馬頭山國家級自然保護(hù)區(qū)7種雉類對植被的偏好及生存策略分析

摘 要：為研究雉類對不同植被類型的棲息選擇及不同物種之間生存策略的差異，于2016—2021年采用不間斷的紅外相機(jī)監(jiān)測及樣線調(diào)查法對江西省馬頭山國家級自然保護(hù)區(qū)的7種雉類分布與其棲息地的植被類型進(jìn)行了相關(guān)性分析。研究發(fā)現(xiàn)：白鷴對環(huán)境的適應(yīng)性較強，其棲息與采食對其分布的影響并不大；灰胸竹雞與環(huán)頸雉偏向棲息于食物充裕的區(qū)域，對人為干擾不敏感；白眉山鷓鴣與中華鷓鴣對棲息環(huán)境和食性選擇有一定的要求，還需要做進(jìn)一步研究；黃腹角雉與白頸長尾雉對環(huán)境較為敏感，對棲息環(huán)境具有很強的選擇性，食性較其他雉類種類也有一定區(qū)別，特化性較強。

關(guān)鍵詞：雉類；植被類型；生存策略；生境

中圖分類號：Q958.1 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號：1674-7909-（2023）13-121-5

0 引言

不同物種對生境選擇的差異性與種間競爭、天敵分布、取食策略等因素有關(guān)。每個物種的生存策略不同，導(dǎo)致其生境利用方式存在差異［1］。江西省馬頭山國家級自然保護(hù)區(qū)生境類型多樣，可以為不同生存策略的雉類提供良好的棲息環(huán)境。

根據(jù)2011年統(tǒng)計數(shù)據(jù)，中國雉科動物有28屬64種［2］。根據(jù)2016—2021年紅外相機(jī)監(jiān)測數(shù)據(jù)可知，馬頭山國家級自然保護(hù)區(qū)雉類主要有白眉山鷓鴣、灰胸竹雞、中華鷓鴣、白鷴、環(huán)頸雉、白頸長尾雉、黃腹角雉7屬7種。其中，白頸長尾雉和黃腹角雉為國家Ⅰ級重點保護(hù)野生動物，白眉山鷓鴣和白鷴為國家Ⅱ級重點保護(hù)野生動物。另外，雖然與馬頭山國家級自然保護(hù)區(qū)相鄰的陽際峰及武夷山國家級自然保護(hù)區(qū)均發(fā)現(xiàn)有勺雞（Pucrasia macrolopha）分布，馬頭山國家級自然保護(hù)區(qū)科考名錄上也明確記錄存在其分布信息［3］，但由于此次紅外相機(jī)監(jiān)測及鳥類普查中均未發(fā)現(xiàn)馬頭山國家級自然保護(hù)區(qū)分布有勺雞，所以并未將其列入分析物種名單。

復(fù)雜的森林生態(tài)系統(tǒng)與豐富的生物多樣性是雉類賴以生存的環(huán)境基礎(chǔ)［4］。分析森林生態(tài)系統(tǒng)中不同植被類型對雉類活動及其分布的影響，了解雉類的生存策略，可為馬頭山國家級自然保護(hù)區(qū)的雉類保護(hù)提供參考。

1 研究區(qū)概況

馬頭山國家級自然保護(hù)區(qū)位于江西省資溪縣東北部，地處閩贛交界的武夷山脈中段西麓（東經(jīng)117°09′36″～117°17′59″，北緯27°42′50″～27°52′49″）。根據(jù)2022年最新統(tǒng)計數(shù)據(jù)，馬頭山國家級自然保護(hù)區(qū)總面積為13 866.53 hm2，其中實驗區(qū)面積為6 141.73 hm2（占總面積的44.3%），緩沖區(qū)面積為3 438.72 hm2（占總面積的24.8%），核心區(qū)面積為4 286.08 hm2（占總面積的30.9%）［5］。馬頭山國家級自然保護(hù)區(qū)保存有原生性較強的常綠闊葉林。根據(jù)2006年統(tǒng)計數(shù)據(jù)，馬頭山國家級自然保護(hù)區(qū)森林覆蓋率為97.43%，核心區(qū)森林覆蓋率為99.28%；區(qū)內(nèi)有高等植物2 483種，其中種子植物2 074種；有陸生野生脊椎動物387種，其中獸類64種［6］。

