咸淡水交替灌溉對(duì)冬小麥生理生化特征及產(chǎn)量的影響
2023-12-29 00:00:00王昱東龐桂斌傅新于浩洋張立志王昕徐征和
摘要：為了合理利用微咸水資源，制定適宜的微咸水灌溉制度，選擇典型灌區(qū)開展田間試驗(yàn)研究，設(shè)置礦化度、灌溉定額2個(gè)因素，以及淡水-淡水（T1）、淡水-淡水-淡水（T2）、淡水-微咸水（T3）、淡水-微咸水-微咸水（T4）4個(gè)灌溉方案，研究咸淡水交替灌溉對(duì)冬小麥生理生化特征及產(chǎn)量的影響。結(jié)果表明：微咸水灌溉的各土層含鹽量較淡水灌溉的顯著提高；拔節(jié)期灌溉后3 d，方案T4的最大熒光產(chǎn)量增加17.73%，葉片脯氨酸、可溶性還原糖分別增加12.89%、57.63%；灌漿期灌溉前，方案T3、T4的土壤含鹽量顯著提高，葉片凈光合速率減小22.52%～25.35%；灌漿期灌溉后6 d，方案T4的最大熒光產(chǎn)量、最大光化學(xué)量子產(chǎn)量分別增加6.44%、1.38%，脯氨酸、可溶性還原糖含量分別減小19.09%、5.87%，說明微咸水灌溉可以緩解干旱脅迫；與方案T1、T3相比，方案T4的千粒重顯著增大，產(chǎn)量分別提高12.24%～12.81%。
關(guān)鍵詞：咸淡水交替灌溉；冬小麥；生理生化特征；熒光動(dòng)力學(xué)參數(shù)；產(chǎn)量
中圖分類號(hào)：S274.1；S143.1
文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A
Effects of Alternate Irrigation with Brackish and Fresh Water on Physiological and Biochemical property and Yield of Winter Wheat
WANG Yudong1， PANG Guibin1， FU Xin1， YU Haoyang1， ZHANG Lizhi2， WANG Xin2， XU Zhenghe1
（1. School of Water Conservancy and Environment， University of Jinan， Jinan 250022， Shandong， China; 2. Water Resources Research Institute of Shandong Province， Jinan 250013， Shandong， China）
Abstract： To make rational use of brackish water resources， a suitable brackish water irrigation scheduling was formulated， and typical irrigation areas were selected to carry out field experiment research. Setting up two factors of salinity and irrigation quota， as well as four irrigation schemes of fresh water-fresh water （T1）， fresh water-fresh water-fresh water （T2）， fresh water-brackish water （T3）， and fresh water-brackish water-brackish water （T4）， the effects of alternate irrigation with brackish and fresh water on physiological and biochemical property and yield of winter wheat were studied. The results show that the salt content of each soil layer increases significantly after brackish water irrigation compared with fresh water irrigation. The maximum fluorescence yield of scheme T4 increases by 17.73% 3 d after shooting stage irrigation， and the contents of proline and soluble reducing sugar in leaves increase by 12.89% and 57.63% respectively. The salt content of soil of schemes T3 and T4 significantly increase before filling stage irrigation， and the net photosynthetic rate of leaves decreases by 22.52% to 25.35%. The maximum fluorescence yield and photochemical quantum yield of scheme T4 increase by 6.44% and 1.38% respectively 6 d after filling stage irrigation， and the proline and soluble reducing sugar decrease by 19.09% and 5.87% respectively， indicating that brackish water irrigation can alleviate drought stress. Compared with schemes T1 and T3， the 1 000-grain weight of scheme T4 significantly increases， and the yield increases by 12.24% to 12.81% respectively.
