黑桑種質(zhì)資源表型性狀變異特征分析

doi：10.6048/j.issn.1001-4330.2024.05.015

摘" 要：【目的】研究新疆東南部21個(gè)采集點(diǎn)的710份黑桑種質(zhì)資源表型性狀，分析遺傳多樣性，為新疆黑桑種質(zhì)資源的系統(tǒng)研究及開發(fā)利用奠定基礎(chǔ)。

【方法】對(duì)黑桑的15個(gè)定性描述性狀和12個(gè)定量描述性狀進(jìn)行遺傳多樣性、主成分、聚類和相關(guān)性分析。

【結(jié)果】葉片大小、枝條圍度、葉幅、葉形等4個(gè)性狀多樣性較為豐富，其余定量描述性狀多樣性較低。黑桑表型性狀聚類結(jié)果主要集中在兩大類群，根據(jù)行政區(qū)域分布，一個(gè)類群主要集中在環(huán)塔里木盆地南緣縣（市），另一個(gè)類群主要集中在環(huán)塔里木盆地北緣縣（市）。果形指數(shù)與緯度之間呈顯著負(fù)相關(guān)，其他定量描述性狀與地理因子（經(jīng)緯度和海拔）之間均無相關(guān)性，葉片大小和葉片周長(zhǎng)的差異是區(qū)分不同地區(qū)黑桑品種的主要性狀特征，此外，葉片大小和周長(zhǎng)受到溫度的正調(diào)控和降雨量的負(fù)調(diào)控。

【結(jié)論】黑桑表型性狀的遺傳多樣性較低。

關(guān)鍵詞：黑桑；表型性狀；種質(zhì)資源；遺傳多樣性；聚類分析

中圖分類號(hào)：S663.9""" 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A""" 文章編號(hào)：1001-4330（2024）05-1172-10

收稿日期（Received）：

2023-10-07

基金項(xiàng)目：

新疆維吾爾自治區(qū)重大專項(xiàng)“新疆桑種質(zhì)創(chuàng)新與優(yōu)良新品種選育”（20223101488）；新疆維吾爾自治區(qū)林業(yè)和草原局下發(fā)的“林果業(yè)基礎(chǔ)研究專項(xiàng)資金”（XJLG202108）

作者簡(jiǎn)介：

楊璐（1985-），女，副研究員，碩士，研究方向?yàn)橹参镔Y源化學(xué)與生物活性物質(zhì)， （E-mail）lycszx_article@163.com

通訊作者：

汪陽(yáng)東（1973-），男，研究員，博士，研究方向?yàn)樘厣Y源植物遺傳育種，（E-mail）wyd11111@126.com

0" 引 言

【研究意義】黑桑（Morus nigra L.）在植物分類學(xué)上屬蕁麻目（Urticales）桑科（Moraceae）桑屬（Morus）植物［1］。新疆是我國(guó)唯一的黑桑適生栽培區(qū)，主要分布于阿克蘇地區(qū)、和田地區(qū)、喀什地區(qū)等［2］。新疆黑桑是我國(guó)唯一的22倍體桑種［3］。黑桑維生素、氨基酸、總黃酮和總糖等次生代謝物質(zhì)的含量均高于其他桑品種［4-9］。此外，桑樹的果、葉、枝、根皮、菌均具有較高的藥用價(jià)值［10］。表型遺傳多樣性可以直觀反映種質(zhì)資源變異程度的大小。研究種質(zhì)資源表型性狀變異特征對(duì)進(jìn)一步促進(jìn)對(duì)種質(zhì)資源的開發(fā)與利用有重要意義［11］。【前人研究進(jìn)展】對(duì)60個(gè)新疆桑種質(zhì)資源葉片的6個(gè)性狀進(jìn)行多樣性研究，通過主成分分析發(fā)現(xiàn)葉長(zhǎng)和葉幅對(duì)葉片的形態(tài)劃分起到主要作用，此外，還描述了黑桑的枝、葉、芽和花等定性性狀的特征［12］。曾其偉等［13］對(duì)黑桑的株高、葉柄長(zhǎng)度、葉長(zhǎng)、葉幅和花序長(zhǎng)度等定量性狀進(jìn)行了描述。【本研究切入點(diǎn)】目前，缺乏對(duì)新疆黑桑群體表型性狀多樣性的系統(tǒng)研究。黑桑已在新疆區(qū)域內(nèi)廣泛栽培，但對(duì)其表型性狀變異的系統(tǒng)研究尚未見報(bào)道。需要分析黑桑種質(zhì)資源表型性狀變異特征。【擬解決的關(guān)鍵問題】采自新疆東南部21個(gè)采集點(diǎn)的710份黑桑種質(zhì)資源，運(yùn)用形態(tài)學(xué)標(biāo)記方法調(diào)查15個(gè)定性描述性狀和12個(gè)定量描述性狀，并分析表型性狀的標(biāo)準(zhǔn)差、變異系數(shù)和多樣性指數(shù)，綜合評(píng)價(jià)黑桑資源表型性狀在各采集點(diǎn)的變異及多樣性，研究定量描述性狀之間及定量描述性狀與地理因子、氣候因子的相關(guān)性，為挖掘優(yōu)良黑桑種質(zhì)資源和品種改良提供依據(jù)。