2 研究方法

2.1 調(diào)查方法

2.1.1 紅外相機(jī)監(jiān)測法

通過網(wǎng)格將馬頭山國家級自然保護(hù)區(qū)劃分為不同研究區(qū)域，每個網(wǎng)格的面積為1 km2。根據(jù)馬頭山國家級自然保護(hù)區(qū)海拔、植被類型及人為干擾因素選擇性安裝紅外相機(jī)對雉類進(jìn)行拍攝，共安裝相機(jī)112臺（見圖1）。紅外相機(jī)布設(shè)完成后，以相機(jī)為中心，設(shè)立20 m×20 m的簡易樣方進(jìn)行數(shù)據(jù)采集記錄，主要記錄數(shù)據(jù)有：①植被結(jié)構(gòu)類型、主要群落種類、地理位置信息；②喬木種類、林冠層蓋度、群落特性、種群數(shù)量；③灌木種類、群落特性、種群數(shù)量、高度、蓋度；④草本種類、群落特性、種群數(shù)量、蓋度；⑤樣方內(nèi)野生動物活動情況。

2.1.2 樣線法

采用樣線法對不同研究區(qū)域進(jìn)行調(diào)查觀測及日常巡護(hù)觀測，統(tǒng)計記錄觀測到的雉科鳥類種類和數(shù)量。借助8×42倍蔡司望遠(yuǎn)鏡觀測樣線兩側(cè)400 m范圍內(nèi)的雉類及其行為，記錄雉類出現(xiàn)點的基礎(chǔ)數(shù)據(jù)、植被類型及出現(xiàn)次數(shù)。樣線距離約2 km，盡可能覆蓋多種植被類型。按照季節(jié)安排四季調(diào)查，調(diào)查時間為2019年12月、2020年7月、2020年11月、2021年4月，共計調(diào)查樣線數(shù)量116條，樣線長度229.7 km。

2.2 樣方記錄

根據(jù)植被類型，將馬頭山國家級自然保護(hù)區(qū)內(nèi)的雉類棲息生境類型劃分為14種，每種設(shè)置3個樣點并制作樣方，記錄樣方內(nèi)雉類出現(xiàn)的情況及行為，對比分析不同雉類對植被類型選擇的偏好。

2.3 數(shù)據(jù)分析與處理

記錄研究區(qū)雉類棲息的14種生境的喬木、灌木、草本植物的環(huán)境影響因子。根據(jù)42個樣方拍攝及觀測的雉類，以及對樣方中各種環(huán)境影響因子的分析，得出不同雉類對植被類型的選擇傾向，并采用典型相關(guān)分析（Canonical Correlation Analysis，CCA）研究雉類與植被環(huán)境因子間的關(guān)聯(lián)性。

根據(jù)7種雉類在樣方中的分布構(gòu)成聯(lián)系（見表1），分析不同的植被結(jié)構(gòu)對不同雉類產(chǎn)生的影響，從而推測分析不同雉類的野外生存策略。

3 調(diào)查結(jié)果與分析

3.1 植被類型分析

根據(jù)馬頭山國家級自然保護(hù)區(qū)不同的植被類型，選擇性安裝紅外相機(jī)，確定樣方中的優(yōu)勢種群并命名，具體情況如圖2所示。

類型①為杉木（Cunninghamia lanceolata）+馬尾松（Pinus massoniana）、貴州連蕊茶（Camellia costei）+薄葉山礬（Symplocos anomala）、狗脊（Woodwardia japonica）+求米草（Oplismenus undulatifolius）3個樣方，海拔350～750 m。喬木層除優(yōu)勢種群外，伴生檫木（Sassafras tzumu）、木荷（Schima superba）、南酸棗（Choerospondias axillaris）等12種；灌木層優(yōu)勢種群為山茶科與山礬科，伴生油茶（Camellia oleifera）、輪葉蒲桃（Syzygium grijsii）、山血丹（Ardisia lindleyana）等17種灌木；草本層除優(yōu)勢種群外，伴生龍芽草（Agrimonia pilosa）、及己（Chloranthus serratus）、圣蕨（Stegnogramma griffithii）等23種。樣方內(nèi)分別記錄白鷴2次、灰胸竹雞2次、白眉山鷓鴣1次，其中白鷴與灰胸竹雞存在采食與棲息行為。