Keywords： alternate irrigation with brackish and fresh water; winter wheat; physiological and biochemical property; fluorescence kinetic parameter; yield
收稿日期：2022-02-23 網(wǎng)絡(luò)首發(fā)時(shí)間：2023-01-10T15∶51∶28
基金項(xiàng)目：國家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃項(xiàng)目（2017YFD0800601）；山東省自然科學(xué)基金項(xiàng)目（ZR2020ME255）
第一作者簡(jiǎn)介：王昱東（1999—），男，山東濰坊人。碩士研究生，研究方向?yàn)樗こ獭-mail： 2955935611@qq.com。
通信作者簡(jiǎn)介：龐桂斌（1981—），男，江蘇鹽城人。副教授，博士，碩士生導(dǎo)師，研究方向?yàn)樗Y源高效利用與農(nóng)田生態(tài)環(huán)境。E-mail：stu_panggb@ujn.edu.cn。
網(wǎng)絡(luò)首發(fā)地址：https：//kns.cnki.net/kcms/detail//37.1378.N.20230109.1556.006.html
我國農(nóng)業(yè)生產(chǎn)耗水量巨大，同時(shí)淡水資源總量以及人均淡水資源量不足，且時(shí)空分布不均，嚴(yán)重影響了農(nóng)業(yè)生產(chǎn)［1］。與此同時(shí)，我國地下微咸水儲(chǔ)量豐富，可開發(fā)利用性好［2］，因此開發(fā)利用微咸水資源對(duì)于保證農(nóng)業(yè)用水量具有重要意義。黃河三角洲是山東省重要糧食產(chǎn)區(qū)，該地區(qū)淡水資源匱乏，但淺層地下微咸水資源豐富，其中礦化度為3～5 g/L的地下微咸水可開采量占全國的1/2以上［3］。冬小麥屬中度耐鹽作物［4］，將冬小麥作為研究對(duì)象可為開發(fā)利用地下微咸水、保證農(nóng)業(yè)灌溉提供理論依據(jù)。
隨著植物生理測(cè)試技術(shù)的進(jìn)步，有學(xué)者針對(duì)微咸水灌溉的植物光合作用［5-7］、葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)參數(shù)［8］、土壤水鹽動(dòng)態(tài)［9-11］、抗逆性［12］及長期灌溉可行性［13］等進(jìn)行了大量研究。Gao等［5］研究表明，微咸水通過影響番茄光合作用進(jìn)而影響番茄的糖分含量。蘇寒等［7］研究了不同微咸水礦化度與作物產(chǎn)量的關(guān)系，表明礦化度為3～5 g/L的微咸水可以用于冬小麥灌溉并且對(duì)產(chǎn)量無顯著影響，同時(shí)產(chǎn)量與礦化度呈負(fù)相關(guān)。Zhu等［8］通過研究熒光動(dòng)力學(xué)參數(shù)的變化表明，微咸水灌溉會(huì)對(duì)玉米氣孔及光系統(tǒng) PSⅡ產(chǎn)生抑制。Zhang等［10］研究表明，秸稈還田能夠有效改善微咸水灌溉帶來的不利影響并改善土壤土質(zhì)。王娟等［12］研究發(fā)現(xiàn)，鹽脅迫通過改變乙烯合成提高植物耐鹽性。
雖然學(xué)者們針對(duì)微咸水灌溉下作物光合作用、產(chǎn)量及生理響應(yīng)進(jìn)行了大量研究，但不同咸淡水交替灌溉制度下冬小麥的生理變化規(guī)律研究比較匱乏，因此本文中進(jìn)一步探究黃河三角洲地區(qū)不同咸淡水交替灌溉制度下冬小麥的生理生化特征及產(chǎn)量構(gòu)成因素的變化，為節(jié)約淡水資源，合理開發(fā)微咸水資源，保證當(dāng)?shù)剞r(nóng)作物的產(chǎn)量，實(shí)現(xiàn)黃河三角洲地區(qū)農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展提供參考。