1" 材料與方法

1.1" 材 料

選擇新疆東南部的21個(gè)縣（市）為采集點(diǎn)，包括阿克陶縣、喀什市、伽師縣、阿克蘇市、阿瓦提縣、阿拉爾市、拜城縣、新和縣、庫(kù)車市、輪臺(tái)縣、庫(kù)爾勒市（包括焉耆縣）、吐魯番市、鄯善縣、哈密市、莎車縣、皮山縣、和田縣、于田縣、民豐縣、且末縣及若羌縣。每個(gè)調(diào)查樣地不同生境類型各采集不少于30個(gè)樣本（樹齡不小于30年），共采集黑桑單株710株。表1

1.2" 方 法

參考《桑樹種質(zhì)資源描述規(guī)范》和《NY/T 1313-2007農(nóng)作物種質(zhì)資源鑒定技術(shù)規(guī)程桑樹》［14， 15］描述性狀，分別觀察統(tǒng)計(jì)

21個(gè)采集點(diǎn)黑桑的27個(gè)表型特征。12個(gè)定量描述性狀包括：果實(shí)橫徑、果形指數(shù)（果實(shí)長(zhǎng)度和果實(shí)橫徑的比值）、果實(shí)長(zhǎng)度、果柄長(zhǎng)度、葉長(zhǎng)（葉尖到葉柄基部的距離）、葉幅（葉片最寬處的長(zhǎng)度）、葉形指數(shù)（葉片長(zhǎng)度/葉幅）、葉片大小（葉長(zhǎng)×葉幅）、葉片周長(zhǎng)（棉線法測(cè)量）、葉柄長(zhǎng)度、枝條圍度、節(jié)距。表2

1.3" 數(shù)據(jù)處理

對(duì)定性描述性狀進(jìn)行賦值，統(tǒng)計(jì)各類性狀類型所占的百分比（頻率）。計(jì)算定量性狀的極值（Max、Min）、平均值（Mean）、標(biāo)準(zhǔn)差（SD）、極差（R）、變異系數(shù)（CV）、多樣性指數(shù)（DI）［16］。氣候因子數(shù)據(jù)通過全球氣候數(shù)據(jù)網(wǎng)站（http：//www.worldclim.org）獲得，根據(jù)樣點(diǎn)的經(jīng)緯度位置，利用ArcGIS軟件（10.2.1）提取樣點(diǎn)數(shù)據(jù)。表3

數(shù)據(jù)運(yùn)用Excel 2016和SPSSAU在線工具分析和整理。

2" 結(jié)果與分析

2.1" 黑桑表型性狀多樣性

2.1.1" 黑桑定性描述性狀多樣性

研究表明，各采集點(diǎn)黑桑的主要定性描述性狀無明顯差異，黑桑種質(zhì)資源定性描述性狀多樣性極低。黑桑為喬木，高度可達(dá)15 m，常見繁殖方式為嫁接，枝條較為粗短，樹皮顏色為褐色，新枝樹皮顏色為綠色，樹枝微曲；芽為正三角形、棕褐色，著生狀態(tài)為腹離；葉序?yàn)?/2，心臟形葉片，葉痕為腎形，葉片著生狀態(tài)為平展，葉色為深綠色，葉片光澤弱，葉面微糙，葉背粗糙，被短柔毛和絨毛葉尖為銳頭型，葉緣為乳頭齒，葉基是深心形。圖1

2.1.2" 黑桑定量描述性狀多樣性

研究表明，哈密的果實(shí)長(zhǎng)度最短（2.42 cm），與果實(shí)長(zhǎng)度最長(zhǎng)的阿克蘇市和且末縣相差0.58 cm；果實(shí)橫徑最長(zhǎng)的是輪臺(tái)縣，達(dá)到了2.10 cm，最短的是拜城縣，僅為1.69 cm；果形指數(shù)最大的為且末縣（1.61），最小的為哈密市（1.39）；阿克蘇市和和田縣的黑桑葉較長(zhǎng)，分別達(dá)到了19.36和19.32 cm，拜城縣黑桑葉最短，為14.91 cm；民豐縣和庫(kù)爾勒市的葉幅較窄，分別為11.80和11.20 cm。總之，葉幅、葉片大小、葉片周長(zhǎng)、葉柄長(zhǎng)度、節(jié)距等指標(biāo)平均值最大的均在阿克蘇市；而枝條圍度最大的在皮山縣，最小的在拜城縣和且末縣。表4