類型②為毛竹（Phyllostachys edulis）+南方紅豆杉（Taxus wallichiana）、杜莖山（Maesa japonica）+細(xì)枝柃（Eurya loquaiana）、鏡子薹草（Carex phacota）+光里白（Hicriopteris laevissima）3個樣方，海拔500～700 m。由于伴生喬木種類生態(tài)位被毛竹擠壓，喬木種類僅為8種，混生部分黃杞（Alfaropsis roxburghiana）、中華杜英（Elaeocarpus chinensis）及深山含笑（Michelia maudiae）等；灌木類型以山茶科柃屬為主，伴生格藥柃（Eurya muricata）、窄基紅褐柃（Eurya rubiginosa），樣方邊緣地區(qū)有紅淡比（Cleyera japonica）及南天竹（Nandina domestica）群落，樣方共記錄灌木25種；草本群落相對較少，僅14種，其中發(fā)現(xiàn)國家二級重點保護(hù)蘭屬的春蘭（Cymbidium goeringii）小群落，其余如廬山堇菜（Viola stewardiana）、杏香兔耳風(fēng)（Ainsliaea fragrans）、中華淡竹葉（Lophatherum sinense）等，都難以形成較大的群落，分布較為松散零星。樣方內(nèi)分別記錄白鷴1次、灰胸竹雞2次，其中白鷴存在捕食行為。

類型③為楓香（Liquidambar formosana）、高粱藨（Rubus lambertianus）+山蠟梅（Chimonanths nitens）、五節(jié)芒（Miscanthus floridulus）+芒萁（Dicranopteris pedata）3個樣方，海拔300～500 m，主要為人工林與風(fēng)水林。由于人工造林，故林木基本為楓香，混生部分苦櫧（Castanopsis sclerophylla）、黃樟（Cinnamomum camphora）等，僅5種；灌木層也較為稀少，除優(yōu)勢種群外僅13種，較多的類群包括秤星樹（Ilex asprella）、山橿（Lindera reflexa）、楊桐（Adinandra millettii）等次生植被；草本植物記錄14種，如牛膝（Achyranthes bidentata）、多花黃精（Polygonatum cyrtonema）、中華薹草（Carex chinensis）等，次生性較明顯，人為干擾較重。樣方內(nèi)分別記錄白鷴1次、灰胸竹雞2次、環(huán)頸雉3次，其中環(huán)頸雉的記錄為踏查中發(fā)現(xiàn)，無特殊行為記錄。

類型④為農(nóng)田環(huán)境，包含3個樣方，海拔250～450 m，主要為耕地與荒廢農(nóng)田，其環(huán)境無法布設(shè)紅外相機(jī)監(jiān)測。耕地植被以水稻為主，荒廢農(nóng)田植被以田間雜草為主，共記錄到23種草本雜草。由于距離村莊較近，人為干擾較為嚴(yán)重，觀察較為方便。根據(jù)觀察者口述，記錄發(fā)現(xiàn)環(huán)頸雉3次、灰胸竹雞1次，環(huán)頸雉和灰胸竹雞均存在取食行為。