1 材料與方法
1.1 研究區(qū)概況
試驗(yàn)在山東省濱州市沾化區(qū)下洼鎮(zhèn)張王二村（東經(jīng)117°45′ ，北緯37°34′）進(jìn)行，試驗(yàn)區(qū)位置及試驗(yàn)設(shè)施布置如圖1所示。該地區(qū)屬暖溫帶季風(fēng)氣候區(qū)，大陸性氣候特征明顯，四季差別顯著。年平均日照時(shí)間為2 690.3 h，年平均氣溫為12 ℃，年平均降水量為575.5 mm，其中冬小麥生育期月均降雨量見表1。從表中可以看出，年內(nèi)降水量季節(jié)分配不均。該地區(qū)年均蒸降比為3.22，容易造成潛水蒸發(fā)，土壤返鹽，形成土壤鹽堿化。
試驗(yàn)區(qū)地下水位為2～3 m，淺層地下水礦化度可達(dá)到3～10 g/L。土壤粒徑分析表明，該地區(qū)地表下深度為0～20 cm土層為壤土，gt;20～40 cm的土層為砂質(zhì)壤土，gt;40～60 cm的土層為砂質(zhì)壤土，gt;60～80 cm的土層為壤質(zhì)砂土，gt;80～100 cm的土層為壤土，土壤理化性質(zhì)見表2。
1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)
設(shè)計(jì)灌溉水礦化度以及灌水定額2個(gè)因素，其中灌溉水分淡水（礦化度為0～1 g/L）及微咸水（礦化度為3 g/L）2個(gè)水平，灌水定額分160、240 mm共2個(gè)梯度，具體試驗(yàn)設(shè)計(jì)參照表3，共4組處理，每組處理重復(fù)3次。每個(gè)試驗(yàn)小區(qū)面積為18 m2（長度、寬度分別為6、3 m），試驗(yàn)小區(qū)間設(shè)防滲膜防止?jié)B漏。
參考當(dāng)?shù)剞r(nóng)業(yè)生產(chǎn)的傳統(tǒng)灌溉制度，采用典型的灌足底墑水、不灌越冬水組合。灌溉微咸水利用淺層地下咸水和地表淡水混合配置，灌溉前用電導(dǎo)率儀進(jìn)行標(biāo)定，利用水表計(jì)量灌溉水量。
研究［14］表明，冬小麥返青期對(duì)鹽分較敏感，因此使用淡水進(jìn)行灌溉，灌溉定額為80 mm。在生長中后期，設(shè)置不同咸淡水交替灌溉方案，灌溉用微咸水的礦化度標(biāo)定為3 g/L。播種及施肥等其他農(nóng)藝措施參照當(dāng)?shù)剞r(nóng)業(yè)生產(chǎn)習(xí)慣，各方案保持一致。
冬小麥于初年10月6日播種，于次年6月6日收獲，期間于3月15日進(jìn)行返青期灌溉，4月23日進(jìn)行拔節(jié)期灌溉，5月12日進(jìn)行灌漿期灌溉。
1.3 測(cè)量項(xiàng)目與方法
1）土壤含鹽量。土壤含鹽量測(cè)定方法參考文獻(xiàn)［15］，將地表下深度為0～20、gt;20～40 cm的土層含鹽量（質(zhì)量比，以下同）作為耕層含鹽量。
2）株高。作標(biāo)記定點(diǎn)觀測(cè)。抽穗前，采用地面至最高葉尖高度；抽穗后，采用地面至穗頂高度。每個(gè)小區(qū)選5株代表性植株，取平均值。
3）考種測(cè)產(chǎn)。各處理小區(qū)考察有效穗數(shù)、每穗粒數(shù)、實(shí)粒數(shù)和千粒重，計(jì)算理論產(chǎn)量和實(shí)際產(chǎn)量。其中理論產(chǎn)量（單位kg/hm2）為有效穗數(shù)、每穗實(shí)粒數(shù)、千粒重三者的乘積，采用3個(gè)小區(qū)的平均值。
4）葉綠素含量。采用 SPAD-502型便攜式葉綠素含量測(cè)定儀測(cè)定葉片葉綠素含量。抽穗前測(cè)定心葉下一葉功能葉，抽穗后測(cè)定旗葉，用葉綠素相對(duì)含量表示。
