巖等，被廣泛應用于茶樹光霧扦插育苗[52-53]。雖然無機基質含菌量較少，能有效降低插穗感染病菌的風險，同時滿足了光霧扦插對排水性和透氣性的高要求，但是很難為插穗提供充足的營養物質。

楊振福[54]在無機基質的基礎上加入一定的有機營養土（草炭土45%+珍珠巖30%+稻殼10%+過磷酸鈣3%+黃土7%+其他5%），發現輕基質育苗有利于培養茶苗粗度。廣西南亞熱帶農業科學研究所研究了一種以蛭石10份、珍珠巖20份、河沙50份、泥炭土28份、腐殖土37份按比例混合的光霧扦插基質配方[55]。劉任堅等[56]篩選配制出7種復合基質，在全光照、間歇噴霧條件下，對英紅9號、金萱2個茶樹品種進行短穗扦插試驗，結果表明，處理組A6、a6（泥炭土∶蛭石∶珍珠巖=2∶1∶1）優于其他處理組，其生根率均在75 %以上，根系生長勢也最好。劉敏等[57]以中茶108、白雞冠和奇曲為扦插材料，通過基質配方（赤玉土∶鹿沼土∶腐葉土=5∶2∶3）處理，插穗愈傷率和生根率均可達100%，在生根數、最大根長、根鮮重上的表現最佳。

茶樹光霧扦插由于頻繁噴霧，對基質的排水性和透氣性有嚴格要求。除此之外，肥力流失導致的營養供應問題也有待解決，未來需要對光霧扦插基質配方進一步深入挖掘。

3" 總結與展望

綜上所述，關于茶樹光霧扦插影響因素的研究已取得了重要的進展，發現了內源激素、碳氮化合物、酶活性等內在因素在插穗生根過程中所起到的作用；探索了外源激素及光照、溫度、水分、基質等外界環境對插穗生根的部分影響。研究結果為外源激素和扦插基質的選擇以及后期環境管理等提供了參考依據，以有效提高茶樹扦插的生根速度和成活率，達到茶苗快速繁殖的目的。但還有一些問題值得深入研究，如酚類物質對茶樹光霧扦插的影響及其作用機制，光霧扦插透水保肥基質或相應設施的研發、環境要素的精準控制、激素和營養元素的分段精準施用等。

參考文獻

[1] 郭愛， 謝有勛， 田曉萍， 等. 天目瓊花全光照噴霧嫩枝扦插繁育技術[J]. 林業科技通訊， 2022（12）： 76-78.

[2] 沈妮. 茶樹品系紫魁短穗扦插生根關鍵影響因子研究[D]. 貴陽： 貴州大學， 2022.

[3] 胡慶毅， 陳本佳， 楊立凡， 等. 植物激素調控頂端分生組織發育的研究進展[J]. 湖南農業科學， 2022（1）： 105-110.

[4] 孫雪蓮， 楊楚童， 胡亞楠， 等. 植物扦插生根機理的研究進展[J]. 農學學報， 2021， 11（10）： 33-40.

[5] 任恒澤， 張麗霞， 向勤锃， 等. 生根劑處理對于茶樹嫩枝扦插內源激素水平和繁殖的影響[J]. 茶葉科學， 2019， 39（1）： 11-22.

[6] 鄧少春， 陳林波， 陳春林， 等. 大葉茶樹品種內源激素水平及其與扦插生根的關系[J]. 江蘇農業科學， 2020， 48（21）： 146-150.

[7] 周麗霞， 楊蒙迪， 曹紅星， 等. 油棕SAUR基因家族的全基因組鑒定及生物信息學分析[J]. 南方農業學報， 2022， 53（4）： 1011-1020.

[8] LI S W. Molecular bases for the regulation of adventitious root generation in plants[J/OL]. Frontiers in Plant Science， 2021， 12： 614072. https：//doi.org/10.3389/fpls.2021.614072.

[9] WANG Y X， PANG D D， RUAN L， et al. Integrated transcriptome and hormonal analysis of naphthalene acetic acid-induced adventitious root formation of tea cuttings （Camellia sinensis）[J/OL]. BMC Plant Biology， 2022， 22（1）： 319. https：//doi. org/10.1186/s12870-022-03701-x.

[10] 黃梅， 陳振夏， 于福來， 等. NAA處理對艾納香扦插生根生理生化特性的影響[J]. 熱帶亞熱帶植物學報， 2022， 30（1）： 97-103.

[11] HU S K， ZHANG M， YANG Y Q， et al. A novel insight into nitrogen and auxin signaling in lateral root formation in tea plant [Camellia sinensis （L.） O. Kuntze] [J]. BMC Plant Biology， 2020， 20（1）： 232.

[12] 王改萍， 王曉聰， 章雷， 等. 楸樹扦插過程中插穗內含物變化分析[J] . 浙江農林大學學報， 2021， 38（2）： 296-303.