類型⑤為擬赤楊（Alniphyllum fortunei）+黃杞（Alfaropsis roxburghiana）、檵木（Loropetalum chinense）+毛冬青（Ilex pubescens）、斜方復(fù)葉耳蕨（Arachniodes amabilis）+山姜（Alpinia japonica）3個樣方，海拔400～600 m，主要為次生林。喬木層較為復(fù)雜，不僅有樟科的薄葉潤楠（Machilus leptophylla）、紅楠（Machilus thunbergii）、黃丹木姜子（Litsea elongata），還存在原生遺留的三尖杉（Cephalotaxus fortunei）與木蓮（Manglietia fordiana）等26種，種間競爭激烈。灌木層優(yōu)勢性不明顯，種類較多（共37種），冬青科占比相對較高，除毛冬青外還發(fā)現(xiàn)秤星樹、黃毛冬青（Ilex dasyphylla）、小果冬青（Ilex micrococca）、三花冬青（Ilex triflora）；草本植物記錄44種，其中線紋香茶菜（Isodon lophanthoides）與粗齒冷水花（Pilea sinofasciata）能形成小群落，其余均為零星分布。樣方內(nèi)記錄白鷴1次，其余均未發(fā)現(xiàn)。

類型⑥⑦⑧為常綠林分，主要類型為甜櫧（Castanopsis eyrei）+栲（Castanopsis fargesii）、木荷（Schima superba）+尖葉四照花（Cornus elliptica）、細(xì)柄蕈樹（Altingia gracilipes）+虎皮楠（Daphniphyllum oldhamii），包含9個樣方，海拔300～800 m。其中，喬木種類34種，建群種主要為殼斗科、金縷梅科、樟科，殼斗科與金縷梅科較容易形成群落，樟科樹種較多，如紫楠（Phoebe sheareri）、湘楠（Phoebe hunanensis）、刨花潤楠（Machilus pauhoi）、黑殼楠（Lindera megaphylla）、豹皮樟（Litsea coreana）、香桂（Cinnamomum subavenium）、野黃桂（Cinnamomum jensenianum）等。灌木群落種類雖多（53種），但難以形成有規(guī)模的群落，且蓋度不高，以樟科、山礬科、薔薇科灌木為主，如山橿、山胡椒（Lindera glauca）、山礬（Symplocos sumuntia）、華山礬（Symplocos chinensis）、銹毛莓（Rubus reflexus）、寒莓（Rubus buergeri）等。草本植物蓋度適中，以莎草科及禾本科群落為主，包括花莛薹草（Carex scaposa）、十字薹草（Carex cruciata）、藎草（Arthraxon hispidus）、類蘆（Neyraudia reynaudiana）等，共計81種。樣方內(nèi)記錄白鷴4次、灰胸竹雞1次、白眉山鷓鴣1次、中華山鷓鴣1次、黃腹角雉2次、白頸長尾雉1次。其中，黃腹角雉與白頸長尾雉均在海拔相對較高、有虎皮楠的樣方內(nèi)有記錄，白鷴存在求偶行為，灰胸竹雞存在捕食行為。

類型⑨⑩?為落葉林分，主要類型為青榨槭（Acer davidii）+山雞椒（Litsea cubeba）、山橿（Lindera reflexa）+山胡椒（Lindera glauca）、癭椒樹（Tapiscia sinensis）+毛果枳椇（Hovenia trichocarpa），共有9個樣方，海拔600～1 000 m。⑨⑩樣方為高海拔樣方，海拔800 m以上，喬木成分明顯減少，高度、蓋度降低，表現(xiàn)出喬灌過渡性，但由于馬頭山國家級自然保護(hù)區(qū)內(nèi)山峰海拔普遍低于1 000 m，因而并沒有單純的灌木性林地。調(diào)查中發(fā)現(xiàn)了伯樂樹（Bretschneidera sinensis）、紅椿（Toona ciliata）、香果樹（Emmenopterys henryi）等國家重點保護(hù)植物，主要集中在類型?樣方中，高海拔樣方⑨⑩以樟科、金縷梅科及槭樹科群落為主，如黃絨潤楠（Machilus grijsii）、楊梅葉蚊母樹（Distylium myricoides）、紫果槭（Acer cordatum）等；灌木層以杜鵑花科居多（共77種），如彎蒴杜鵑（Rhododendron henryi）、丁香杜鵑（Rhododendron farrerae）、南燭（Vaccinium bracteatum）、短尾越橘（Vaccinium carlesii）等，蓋度較大；草本群落相對變少，可能與灌木搶奪生存空間時受到擠壓有關(guān)，僅54種，并且大部分為禾本科與莎草科中相對生命力較為頑強的種，如山類蘆（Neyraudia montana）、刺子莞（Rhynchospora rubra）、條穗薹草（Carex nemostachys）等。由于禾本科與莎草科植物種類的鑒定需要花期與果期標(biāo)本，故部分標(biāo)本無法鑒定，但都進(jìn)行了相應(yīng)記錄。樣方內(nèi)記錄白鷴4次、白眉山鷓鴣1次、中華山鷓鴣1次、黃腹角雉2次、白頸長尾雉1次。白眉山鷓鴣、白頸長尾雉在巡護(hù)時觀察記錄各1次，其余為紅外相機(jī)拍攝，拍攝中雉類主要為路過并采食，無其他行為。