5）光合特征。采用 LCPro-SD型便攜式光合測(cè)定儀，測(cè)定葉片凈光合速率Pn等指標(biāo)。返青后，在2個(gè)重要物候期（拔節(jié)期、灌漿期），選擇晴好天氣，測(cè)定9：00—11：00的平均值。
6）葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)參數(shù)。采用Junior-PAM型基礎(chǔ)性調(diào)制熒光儀，暗適應(yīng)30 min后測(cè)定，為了避免中午光強(qiáng)過高，于上午8：00—9：00進(jìn)行測(cè)量，包括暗適應(yīng)參數(shù) F0、Fm以及 Fv/Fm，其中F0為初始熒光產(chǎn)量，表征初始熒光受葉綠素濃度的影響；Fm為最大熒光產(chǎn)量，是光合系統(tǒng)（PS）II反應(yīng)中心處于完全關(guān)閉時(shí)的熒光產(chǎn)量，反映通過PS II的電子傳遞情況；Fv/Fm為最大光化學(xué)量子產(chǎn)量，反映PS II反應(yīng)中心內(nèi)稟光能轉(zhuǎn)換效率。
7）葉片脯氨酸、可溶性還原糖含量。脯氨酸含量采用磺基水楊酸提取茚三酮顯色法測(cè)定，可溶性還原糖含量采用硫酸蒽酮比色法測(cè)定。
1.4 數(shù)據(jù)處理
數(shù)據(jù)處理及繪圖使用 Microsoft Excel 2019軟件完成，統(tǒng)計(jì)分析以及顯著性檢驗(yàn)（顯著性水平p=0.05）使用統(tǒng)計(jì)產(chǎn)品與服務(wù)解決方案（SPSS）Statistics 22軟件完成，采用Duncan多重比較方法進(jìn)行方差分析。
2 結(jié)果與分析
2.1 微咸水灌溉對(duì)土壤含鹽量的影響
圖2所示為微咸水灌溉對(duì)不同土層土壤含鹽量的影響。由圖可以看出，播種前，不同灌溉方案的土壤耕層含鹽量無顯著性差異。返青期灌溉前，由于作物的吸收利用以及水分蒸發(fā)，各土層土壤含鹽量均呈增加趨勢(shì)；返青期淡水灌溉后，淋洗作用明顯，各灌溉方案的土壤含鹽量均顯著減小，表明作物的生長環(huán)境在返青期灌溉后有顯著改善，返青期淡水灌溉有效地改善了土壤生長環(huán)境，促進(jìn)了作物生長。
拔節(jié)期灌溉后，方案T1、T2的地表下深度為0～20 cm的土層土壤含鹽量分別顯著減小至0.99、0.96 g/kg，方案T3、T4的則分別增加至1.42、1.51 g/kg，微咸水灌溉較淡水灌溉顯著增加了土壤含鹽量，但較灌溉前增加不顯著。深度gt;20～40 cm的土層也存在相同變化規(guī)律，方案T1、T2的土壤含鹽量分別由1.31、0.98 g/kg減小至1.01、0.82 g/kg，方案T3、T4的分別由1.40、1.12 g/kg增加至1.55、1.23 g/kg，表明微咸水灌溉造成土壤含鹽量增大。同時(shí)，微咸水灌溉可以有效緩解干旱脅迫，改善土壤墑情，這是微咸水灌溉后作物能夠保持生長的重要原因，但是土壤含鹽量的增加使作物受到了鹽分脅迫，葉綠素含量以及葉片凈光合速率等生理生化特征因此受到影響，最終導(dǎo)致產(chǎn)量降低。
灌漿期灌溉前，各土層土壤含鹽量均有一定程度的增加，原因是隨著氣溫升高，水分蒸發(fā)加劇，土壤有一定程度的返鹽。方案T3、T4的土壤含鹽量較其他方案的顯著增加，說明拔節(jié)期采用微咸水灌溉會(huì)在較長時(shí)間內(nèi)造成土壤鹽分的積累，進(jìn)而影響作物的生理生化活性，這是微咸水灌溉造成作物產(chǎn)量降低的重要因素。
灌漿期灌溉后，未進(jìn)行灌溉的方案T1、T3的深度為0～20 cm的土層土壤含鹽量較灌溉前的有一定程度的增加，淡水灌溉的方案T2的土壤含鹽量由1.18 g/kg減小至1.09 g/kg，連續(xù)使用微咸水灌溉的方案T4的土壤含鹽量由2.01 g/kg增加至2.78 g/kg，較淡水灌溉的方案T2的顯著增加，但較方案T1、T3的增加不顯著，表明冬小麥灌漿期采用微咸水灌溉不會(huì)造成表層土壤含鹽量顯著增加。
