高溫對不同厚皮甜瓜品種種子萌發(fā)的影響及其耐熱性綜合評價

摘 要：【目的】研究高溫對厚皮甜瓜種子萌發(fā)的影響以及不同厚皮甜瓜品種間耐高溫能力的差異，為較耐高溫厚皮甜瓜品種的篩選和厚皮甜瓜的育苗提供理論依據(jù)。

【方法】以耐熱性不同的5個新疆主栽厚皮甜瓜品種納斯密、黃皮9818、新密14號（新紅心脆）、黃夢脆和卡拉克賽（伽師瓜）為材料，設(shè)4個溫度（28（CK）、35、40和50℃）處理，對比厚皮甜瓜種子萌發(fā)階段的發(fā)芽勢、發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)，以28和50℃芽苗樣本測定超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）、過氧化氫酶（CAT）活性、丙二醛（MDA）和脯氨酸（Pro）含量，研究高溫對不同厚皮甜瓜品種種子萌發(fā)和生理指標(biāo)的影響，并分析相關(guān)指標(biāo)和評價綜合耐熱性。

【結(jié)果】5個厚皮甜瓜品種種子在28℃下能夠正常萌發(fā)及生長，且發(fā)芽比較整齊；在35℃下，能使甜瓜種子更快萌發(fā)，但發(fā)芽過速易徒長，長勢不整齊；在40℃下，種子萌發(fā)效果與35℃類似，生長開始受到輕微抑制且徒長加速，但不足以區(qū)分品種間的耐熱性差異；在50℃下，延緩甜瓜種子的萌發(fā)，萌發(fā)后胚根逐漸腐爛，高溫抑制作用明顯且品系間的發(fā)芽能力差異顯著。50℃下，耐熱性好的品種抗氧化酶活性升高，而耐熱性較差的品種抗氧化酶活性降低，其中SOD、POD較CAT發(fā)揮了更大作用，MDA增幅與耐熱性成反比，脯氨酸增幅與耐熱性成正比。

【結(jié)論】5個厚皮甜瓜品種可劃分為耐熱型、熱敏感型2個不同的耐熱等級，耐熱型：黃夢脆、納斯密；熱敏感型：黃皮9818、新密14號、卡拉克賽。黃夢脆、納斯密、黃皮9818 3個厚皮甜瓜品種種子萌發(fā)期耐熱性優(yōu)于新密14號、卡拉克賽。

關(guān)鍵詞：厚皮甜瓜；高溫脅迫；種子萌發(fā)；綜合評價

中圖分類號：S651"" 文獻標(biāo)志碼：A"" 文章編號：1001-4330（2024）06-1386-11

0 引 言

【研究意義】甜瓜（Cucumis melo L.）屬于葫蘆科黃瓜屬甜瓜種、一年生蔓生草本植物［1］。新疆吐魯番市是我國重要的甜瓜產(chǎn)區(qū)，每年高于40℃以上的天氣超過35 d，絕對最高氣溫達47.6℃［2-4］。高溫直接影響種子活力、幼苗生長、產(chǎn)量及品質(zhì)［5］。因此，研究高溫對厚皮甜瓜種子萌發(fā)的影響，比較不同厚皮甜瓜品種種子耐高溫能力的差異，對篩選耐高溫厚皮甜瓜品種具有積極意義。【前人研究進展】甜瓜是喜溫作物，其生長期適宜溫度在25～35℃，40℃以上同化作用降低，45℃以上生長發(fā)育受到破壞［6］。甜瓜種子萌發(fā)對溫度的要求更高，適宜溫度為25～32℃［7］，在栽培中通常選用28℃作為甜瓜種子的催芽溫度。高溫脅迫時，植物活性氧動態(tài)平衡被打破而發(fā)生膜脂過氧化現(xiàn)象，使造成植物細(xì)胞膜損傷的丙二醛（MDA）進一步堆積［8］。為了抵抗高溫脅迫造成的逆境損傷，植物會提高自身抗氧化酶的活性，如超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化氫酶（CAT）、過氧化物酶（POD）等［9］。另外，植物會積累脯氨酸（Pro）以提升高溫脅迫下的抗性，趙小強等［10］、陸艾鮮等［11］認(rèn)為Pro含量可以作為評估植物高溫適應(yīng)能力的指標(biāo)。楊少軍等［12］在2個高溫處理（38和42℃）下研究耐熱性不同的2個甜瓜品種（耐熱型、熱敏型）種子萌發(fā)情況以及抗氧化酶活性的變化，發(fā)現(xiàn)高溫脅迫使耐熱甜瓜品種的抗氧化酶（SOD、POD、CAT）活性及MDA含量顯著升高，而Pro含量與高溫脅迫的關(guān)系有待進一步研究。【本研究切入點】目前高溫脅迫對甜瓜影響的研究多集中在成熟植株上，而對甜瓜種子萌發(fā)期的研究鮮有報道。需研究高溫對不同厚皮甜瓜品種種子萌發(fā)和生理指標(biāo)的影響，并評價不同甜瓜品種種子萌發(fā)期耐熱性。