[13] 唐膠， 彭祚登， 賈清棋， 等. 添加城市排水污泥對竹柳和歐美107楊嫩枝扦插苗生長及養分積累的影響[J]. 北京林業大學學報， 2020， 42（10）： 84-95.

[14] 姜媛媛， 王玉， 周克福， 等. 茶樹“雙棚一網”扦插生根與母葉營養成分動態變化的關系[J]. 山東農業科學， 2012， 44（8）： 35-39.

[15] 董玉惠， 周波， 韓曉陽. 銨態氮對茶樹扦插過程中根系形態及其生理生化影響研究[J]. 中國科技論文在線精品論文， 2016， 9（3）： 258-263.

[16] 胡國策， 蔣家月， 田坤紅， 等. 氮素形態和水平對茶樹生理特性的影響[J]. 安徽農業大學學報， 2018， 45（4）： 588-593.

[17] 李浩， 汲寧寧， 錢關澤. 植物扦插繁殖機理研究進展[J]. 南方農業， 2020， 14（35）： 134-136.

[18] 鄭巧巧， 蘭思仁， 劉雪蝶， 等. 生長調節劑對‘香妃’含笑扦插生根及相關酶活性的影響[J]. 中南林業科技大學學報， 2020， 40（5）： 67-76.

[19] 張瑩， 盛忠雷， 鄧敏， 等. 施加外源IBA對南川大茶樹扦插生根和茶樹生長素應答因子 （CsARFs） mRNA表達的影響[J]. 云南農業大學學報（自然科學）， 2020， 35（4）： 667-672， 681.

[20] 王偉杰， 金寶霞， 朱曉林， 等. 櫻桃番茄材料‘J5’再生體系的建立[J]. 北方園藝， 2022（16）： 31-38.

[21] 張曉寧， 張鴻翎， 劉國彬. 扦插不定根的生理研究進展[J]. 現代園藝， 2020（8）： 6-7.

[22] 龍國輝， 武鵬雨， 付嘉智， 等. 過氧化物酶調控木質素合成研究進展[J]. 現代農業科技， 2021（23）： 47-49， 54.

[23] 左巧麗， 谷星， 王超軍， 等. 茶樹‘龍井43’扦插不定根發生過程生理機制研究[J]. 福建茶葉， 2019， 41（8）： 9-11.

[24] 王玲， 陳銳雯， 陳敏惠， 等. 過氧化氫調控菜心采后木質化的機理初探[J]. 現代食品科技， 2022， 38（5）： 96-107.

[25] 陳啟文， 周月琴， 韓艷娜， 等. 茶樹扦插生根過程中3種氧化酶活性及多酚含量變化研究[J]. 安徽農業大學學報， 2013， 40（6）： 908-911.

[26] WANG S T， SUN G D， LUO Y， et al. Role of IAA and primary metabolites in two rounds of adventitious root formation in softwood cuttings of Camellia sinensis （L.）[J/OL]. Agronomy， 2022， 12（10）： 2486." https：//doi. org/10.3390/agronomy12102486.

[27] 朱永超. 一氧化氮參與氫氣誘導黃瓜和萬壽菊不定根的發生[D]. 蘭州： 甘肅農業大學， 2015.

[28] WEI K， RUAN L， WANG L Y， et al. Auxin-induced adventitious root formation in nodal cuttings of Camellia sinensis[J]. International Journal of Molecular Sciences， 2019， 20（19）： 4817. https：//doi. org/10.3390/ijms20194817.

[29] 阮茹玨. 銀杏GbDFR基因調控逆境誘導花青素合成及生長素運輸的初步研究[D]. 杭州： 杭州師范大學， 2021.

[30] 鄧少春， 田易萍， 陳林波， 等. ABT生根粉對大葉茶樹內源激素水平及扦插生根的影響[J]. 江西農業學報， 2021， 33（10）： 43-48.

[31] 謝小兵， 趙明， 王斌， 等. 茶藨子扦插生根過程中營養物質的變化[J]. 種子科技， 2022， 40（15）： 31-33.

[32] 沈妮， 陳利東， 劉凱， 等. 生長素對茶樹品系‘紫魁’嫩枝扦插生根的影響[J/OL]. 分子植物育種. [2023-02-10]. http：//kns.cnki.net/kcms/detail/46.1068.S.20220706.1416.004.html.

[33] 任恒澤. 茶樹全光照彌霧嫩枝扦插育苗技術研究[D]. 泰安： 山東農業大學， 2018.

[34] 陳通贏， 吳昌洲， 溫正軍. 噴施2， 4-二氯苯氧乙酸溶液對茶樹短穗扦插發根的影響[J]. 茶葉， 2018， 44（4）： 199-201.

[35] 伏桂仙， 季玉松， 陶俊. 植物扦插繁殖影響因素綜述[J/OL].分子植物育種. [2023-02-10]. http：//kns.cnki.net/kcms/detail/46.1068.S.20210527.1712.016.html.