灌漿期灌溉后，由于進(jìn)入當(dāng)?shù)赜昙荆虼烁鞴喔确桨傅耐寥谰幸欢ǔ潭鹊牧芟矗寥篮}量均有一定程度的減小。收獲后，方案T1、T2、T3、T4的深度為0～20 cm的土層土壤含鹽量分別減小至1.27、0.89、1.54、1.65 g/kg，連續(xù)采用淡水灌溉的方案T2的土壤含鹽量較其他處理的顯著偏低，方案T3、T4的差異不顯著。方案T1、T2、T3、T4處理的深度gt;20～40 cm的土層土壤含鹽量分別減小至1.08、1.13、1.76、1.68 g/kg，微咸水灌溉的方案T3、T4的土壤含鹽量明顯較高，但較播種前的增加不顯著，表明連續(xù)微咸水灌溉會(huì)使土壤含鹽量增加，但冬小麥?zhǔn)斋@后進(jìn)入當(dāng)?shù)赜昙荆芟醋饔妹黠@，土壤含鹽量持續(xù)減小。
2.2 微咸水灌溉對(duì)葉綠素含量的影響
微咸水灌溉對(duì)冬小麥葉綠素含量的影響如圖3所示。由圖可見，拔節(jié)期灌溉前，各灌溉方案的葉綠素含量差異不顯著，表明各方案的葉片生化特性基本一致。灌溉后，各處理方案的葉綠素含量均有不同程度增加，表明微咸水灌溉有效緩解干旱脅迫，促進(jìn)冬小麥生長，提高葉片的葉綠素含量，進(jìn)而改善內(nèi)在生理生化特征，強(qiáng)化葉片進(jìn)行干物質(zhì)積累的能力。灌溉6 d后，方案T1、T2的葉綠素含量較灌溉前的分別增加27.34%、24.60%，方案T3、T4的分別增加13.80%、16.41%，表明微咸水灌溉的冬小麥葉片葉綠素含量較淡水灌溉的顯著偏低。結(jié)合上文分析可知，微咸水灌溉會(huì)造成土壤中鹽分的累積，形成鹽分脅迫，加快冬小麥葉片中葉綠素的溶解，導(dǎo)致葉綠素含量降低，而葉綠素是植物進(jìn)行光合作用、固定空氣中二氧化碳（CO2）的重要物質(zhì)，因此微咸水灌溉會(huì)減弱葉肉細(xì)胞固定CO2的能力，使作物的生理生化活性降低，植株的生長速率、干物質(zhì)積累等過程受到抑制，最終導(dǎo)致冬小麥產(chǎn)量降低。
灌漿期中后期，由于即將進(jìn)入乳熟期，冬小麥植株開始衰老，各灌溉方案的葉綠素含量均降低。灌漿期灌前，拔節(jié)期微咸水灌溉后的方案T3、T4的葉綠素含量顯著偏低，表明微咸水灌溉在較長時(shí)間抑制作物的生理生化活性，使葉綠素的光吸收過程受到影響，進(jìn)而削弱其從空氣中固定CO2的能力，造成小麥產(chǎn)量降低。結(jié)合上文分析，微咸水灌溉造成的土壤含鹽量增加，是造成葉綠素含量降低的主要因素。灌溉后6 d，小麥葉片葉綠素含量由高到低的灌溉方案為T2、T1、T3、T4，方案T4的葉綠素含量較灌溉前的下降8.80%，方案T3的下降3.47%，差異不顯著。結(jié)合上文分析，說明灌漿期微咸水灌溉帶來的鹽分盡管會(huì)加速葉片衰老，造成葉綠素含量加速損失，進(jìn)而減少葉片光合作用總時(shí)長，但脅迫不顯著。灌漿期未進(jìn)行灌溉的方案T1、T3的葉綠素含量持續(xù)降低，說明灌漿期持續(xù)水分虧缺會(huì)造成干旱脅迫，降低葉片的生理生化活性，進(jìn)而影響冬小麥灌漿能力，導(dǎo)致產(chǎn)量降低。
2.3 微咸水灌溉對(duì)葉片凈光合速率的影響
微咸水灌溉對(duì)冬小麥葉片凈光合速率的影響如圖4所示。由圖可以看出，拔節(jié)期灌溉前，各灌溉方案的葉片凈光合速率差異不顯著，表明各方案之間葉片光合特性相對(duì)一致。微咸水灌溉后6 d，方案T3、T4的Pn較灌溉前的分別減小8.38%、10.78%，方案T1、T2的則分別增大17.04%、11.44%。微咸水灌溉后Pn較淡水灌溉的顯著減小，說明微咸水灌溉會(huì)抑制光合作用，使葉片生理生化活性受到影響，最終導(dǎo)致作物生長受到一定的抑制。隨著土壤中水分逐漸蒸發(fā)及作物的吸收利用，土壤中水勢(shì)增大，鹽分濃度增加，作物受到的脅迫逐漸加強(qiáng)，在較長時(shí)間內(nèi)抑制有機(jī)物積累［6］。微咸水灌溉后，葉片的葉綠素含量增加，但凈光合速率卻減小，原因可能是鹽分脅迫影響了光合作用相關(guān)酶活性等生化指標(biāo)以及逆境環(huán)境下作物的能量吸收利用。