類型???為混交林分，主要類型為桃葉石楠（Photinia prunifolia）+鵝耳櫪（Carpinus turczaninowii）、紫果槭（Acer cordatum）+紅楠（Machilus thunbergii）、鉤錐（Castanopsis tibetana）+紅椿（Toona ciliata），共9個樣方，海拔500～800 m，多分布于山腰、山谷等地，生物多樣性較為豐富。喬木類植物41種，高度、密度和蓋度都相對較高。樟科、殼斗科植物為主要建群種，如薄葉潤楠、紅楠、甜櫧、米櫧（Castanopsis carlesi）、細(xì)葉青岡（Cyclobalanopsis gracilis）等。灌木種類以杜鵑花科、山茶科、山礬科為主，豐富度較高，共調(diào)查到67種，如鹿角杜鵑（Rhododendron latoucheae）、浙江紅山茶（Camellia chekiangoleosa）、山礬（Symplocos sumuntia）等。草本群落相對其他樣方最為豐富，共計107種，主要為莎草科、百合科及蕨類植物，如褐果薹草（Carex brunnea）、少花萬壽竹（Disporum uniflorum）、線蕨（Leptochilus ellipticus）等。樣方內(nèi)記錄白鷴4次、灰胸竹雞1次、黃腹角雉1次、白頸長尾雉2次。其中，對于黃腹角雉的確定，是在黃連坑樣方周圍拾取到了其羽毛，經(jīng)鑒定為黃腹角雉，拍攝中無特殊行為。

根據(jù)樣方植被情況與樣方內(nèi)雉類分布情況，不同雉類對植被類型的選擇如表2所示。由表2可知，白鷴對植被結(jié)構(gòu)的依賴性較小，關(guān)聯(lián)性不強；灰胸竹雞與環(huán)頸雉對食物的需求較高，偏好棲息在人工林及農(nóng)田附近，對人為干擾不敏感；白眉山鷓鴣與中華山鷓鴣對環(huán)境有部分要求，棲息偏向原生中海拔環(huán)境；黃腹角雉與白頸長尾雉的棲息環(huán)境相似度較高，與海拔的關(guān)聯(lián)性也較強，受環(huán)境及植被特征影響較明顯。

3.2 CCA排序

采用CCA對馬頭山國家級自然保護(hù)區(qū)不同雉類分布與植被結(jié)構(gòu)特征因子進(jìn)行了相關(guān)性分析（見表3）。CCA排序軸第1、第2的特征值為0.621和0.445。雉類-植被相關(guān)性為0.886和0.701。雉類-植被方差累計貢獻(xiàn)率為76.3%。由此可見，CCA排序的第1、第2軸較能表現(xiàn)出植被結(jié)構(gòu)特征因子與雉類分布的相關(guān)性。