果實(shí)長(zhǎng)度、果實(shí)橫徑、果形指數(shù)、果柄長(zhǎng)度、葉柄長(zhǎng)度、節(jié)距共6項(xiàng)均不符合正態(tài)分布，而葉長(zhǎng)、葉幅、葉形指數(shù)、葉片大小、葉片周長(zhǎng)、枝條圍度等6個(gè)定量描述性狀符合正態(tài)分布。表5

各采集點(diǎn)葉片大小的標(biāo)準(zhǔn)差最大，為36.87。果形指數(shù)和果柄長(zhǎng)度的標(biāo)準(zhǔn)差最小，僅為0.05。葉片大小和枝條圍度的變異系數(shù)較大，分別為16.31%和15.14%，果實(shí)長(zhǎng)度等12個(gè)定量描述性狀的變異系數(shù)在3.48%～16.31%，果形指數(shù)的變異系數(shù)最小，僅有3.48%；12

個(gè)定量描述性狀的多樣性指數(shù)在1.52～1.84，其中葉幅和葉形指數(shù)的多樣性指數(shù)最高，為1.84，果實(shí)橫徑的多樣性指數(shù)最小，為1.52。

有33%的采集點(diǎn)果實(shí)長(zhǎng)度分布在2.84～2.91 cm；有43%的采集點(diǎn)果實(shí)橫徑分布在1.86～1.90 cm；38%果形指數(shù)分布1.55～1.58；43%的采集點(diǎn)果柄長(zhǎng)度在0.79～0.82 cm；47%葉長(zhǎng)分布在16.80～18.55 cm；33%葉幅分布在13.39～14.08 cm；33%葉形指數(shù)分布在1.26～1.31；57%葉片大小分布于207.55～262.85 cm2；38%葉片周長(zhǎng)分布在55.15～56.27 cm；33%葉柄長(zhǎng)度分布在3.19～3.37 cm；38%枝條圍度分布在0.73～0.79 cm；38%節(jié)距分布在3.52～3.69 cm。表6

2.1.3" 定量描述性狀的主成分

研究表明，第一主成分解釋了整個(gè)數(shù)據(jù)集91.5%的定量描述性狀變化，可將樣本大體分為兩個(gè)類群。其中一個(gè)類群的樣本主要來自于莎車縣、和田縣、若羌縣、皮山縣、阿克陶縣、且末縣，主要集中在昆侖山北麓環(huán)塔里木盆地南緣；而另一個(gè)類群的樣本主要來自于拜城縣、民豐縣、哈密市、庫(kù)爾勒市、吐魯番市、阿瓦提縣、于田縣，主要集中在天山南麓環(huán)塔里木盆地北緣。圖2

葉片大小對(duì)第一主成分（P1）貢獻(xiàn)率最大，解釋了P1變異的96.4%；而葉片周長(zhǎng)（LP）對(duì)第二主成分（P2）貢獻(xiàn)率最大，解釋了P2變異的94.8%。葉片大小和葉片周長(zhǎng)的差異是區(qū)分不同地區(qū)黑桑品種的主要性狀變量。圖3，表7

注：ALE阿拉爾市，AWT阿瓦提縣，BC拜城縣，HM哈密市，HT和田縣，JS伽師縣，KEL庫(kù)爾勒市，KS喀什市，AKT阿克陶縣，LT輪臺(tái)縣，MF民豐縣，PS皮山縣，QM且末縣，RQ若羌縣，SC莎車縣，SS鄯善縣，TLF吐魯番市，WS阿克蘇市，XH新和縣，YQ焉耆縣，YT于田縣，下同

Note： ALE Alaer， AWT Awat， BC Baicheng， HM Hami， HT Hetian city， JS Payzawat County， KEL Korla， KS Kashi City， AKT Aketao， LT Bugur County， MF Minfeng County， PS Pishan County， QM Qiemo County， RQ Ruoqiang County， SC Yarkant County， SS Shanshan County， TLF Tulufan， WS Aksu， XH Xinhe County， YQ Yanqi County， YT Keriya，the same as below