灌漿期灌溉前，方案T3、T4的Pn較方案T1、T2的減小22.52%～25.35%，說明拔節(jié)期微咸水灌溉帶來的鹽分會(huì)長時(shí)間形成鹽分脅迫，改變?nèi)~綠素含量及凈光合速率等生理生化特征，從而抑制了作物的生理生化活性，在較長時(shí)間內(nèi)影響葉片進(jìn)行光合作用固定空氣中CO2的能力，使得作物有機(jī)物積累受到抑制，最終導(dǎo)致小麥產(chǎn)量降低。灌溉后6 d，方案T2的Pn較灌溉前的增加9.94%，其他方案的則減小，表明淡水灌溉能夠有效促進(jìn)冬小麥的生長，而微咸水灌溉抑制了作物的生理活性。灌溉后6 d，方案T3、T4的Pn較灌溉前的分別減小7.28%、14.40%，差異不顯著，表明灌漿期微咸水灌溉盡管會(huì)產(chǎn)生鹽分脅迫，抑制葉片的光合作用，但影響并不顯著。
2.4 微咸水灌溉對(duì)葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)參數(shù)的影響
圖5所示為微咸水灌溉對(duì)冬小麥葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)參數(shù)的影響。從圖中可以看出，拔節(jié)期灌溉前各灌溉方案暗適應(yīng)參數(shù)差異不顯著，表明各方案能量耗散及利用情況相對(duì)一致。灌溉后3 d，方案T1、T2的F0值較灌溉前的分別減小26.11%、27.76%，F(xiàn)m值分別增加40.9%、40.55%，F(xiàn)v/Fm值分別增加0.85%、4.51%，而方案T3、T4的F0、Fv/Fm值與灌溉前的相比差異不顯著，F(xiàn)m值則分別增加14.62%、17.74%，表明微咸水灌溉盡管會(huì)對(duì)冬小麥形成鹽分脅迫，但對(duì)葉綠素PSⅡ的反應(yīng)能力及光能轉(zhuǎn)換效率抑制不顯著，并且可以改善葉綠素反應(yīng)中心的電子傳遞效率，適度提高葉片的生理生化活性，是微咸水灌溉后作物依舊保持生長的重要原因。灌溉后6 d，方案T3、T4的F0值較灌溉前的分別減小24.72%、29.11%，由于F0值與葉綠素濃度有關(guān)［16］，因此說明微咸水灌溉顯著提高了葉綠素PSⅡ中心反應(yīng)能力，葉片的葉綠素含量在微咸水灌溉后增大，表明微咸水灌溉能夠促進(jìn)冬小麥葉綠素的生理生化反應(yīng)能力。
灌漿期灌溉前，方案T3、T4的Fm、Fv/Fm值較方案T1、T2的均顯著減小，表明微咸水灌溉使得冬小麥葉綠素的電子傳遞效率及光能轉(zhuǎn)換效率顯著降低，這是由作物成熟以及鹽分脅迫雙重因素造成，與上文分析相同，表明微咸水灌溉會(huì)長時(shí)間形成鹽分脅迫，進(jìn)而抑制作物的生理生化活性，導(dǎo)致有機(jī)物累積量減少。灌溉后3 d，方案T2、T4的Fm值分別增加4.93%、6.44%，F(xiàn)v/Fm值分別增加2.24%、1.38%，表明灌漿期微咸水灌溉也能在一定程度上強(qiáng)化葉綠素的電子傳遞能力以及光能轉(zhuǎn)換效率，提高冬小麥的生理生化活性。灌溉后6 d，方案T2的F0值顯著減小，而其他方案之間的差異不顯著，表明灌漿期微咸水灌溉對(duì)葉綠素PSⅡ中心反應(yīng)能力的抑制作用不顯著。方案T4的Fm、Fv/Fm值與方案T2、T3的差異不顯著，表明微咸水灌溉對(duì)葉綠素PSⅡ電子傳遞以及光能轉(zhuǎn)換的抑制作用不顯著。
2.5 微咸水灌溉對(duì)葉片脯氨酸及可溶性還原糖的影響