由圖3可知，CCA的第1、第2排序軸中，灌木蓋度和灌木密度箭頭長度較長，而灌木高度又與排序軸的夾角比較小，說明灌木結(jié)構(gòu)這一特征因子對馬頭山不同雉類的分布有重要影響。除喬木高度、喬木蓋度及草本密度外，其他植被特征因子（喬木密度、灌木蓋度、灌木高度、灌木密度、草本蓋度、草本高度）間關(guān)聯(lián)性較強。通過CCA排序可以看出馬頭山不同雉類與植被因子的相關(guān)性。黃腹角雉、環(huán)頸雉及灰胸竹雞與灌木結(jié)構(gòu)特征因子中的灌木蓋度和灌木密度的相關(guān)性較強；白頸長尾雉和中華鷓鴣與喬木結(jié)構(gòu)特征因子中的喬木蓋度和喬木高度的相關(guān)性較強；而白鷴與植被結(jié)構(gòu)特征因子關(guān)聯(lián)性較弱。

4 結(jié)果與討論

食物和隱蔽條件是影響雉類選擇棲息地的基本因素［7-8］。馬頭山國家級自然保護(hù)區(qū)雉類對于植被的選擇趨向，在一定程度上是為了滿足其生存需求。調(diào)查統(tǒng)計發(fā)現(xiàn)，白鷴所選的棲息地植被類型最多，其食物包含各種植物的種子，其余6種雉類的食物選擇與生存空間均被白鷴不同程度地侵占，由此可見，白鷴對生存資源的利用率較高，對生境的適應(yīng)性較好。

灰胸竹雞與環(huán)頸雉的生境選擇偏向人工林及農(nóng)田環(huán)境等人為干擾較大的區(qū)域。尤其是環(huán)頸雉僅在楓香林與農(nóng)田環(huán)境記錄到。楓香林較為開闊，灌草蓋度適中，食物豐富，利于環(huán)頸雉采食；農(nóng)田環(huán)境食物極其豐富，利于環(huán)頸雉采食。雖然天然林也有灰胸竹雞種群，但記錄頻率明顯低于食物充足的環(huán)境。灰胸竹雞與環(huán)頸雉體型在雉類中較小，對于棲息行為中的隱蔽因素的需求并不高，由此推斷灰胸竹雞與環(huán)頸雉的生境選擇為食物性導(dǎo)向［9］。

白眉山鷓鴣與中華鷓鴣出現(xiàn)頻次較少，可能不能有效、真實地反映其分布情況，對于分析其植被的影響及生存策略仍有偏差。但根據(jù)拍攝樣方位置可以推測，這兩個物種有中海拔天然林分布的傾向，對人為干擾較為敏感，且對食物有一定選擇性。其拍攝環(huán)境基本處于山體中段位置，與其他種生境選擇的重疊度不高，一定程度上減弱了不同種間的競爭［10］。

調(diào)查分析得出，黃腹角雉與白頸長尾雉對原生環(huán)境要求較高。根據(jù)出沒的環(huán)境可以推測，灰胸竹雞與環(huán)頸雉存在競爭關(guān)系，尤其是在棲息環(huán)境的選擇上，都比較傾向于原生環(huán)境，且對人為干擾都較為敏感。從棲息地的選擇上，可以推測出兩者的食性有交集并存在競爭，交讓木、尖葉四照花、山胡椒等應(yīng)該是其共同的食物。但二者在棲息地的選擇上也存在差異，黃腹角雉更偏向于在高海拔灌叢棲息，灌木層是影響其棲息地選擇的主要因子；而白頸長尾雉更偏向于在中高海拔的混交林棲息，喬木層是影響其棲息地選擇的主要因子。

雉類對植被類型和植被結(jié)構(gòu)的選擇性偏好，反映了馬頭山國家級自然保護(hù)區(qū)內(nèi)不同種雉類的生存策略及其對不同環(huán)境的依賴程度。了解雉類對生存環(huán)境的選擇性偏好，有利于制訂針對性的保護(hù)策略。

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作者簡介：熊宇（1989—），男，碩士，工程師，研究方向：植物分類學(xué)研究及野生動植物保護(hù)。

通信作者：孔亭（1989—），女，碩士，工程師，研究方向：生物多樣性及其利用。