【擬解決的關(guān)鍵問題】研究以5個厚皮甜瓜品種種子為材料，研究高溫脅迫對不同厚皮甜瓜品種種子萌發(fā)期的生理指標(biāo)的影響，分析不同厚皮甜瓜品種對高溫脅迫的適應(yīng)性，綜合評價測定多個生理生化指標(biāo)，篩選耐熱性較好的厚皮甜瓜品種，為新疆主栽厚皮甜瓜品種的育苗管理及推廣應(yīng)用提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材 料

材料為厚皮甜瓜品種納斯密、黃皮9818、新密14號（新紅心脆）、黃夢脆和卡拉克賽（伽師瓜），均由新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)院哈密瓜研究中心提供。其中納斯密、黃夢脆、黃皮9818是新疆甜瓜地方品種（哈密瓜）與歐美甜瓜亞種雜交選育出的厚皮甜瓜品種，新密14號和卡拉克賽是典型的新疆甜瓜地方品種。

1.2 方 法

1.2.1 試驗設(shè)計

試驗在新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)院哈密瓜研究中心進行。根據(jù)前人研究［8-9，13-14］及預(yù)試驗（50℃種子延緩萌發(fā)，60℃種子致死），設(shè)4個溫度處理：28℃（CK）、35℃（T1）、40℃（T2）和50℃（T3）。挑選籽粒飽滿、色澤正常的5個厚皮甜瓜品種種子，將種子平整擺放于鋪有2層濾紙的培養(yǎng)皿內(nèi)，每個培養(yǎng)皿均勻放置30粒種子，分別移入不同溫度處理的恒溫培養(yǎng)箱黑暗催芽，每個處理3次重復(fù)。每隔24 h統(tǒng)計種子發(fā)芽數(shù)（以胚根伸出種皮作為發(fā)芽標(biāo)準(zhǔn)）。

1.2.2 測定指標(biāo)

1.2.2.1 種子發(fā)芽能力

種子的發(fā)芽能力指標(biāo)包含發(fā)芽勢（3 d）、發(fā)芽率（5 d）、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)，計算方法參考王朔楠［15］方法。

發(fā)芽勢（GE）=3 d內(nèi)發(fā)芽種子數(shù)／供試種子總數(shù)×100%；

發(fā)芽率（GP）=5 d內(nèi)發(fā)芽種子數(shù)／供試種子總數(shù)×100%；

發(fā)芽指數(shù)（GI）＝∑（Gt／Dt）；

活力指數(shù)（VI）=S×GI；

式中，Gt為在t日的新發(fā)芽數(shù)；Dt為相應(yīng)的發(fā)芽天數(shù)；S為5 d單株芽苗平均鮮重。

1.2.2.2 芽苗生長指標(biāo)

分別在處理的第3 d、第5 d取樣，每個培養(yǎng)皿隨機取樣10株，測量胚軸長度（胚根和胚芽之間的一段）、胚根長度（胚軸底端至主根底端的一段）。用吸水紙吸干發(fā)芽種子芽苗表面的水分，使用電子天平稱量其鮮重。

1.2.2.3 生理指標(biāo)