微咸水灌溉對(duì)葉片脯氨酸及可溶性還原糖的影響如圖6所示。由圖可以看出，拔節(jié)期灌溉后，方案T3、T4的脯氨酸、可溶性還原糖含量較方案T1、T2的分別提高12.89%、57.63%。脯氨酸和可溶性還原糖是植物應(yīng)對(duì)逆境時(shí)的重要內(nèi)源物質(zhì)，起到保護(hù)自身免受脅迫傷害的作用。結(jié)合上文分析，微咸水灌溉后土壤含鹽量增加，導(dǎo)致葉片葉綠素含量及凈光合速率減小，能量耗散及利用也受到一定影響。微咸水灌溉后冬小麥通過合成脯氨酸及可溶性還原糖等提高自身的抗逆性，與周萬海等［17］的研究結(jié)果一致。
灌漿期灌溉后，方案T1、T2的葉片脯氨酸、可溶性還原糖含量較方案T3、T4的均顯著減小，表明拔節(jié)期、灌漿期連續(xù)微咸水灌溉會(huì)在較長時(shí)間抑制作物的生理生化活性，作物根系生長的土壤環(huán)境受到影響，導(dǎo)致作物受到脅迫，與前文分析一致。方案T3的葉片脯氨酸、可溶性還原糖含量均最高，這是拔節(jié)期微咸水灌溉帶來的鹽分脅迫及灌漿期為補(bǔ)充土壤水分帶來的干旱脅迫疊加影響所致。方案T4的葉片脯氨酸、可溶性還原糖含量較方案T3的分別減小19.09%、5.87%，說明灌漿期微咸水灌溉能夠有效改善冬小麥生長環(huán)境，減弱冬小麥?zhǔn)艿降拿{迫，是葉片的葉綠素含量以及凈光合速率未受到顯著抑制的重要原因。
2.6 微咸水灌溉對(duì)冬小麥株高與產(chǎn)量的影響
微咸水灌溉對(duì)冬小麥株高與產(chǎn)量的影響如表4所示。由表可見，返青期各灌溉方案的株高差異不顯著，表明作物的生長發(fā)育狀況相對(duì)一致。拔節(jié)期灌溉后，灌溉水礦化度相同時(shí)的株高差異不顯著，礦化度不同時(shí)的差異顯著，表明微咸水灌溉帶來的鹽分抑制了冬小麥的生理生化活性，特別是葉綠素含量、凈光合速率等，并且改變了作物的能量耗散過程，最終導(dǎo)致生長速率減小及產(chǎn)量降低。在灌漿期，連續(xù)2次微咸水灌溉的方案T4的株高較方案T2的差異顯著，較其他方案的差異不顯著，且較灌漿期未灌溉的方案T1、T3的有所增加。微咸水灌溉雖然造成鹽分脅迫，但在一定程度上促進(jìn)葉綠素電子傳遞能力及光能轉(zhuǎn)換效率等生理生化活性，這是冬小麥保持生長的一個(gè)重要原因。
從產(chǎn)量來看，各灌溉方案的千粒重差異不顯著，方案T4的產(chǎn)量較方案T1、T3的分別提高12.24%、12.81%，表明灌漿期微咸水灌溉可提高冬小麥的生理生化活性，有效促進(jìn)冬小麥的灌漿，顯著提高千粒重和最終產(chǎn)量。方案T4的產(chǎn)量較方案T2的減少4.90%，但差異不顯著，說明連續(xù)的微咸水灌溉盡管抑制冬小麥葉片的葉綠素含量、凈光合速率等生理生化活性，造成了一定產(chǎn)量損失，但可節(jié)省淡水資源66.67%，且較灌漿期使用微咸水灌溉還可提高冬小麥產(chǎn)量。
3 討論
大量研究［3，9，18］表明，微咸水灌溉雖然將大量鹽分帶入根系土壤，形成鹽分脅迫，改變土壤水勢(shì)，抑制作物吸收水分的能力，但能有效提高根系土壤含水率。有研究［3］表明，微咸水灌溉后，土壤中鈉離子（Na+）置換鎂離子（Mg2+）等離子，進(jìn)而影響作物吸收利用土壤中養(yǎng)分的能力，作物生長受到抑制。同時(shí)，土壤中鹽分的增多引起土壤中水分輸送通道和土壤孔隙分布改變，這些都是作物受到鹽分脅迫的重要表現(xiàn)。本文中的試驗(yàn)結(jié)果表明，冬小麥拔節(jié)期和灌漿期使用礦化度為3 g/L的微咸水灌溉雖然會(huì)形成鹽分脅迫，降低葉綠素含量、凈光合速率等生理生化活性，抑制冬小麥生長，但能有效改善土壤墑情，避免長期的干旱脅迫帶來的影響。