[36] YE J H， LV Y Q， LIU S R， et al. Effects of light intensity and spectral composition on the transcriptome profiles of leaves in shade grown tea plants （Camellia sinensis L.） and regulatory network of flavonoid biosynthesis[J/OL]. Molecules， 2021， 26（19）： 5836. https：//doi.org/10.3390/molecules26195836.

[37] 劉任堅， 劉遠星， 王瑩茜， 等. 不同遮光處理對工廠化育茶苗的影響[J]. 中國茶葉， 2018， 40（3）： 25-28， 33.

[38] FANG Z T， JIN J ， YE Y， et al. Effects of different shading treatments on the biomass and transcriptome profiles of tea leaves （Camellia sinensis L.） and the regulatory effect on phytohormone biosynthesis[J/OL]. Frontiers in Plant Science， 2022， 13： 909765. https：//doi.org/10.3389/fpls.2022.909765.

[39] 焦海珍， 邵陳禹， 陳建姣， 等. 重度遮陰及復光條件下茶樹根系的生理響應及抗氧化酶活性動態變化[J]. 茶葉科學， 2021， 41（5）： 695-704.

[40] SHEN Y Z， FAN K， WANG Y， et al. Red and blue light affect the formation of adventitious roots of tea cuttings （Camellia sinensis） by regulating hormone synthesis and signal transduction pathways of mature leaves[J/OL]. Frontiers in Plant Science， 2022， 13： 943662. https：//doi.org/10.3389/fpls.2022.943662.

[41] 王雪萍， 高士偉， 鄭鵬程， 等. 溫度和光周期對茶樹扦插繁育的影響[J]. 湖北農業科學， 2019， 58（22）： 120-122.

[42] 陳利東， 沈妮， 趙懿琛， 等. 茶樹組培苗微嫁接研究[J]. 種子， 2022， 41（10）： 11-18.

[43] SHEKHAWAT K， ALMEIDATRAPP M， GARCíARAMíREZ G X， et al. Beat the heat： Plant and microbe-mediated strategies for crop thermotolerance[J]. Trends in Plant Science， 2022， 27（8）： 802-813.

[44] 朱思宇. 南京椴綠枝扦插繁殖技術及其生根機理的研究[D]. 蘇州： 蘇州大學， 2021.

[45] 盛忠雷， 張瑩， 李中林， 等. 微環境對茶樹扦插枝條生長發育的影響[J]. 農業工程技術， 2018， 38（32）： 24-25.

[46] CASTROVERDE C D M， DINA D. Temperature regulation of plant hormone signaling during stress and development[J]. Journal of Experimental Botany， 2021， 72（21）： 7436-7458.

[47] 李夢菡， 吉艷艷， 張麗平， 等. 植物激素在茶樹應對非生物逆境中的作用研究進展[J]. 中國茶葉， 2022， 44（10）： 8-15.

[48] 沈思言. 茶樹生長素響應因子CsARF8-2對干旱脅迫的響應分析[D]. 北京： 中國農業科學院， 2019.

[49] 羅靜， 范士勝， 宋勤飛， 等. 干旱脅迫對5個茶樹優良品系扦插苗根系生長和葉片生理生化特性影響的比較[J/OL]. 分子植物育種. [2023-02-10]. http：//kns.cnki.net/kcms/detail/46.1068.s.20210514.1134.004.html.

[50] 韓艷娜. 茶樹工廠化育苗中扦插基質、光照條件和基質含水量的研究[D]. 合肥： 安徽農業大學， 2015.

[51] MAURYA P， MUKHIM C， PRASAD K， et al. Influence of season， indole 3-butyric acid and media on rooting and success of single leaf-bud cutting of lemon （Citrus limon L.） in Bihar[J]. Scientist （Philadelphia， Pa）， 2022， 1： 459-469.

[52] 鐘宙伶， 何靜璇， 鄭惠豐， 等. 不同品種茶樹適宜生長基質配方比較[J]. 安徽農學通報， 2022， 28（3）： 55-57.

[53] 張蘇丹. 新時代設施農業趨勢下茶樹扦插容器育苗技術淺析[J]. 農村經濟與科技， 2022， 33（9）： 73-75， 82.

[54] 楊振福. 茶苗輕機質育苗盤與大田短穗育苗試驗初報[J]. 福建茶葉， 2021， 43（11）： 11-13.

[55] 李金婷， 覃瀟敏， 陳杏， 等. 一種茶樹全光照噴霧扦插育苗方法： 111955258A[P]. 2020-11-20.

[56] 劉任堅， 劉遠星， 王瑩茜， 等. 不同基質配方對工廠化育茶苗的影響[J]. 現代園藝， 2018（15）： 5-6， 10.

[57] 劉敏， 朱雙鳳， 代雨婧， 等. 基質配比對茶樹扦插育苗的影響[J]. 中國農學通報， 2022， 38（16）： 51-55.