測定28℃（CK）和50℃兩個處理下甜瓜芽苗的生理指標(biāo)。采用NBT法測定超氧化物歧化酶（SOD）活性，采用愈創(chuàng)木酚法測定過氧化物酶（POD）活性，采用紫外吸收法測定過氧化氫酶（CAT）活性［16］。采用硫代巴比妥酸法測定丙二醛（MDA）含量，采用磺基水楊酸法測定脯氨酸（Pro）含量［17］。

1.2.3 計 算

耐熱系數(shù)（HTI）=（50℃處理后的測定值/28℃處理測定值）×100%.（1）

隸屬函數(shù)值u（Xi）＝（Xi－Xmin）/（Xmax－Xmin）， i=1，2，3，…n.（2）

式中，u（Xi）表示第i個綜合指標(biāo)的隸屬函數(shù)值；Xi表示第i個綜合指標(biāo)值；Xmin、Xmax分別表示綜合指標(biāo)的最小值和最大值。

各綜合指標(biāo)權(quán)重Wi＝Pi/ni=1pi，" i=1，2，3，…n.（3）

式中，Wi表示第i個綜合指標(biāo)在所有綜合指標(biāo)中重要程度；Pi表示第i個綜合指標(biāo)的貢獻率。

耐熱綜合評價值D＝ni=1［u（Xi）·Wi］" "i=1，2，3，…n.（4）

式中，D表示不同品種在高溫脅迫下，綜合指標(biāo)評價所得的綜合耐熱性評價值。

1.3 數(shù)據(jù)處理

每個指標(biāo)測定重復(fù)3次，取平均值。使用Excel 2007整理數(shù)據(jù)，用SPSS 19.0進行方差和顯著性檢測，單因素分析采用Duncan’s法。采用皮爾遜相關(guān)系數(shù)對各單項指標(biāo)進行相關(guān)性分析，用主成分分析法進行主因子分析，利用隸屬函數(shù)值對5個厚皮甜瓜品種的耐熱性進行綜合分析，并采用組間連接距離聚類法進行聚類分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 高溫脅迫對不同甜瓜品種種子發(fā)芽能力的影響（表1）

2.1.1 高溫脅迫對甜瓜種子發(fā)芽率的影響

研究表明，28～40℃的溫度處理下，納斯密和黃夢脆的發(fā)芽率無變化，發(fā)芽率均為100%；與28℃處理下相比，5個甜瓜品種的發(fā)芽率在50℃處理下均出現(xiàn)明顯下降，其中卡拉克賽的發(fā)芽率下降至55%，下降幅度最大；各溫度處理下納斯密、黃夢脆、黃皮9818的發(fā)芽率均與新密14號、卡拉克賽差異顯著。

2.1.2 高溫脅迫對甜瓜種子發(fā)芽勢的影響

研究表明，28～50℃處理下5個甜瓜品種的發(fā)芽勢表現(xiàn)并不一致，納斯密和黃夢脆的發(fā)芽勢呈下降趨勢；50℃下5個品種的發(fā)芽勢排序為納斯密＞黃皮9818＞黃夢脆＞新密14號＞卡拉克賽，卡拉克賽與另外4個品種之間存在顯著性差異。

2.1.3 高溫脅迫對甜瓜種子發(fā)芽指數(shù)的影響

研究表明，35℃下種子的發(fā)芽指數(shù)最高，表現(xiàn)為納斯密＞黃夢脆＞黃皮9818＞新密14號＞卡拉克賽，各品種種子的發(fā)芽指數(shù)隨著溫度的升高而逐漸降低，50℃使種子的發(fā)芽指數(shù)達到最低水平，納斯密、黃夢脆和黃皮9818與新密14號、卡拉克賽之間存在顯著性差異。

2.1.4 高溫脅迫對甜瓜種子活力指數(shù)的影響

研究表明，28～50℃處理下5個甜瓜品種均在35℃活力指數(shù)最高；當(dāng)處理溫度高于35℃，各品種種子活力指數(shù)有下降趨勢，50℃處理下各個品種的活力指數(shù)最低，50℃與28℃相比，納斯密降低了33%、黃夢脆降低了35%、黃皮9818降低了13%、新密14號降低了27%、卡拉克賽降低了57%。