葉綠素是植物光合作用的主要物質(zhì)，在光吸收中起核心作用［19-20］。研究［20］表明，微咸水灌溉帶來的大量鹽分會(huì)損害植物類囊體薄膜，加速葉綠素的溶解，影響作物的光吸收，進(jìn)而降低其凈光合速率，從而減少葉肉細(xì)胞同化CO2的量，延緩作物的生長，最終導(dǎo)致作物產(chǎn)量降低。冬小麥?zhǔn)且环N碳三植物，脅迫等不利條件會(huì)顯著影響其凈光合速率等生理生化特征［21］。本文中的試驗(yàn)結(jié)果表明，微咸水灌溉后冬小麥的凈光合速率不同程度地減小，與閔勇等［22］研究結(jié)果一致。微咸水灌溉后作物依然保持生長趨勢(shì)，且Fm等熒光動(dòng)力學(xué)參數(shù)增大，表明盡管土壤含鹽量增加，但沒有達(dá)到作物耐受的閾值，反而在一定程度上促進(jìn)作物生長。同時(shí)，植物凈光合速率減小可能與氣孔關(guān)閉有關(guān)。氣孔對(duì)于保持葉片水分至關(guān)重要［23］，同時(shí)鹽分脅迫導(dǎo)致葉片氣孔關(guān)閉，并且失去調(diào)節(jié)能力［24］。此外，凈光合速率減小可能還與脫落酸的含量有關(guān)［25］。
葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)參數(shù)代表了植物對(duì)生長環(huán)境的響應(yīng)。葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)技術(shù)可以無損探測(cè)植物光合作用，研究鹽分脅迫下植物生理功能的變化［26］。本文中的研究表明，經(jīng)微咸水灌溉后，作物的熒光動(dòng)力學(xué)參數(shù)發(fā)生不同程度的變化，表明植物的量子產(chǎn)率、電子傳遞以及能量耗散過程受到了一定影響［27］，導(dǎo)致植物凈光合速率以及其他生理生化特征產(chǎn)生變化，最終導(dǎo)致作物產(chǎn)量降低。此外，微咸水灌溉的冬小麥的熒光動(dòng)力學(xué)參數(shù)較淡水灌溉的減小，說明微咸水灌溉帶來的大量 Na+、氯離子（Cl-）會(huì)對(duì)葉片產(chǎn)生有害作用［28］，影響其生理生化活性。與灌溉前相比，作物的電子傳遞以及光能轉(zhuǎn)換沒有受到影響甚至有一定的提升，可能與植物體內(nèi)產(chǎn)生的脯氨酸、可溶性還原糖含量增加，提高自身的抗逆性有關(guān)［29］。
本文中的試驗(yàn)結(jié)果表明，灌漿期采用微咸水灌溉后，作物的千粒重有一定的增加，但不同方案間的差異不顯著。灌漿期微咸水灌溉顯著提高冬小麥產(chǎn)量，說明微咸水灌溉雖然造成鹽分的累積，但能有效補(bǔ)充土壤的含水率，提高作物的灌漿能力，進(jìn)而提高最終產(chǎn)量。
4 結(jié)論
1）冬小麥拔節(jié)期微咸水灌溉后，0～20、gt;20～40 cm土層土壤含鹽量分別增加到1.42～1.51、1.23～1.55 g/kg；灌漿期灌溉前，各土層均有返鹽；灌漿期微咸水灌溉后，地表下深度為0～20 cm的土層土壤含鹽量由2.01 g/kg提高至2.78 g/kg；收獲前，由于雨水淋洗，土壤含鹽量顯著降低。
2）冬小麥拔節(jié)期微咸水灌溉后，葉片葉綠素含量增加13.8%～16.41%，Pn減小8.38%～10.78%，與淡水灌溉的相比顯著降低，F(xiàn)m增大14.62%～17.74%，F(xiàn)0減小24.72%～29.11%；灌漿期灌溉前，Pn較淡水灌溉的減小22.52%～25.35%；灌溉后，葉片葉綠素含量減小8.80%，Pn減小14.40%，F(xiàn)m、Fv/Fm分別增加6.44%、1.38%。
3）冬小麥拔節(jié)期微咸水灌溉后，葉片脯氨酸、可溶性還原糖含量分別提高12.89%、57.63%，表明作物通過合成脯氨酸及可溶性還原糖應(yīng)對(duì)脅迫；灌漿期微咸水灌溉后，脯氨酸、可溶性還原糖含量分別降低19.09%、5.87%，表明微咸水灌溉可有效緩解脅迫。
4）冬小麥拔節(jié)期微咸水灌溉后，小麥株高偏小；灌漿期微咸水灌溉后，連續(xù)微咸水灌溉導(dǎo)致株高顯著偏小；灌漿期微咸水灌溉有效提高了千粒重，最終產(chǎn)量提高12.24%～12.81%，較全淡水灌溉節(jié)約淡水66.67%，產(chǎn)量下降不顯著。
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（責(zé)任編輯：劉 飚）