2.2 高溫脅迫對不同甜瓜品種種子生長發(fā)育的影響（表2）

2.2.1 高溫脅迫對甜瓜種子鮮重的影響

研究表明，在28℃下，第3 d及第5 d鮮重最大的品種為黃夢脆、鮮重最小品種為新密14號，具有顯著性差異；35℃處理下第3 d、第5 d各品種的鮮重均達到最大值，與35℃相比，40℃和50℃各品種鮮重又呈不同程度下降的趨勢。

2.2.2 高溫脅迫對甜瓜種子胚軸長度的影響

研究表明，28℃下第5 d五個品種胚軸均伸長，35℃是使甜瓜芽苗的胚軸伸長最多、最快的溫度；40℃下，第3 d時新密14號和卡拉克賽的胚軸尚未長出；50℃下，第3 d各品種胚軸均有伸長，至第5 d胚軸增長幅度最大的品種為黃夢脆，另外4個品種表現(xiàn)出生長緩慢。圖1

2.2.3 高溫脅迫對甜瓜種子胚根長度的影響

研究表明，28℃下第5 d胚根最長的品種是納斯密；35℃處理下，第3 d和第5 d胚根長度變化不大；40℃處理下，第3 d到第5 d伸長速度最快的為新密14號；50℃處理下，從第3 d到第5 d胚根呈現(xiàn)負(fù)增長，其中減少最多的是卡拉克賽。

在50℃高溫下，種子雖然可正常萌發(fā)，但第3 d出現(xiàn)了發(fā)育遲緩，黃夢脆第5 d胚根有正常伸長，其他品種第5 d均出現(xiàn)不同程度的胚根腐爛現(xiàn)象，導(dǎo)致第5 d胚根長度短于第3 d。

在28～35℃范圍內(nèi)，溫度的升高有利于甜瓜種子的萌發(fā)，但高于35℃會降低種子活力、抑制種子萌發(fā)，在50℃顯著抑制了種子的萌發(fā)，且各品種單株鮮重、胚軸均表現(xiàn)出發(fā)育遲緩。

2.3 高溫脅迫對不同甜瓜品種芽苗抗氧化酶活性的影響

研究表明，與28℃相比，50℃高溫脅迫下，納斯密和黃夢脆2個品種的SOD、POD、CAT活性均顯著升高，SOD活性增幅較大的是黃夢脆，增加了51.27%，POD和CAT活性增幅較大的是納斯密，分別增加了45.54%和14.05%，黃皮9818、新密14號、卡拉克賽3個品種的SOD、POD、CAT活性均有所降低，高溫脅迫下抗氧化酶的活性基本顯著低于對照。圖2

2.4 高溫脅迫對不同甜瓜品種芽苗丙二醛和脯氨酸含量的影響

研究表明，高溫脅迫后，不同甜瓜品種的MDA和脯氨酸含量均有顯著的升高，與對照相比，MDA含量升高幅度排序為卡拉克賽＞新密14號＞黃皮9818＞納斯密＞黃夢脆，升高幅度分別為25.56%、18.15%、16.09%、7.22%和6.03%；脯氨酸含量升高幅度排序為納斯密＞黃夢脆＞黃皮9818＞卡拉克賽＞新密14號，升高幅度分別為82.39%、44.41%、31.15%、26.66%和19.39%。圖3

2.5 高溫脅迫下不同甜瓜品種各單項指標(biāo)的相關(guān)性

研究表明，發(fā)芽率與發(fā)芽指數(shù)呈顯著正相關(guān)（Plt;0.05）（r=0.916），發(fā)芽勢與發(fā)芽指數(shù)呈顯著正相關(guān)（r=0.919），胚軸長度與POD活性呈極顯著負(fù)相關(guān)（r=-0.965）、與CAT活性呈顯著負(fù)相關(guān)（r=-0.944）、與脯氨酸含量呈顯著負(fù)相關(guān)（r=-0.944），SOD活性與POD活性呈顯著正相關(guān)（r=0.881），POD活性與脯氨酸含量呈顯著正相關(guān)（r=0.916），CAT含量與MDA含量呈顯著負(fù)相關(guān)（r=-0.923）、與脯氨酸含量呈顯著正相關(guān)（r=0.913）。表3

2.6 高溫脅迫下不同甜瓜品種各單項指標(biāo)的主成分

研究表明，12個單項指標(biāo)換算成2個相互獨立的綜合指標(biāo)，分別用主成分1、主成分2表示，2個主成分的貢獻率分別為67.19%和22.84%，累計貢獻率達到90.03%，2個綜合指標(biāo)已經(jīng)包含甜瓜耐熱性的大部分信息，其貢獻率代表2個主成分因子的相對重要性。表4

2.7 不同甜瓜品種耐熱性綜合評價

2.7.1 隸屬函數(shù)

研究表明，同一個綜合指標(biāo)的隸屬函數(shù)值與甜瓜品種在這一綜合指標(biāo)上的耐熱性為正相關(guān)，即隸屬函數(shù)值越大，耐熱性越強。表5

2.7.2 各綜合指標(biāo)權(quán)重和耐熱性綜合評價

研究表明，第一個綜合指標(biāo)權(quán)重為0.746，第二個綜合指標(biāo)權(quán)重為0.254。D值大小反映各品種的綜合耐熱性強弱，D值越大，耐熱性越強。5個厚皮甜瓜品種耐熱性由強到弱的排序為黃夢脆＞納斯密＞黃皮9818＞新密14號＞卡拉克賽。表5

2.7.3 耐熱性聚類分析

研究表明，將5個甜瓜品種分為2類，第Ⅰ類對高溫的耐受性相對較強，2個品種分別為：黃夢脆和納斯密；第Ⅱ類對高溫的耐受性相對較弱，3個品種分別為黃皮9818、新密14號和卡拉克賽。圖4

3 討 論

3.1

溫度是影響種子發(fā)芽的一個主要因素［18］，高溫會對植物生長發(fā)育及外觀形態(tài)產(chǎn)生影響，比如幼苗徒長、長勢變?nèi)醯龋鶕?jù)其在高溫脅迫下的表型變化可鑒定植物的耐熱性［19］。過高或過低的溫度均對種子的活力產(chǎn)生影響，適宜的溫度下種子能夠正常萌發(fā)并且出苗整齊，發(fā)芽率、發(fā)芽勢、活力指數(shù)、鮮重、根長等指標(biāo)能夠作為種子發(fā)芽期鑒定指標(biāo)［20-21］。

甜瓜生長發(fā)育適溫為25～35℃，40℃以上生長受到抑制［22］。研究發(fā)現(xiàn)5個甜瓜品種種子在28℃下能夠正常萌發(fā)及生長，且發(fā)芽比較整齊；在35℃下，能使甜瓜種子更快萌發(fā)，但發(fā)芽過速易徒長，長勢不整齊；在40℃下，種子萌發(fā)效果與35℃類似；在50℃下，延緩甜瓜種子的萌發(fā)，萌發(fā)后胚根逐漸腐爛，高溫抑制作用明顯且品系間的發(fā)芽能力差異顯著，其中黃夢脆表現(xiàn)出較好的耐熱性。

3.2

高溫脅迫會使植物活性氧過量累積，造成生物膜和其他大分子物質(zhì)受到傷害，但植物清除活性氧的酶促系統(tǒng)活性也會隨之發(fā)生變化，以抵抗高溫傷害［23］。SOD、POD、CAT等抗氧化酶具有清除自由基的能力，可以減輕膜脂過氧化程度，在植物的防御系統(tǒng)中起重要作用，其中SOD可以催化O-2生成H2O2，隨后CAT和POD消除生成的H2O2［24］，SOD、POD、CAT 3種酶的活性在高溫試驗中常被用來作為鑒定指標(biāo)［25-26］。試驗結(jié)果表明，與對照相比，50℃高溫下，不同甜瓜品種的SOD、POD、CAT活性變化不一，說明不同品種對高溫的耐受性不同，表現(xiàn)為耐熱性好的品種抗氧化酶活性升高，而耐熱性較差的品種抗氧化酶活性降低，與楊少軍等［12］和張永平等［19］的研究一致。各品種的SOD活性變化較大、POD活性其次，兩個酶活性的變化均大于CAT活性，可見甜瓜受到高溫脅迫后，SOD和POD在清除活性氧過程中發(fā)揮了較大的作用，與田治國等［27］和蘇小雨等［28］的研究一致。

植物中的游離脯氨酸會進一步累積，以提高植物的耐熱性［29］。研究中，各甜瓜品種的MDA含量均顯著增加，MDA增幅與耐熱性成反比，即耐熱性較好的品種增幅小，耐熱性較差的品種增幅大，與韋志揚等［30］的研究結(jié)果一致。脯氨酸作為植物參與高溫脅迫的調(diào)節(jié)劑，研究發(fā)現(xiàn)，高溫脅迫下各甜瓜品種的脯氨酸含量顯著增加，脯氨酸增幅與耐熱性成正比，甜瓜通過提高脯氨酸含量來緩解高溫傷害，與李澳旋等［31］的研究結(jié)果相近。

4 結(jié) 論

4.1

5個厚皮甜瓜品種劃分為耐熱型、熱敏感型2個不同的耐熱等級，耐熱型：黃夢脆、納斯密；熱敏感型：黃皮9818、新密14號、卡拉克賽。

4.2

納斯密、黃夢脆、黃皮9818是新疆甜瓜地方品種（哈密瓜）與歐美甜瓜亞種雜交選育出的厚皮甜瓜品種，而新密14號和卡拉克賽是典型的新疆甜瓜地方品種。雜交選育出的3個厚皮甜瓜品種其種子萌發(fā)期耐熱性要優(yōu)于其余2個典型的新疆甜瓜地方品種。

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The impact of high temperature on different thick -skinned melon varieties and comprehensive evaluation of its heat resistance

Abstract：【Objective】 To study the effect of high temperature on the germination of thick skin melon seeds and the differences in high-temperature tolerance among different thick skin melon varieties in the hope of providing theoretical basis for the selection of more high-temperature resistant thick skin melon varieties and the seedling management and promotion application of thick skin melon.

【Methods】 Five main thick skinned melon varieties in Xinjiang with different heat resistance， Nasmi， Huangpi 9818， Xinmi 14 （Xinhongxincui）， Huangmengcui and Kalakesai （Jiashigua）， were used as test materials， and treated at 4 temperatures （28 （CK）， 35， 40 and 50℃）. The germination potential， germination rate， germination index and activity index of thick skinned melon seeds at the germination stage were compared. Superoxide dismutase （SOD） The activities of peroxidase （POD）， Catalase （CAT）， Malondialdehyde （MDA） and proline （Pro） contents were studied.

【Results】 The seeds of 5 thick skinned melon varieties were able to germinate and grow normally at 28℃， and the germination was relatively neat; At 35℃， muskmelon seeds could germinate faster， but excessive germination led to overgrowth and uneven growth; At 40℃， the germination effect of seeds was similar to that of 35℃， with slight inhibition of growth and acceleration of elongation， but not enough to distinguish the differences in heat resistance among varieties; At 50℃， the germination of melon seeds was delayed， and the embryonic roots gradually decayed after germination. The high-temperature inhibition effect was significant， and there was a significant difference in germination ability between strains. At 50℃， the antioxidant enzyme activity of varieties with good heat resistance increased， while the antioxidant enzyme activity of varieties with poor heat resistance decreased. SOD and POD played a greater role than CAT， and the increase in MDA was inversely proportional to heat resistance， while the increase in proline was directly proportional to heat resistance.

【Conclusion】 The five thick skin melon varieties can be divided into two different heat tolerance levels： heat resistant and heat sensitive. The heat resistant types are Huangmengcui and Nasimi; Heat sensitive type： Huangpi 9818， Xinmi 14， Kalakesai. Three thick skinned melon varieties （Huangmengcui， Nasimi， Huangpi 9818） bred through cross breeding have better heat resistance during seed germination than the other two typical Xinjiang melon landraces （Xinmi 14， Kalakesai）.

Key words：thick skin melon;high temperature stress;" seed germination; comprehensive evaluation