2.2" 黑桑表型多樣性聚類

研究表明，當(dāng)閾值為0.20時(shí)分為4個(gè)類群，其中主要集中在第II類群和第IV類群。第II類群包含6個(gè)采集點(diǎn)：民豐縣、阿瓦提縣、于田縣、莎車縣、若羌縣、皮山縣；第IV類群包含10個(gè)采集點(diǎn)：喀什市、輪臺(tái)縣、伽師縣、且末縣、鄯善縣、阿克陶縣、新和縣、庫(kù)車縣、阿拉爾市、吐魯番市。根據(jù)各采集點(diǎn)地理分布特征，第II類群所包含的縣均分布在昆侖山北麓環(huán)塔里木盆地南緣，第IV類群所包含的市縣均分布在天山南麓環(huán)塔里木盆地北緣。圖4

2.3" 黑桑表型特征與地理分布格局的相關(guān)性

2.3.1" 定量描述性狀與地理因子之間的相關(guān)性

研究表明，果實(shí)長(zhǎng)度、果實(shí)橫徑、果形指數(shù)、果柄長(zhǎng)度、葉長(zhǎng)、葉幅、節(jié)距、枝條圍度、葉片周長(zhǎng)、葉柄長(zhǎng)度、葉片大小、葉形指數(shù)等12個(gè)定量描述性狀與經(jīng)度之間均不存在相關(guān)性。果實(shí)長(zhǎng)度等12個(gè)定量描述性狀與海拔之間也沒有明顯的相關(guān)性。值得注意的是，僅果形指數(shù)與緯度之間呈現(xiàn)顯著負(fù)相關(guān)性（Plt; 0.01）。表8

2.3.2" 定量描述性狀與氣候因子之間的相關(guān)性

研究表明，LS和LP主要與bio1（年均溫度），bio5（最冷月最低溫）和bio8（干季平均溫）呈現(xiàn)正相關(guān)，表明葉片大小（LS）和葉片周長(zhǎng)（LP）可能主要受到溫度變化的正調(diào)控；而與bio12（最大月降水量），bio14（濕季降水量），bio15（暖季降水量）和bio17（最小月降水量）呈現(xiàn)負(fù)相關(guān)，葉片大小（LS）和葉片周長(zhǎng)（LP）主要受到降水量變化的負(fù)調(diào)控。圖5

3" 討 論

3.1

表型性狀變異是遺傳變異的重要組成部分，形態(tài)變異越大，遺傳變異的可能性亦越大［17］。對(duì)黑桑21個(gè)栽培群體的710份黑桑種質(zhì)資源進(jìn)行表型性狀分析發(fā)現(xiàn)，黑桑種質(zhì)資源遺傳多樣極低，僅葉片大小、枝條圍度、葉幅和葉形4個(gè)定量描述性狀在黑桑群體中有明顯的變異，黑桑對(duì)環(huán)境變化的敏感性低。研究發(fā)現(xiàn)新疆黑桑12個(gè)定量描述性狀的變異系數(shù)中葉片大小和葉片周長(zhǎng)的變異系數(shù)較大，是區(qū)分不同地區(qū)黑桑品種的主要性狀特征［18］。葉片是植物進(jìn)行光合作用、蒸騰作用以及多種營(yíng)養(yǎng)代謝的重要器官，其表型變異與環(huán)境變異密切相關(guān)，并多用于研究植物的地理變異及種群適應(yīng)性［19］。

3.2

12個(gè)定量描述性狀將710份黑桑種質(zhì)資源進(jìn)行聚類分析時(shí)，表型性狀聚為4個(gè)類群，其中第Ⅱ類群和第Ⅳ類群占據(jù)了76%的黑桑栽培群體。被聚為一類的同一類群間種質(zhì)具有相似的形態(tài)學(xué)特性，而不同類群間則具有明顯差異，排除了主觀因素可能造成的偏差［20］。第Ⅳ類群涉及到的縣市均分布在天山南麓環(huán)塔里木盆地的北緣，第V類群分布在昆侖山北麓環(huán)塔里木盆地南緣，聚類結(jié)果與各栽培群體的地理分布相關(guān)，相似的地理特征可能是導(dǎo)致聚成不同類群的誘導(dǎo)因素。

板栗［21］的葉片的長(zhǎng)寬與緯度呈負(fù)相關(guān)，唐古特白刺［22］的葉片厚度與海拔呈正相關(guān)。從黑桑表型性狀與地理-氣候因子間的相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn)，黑桑表型性狀與栽培種群經(jīng)緯度、海拔的相關(guān)性均不顯著，黑桑的表型性狀無明顯的地理變異，與赤皮青岡［23］、暴馬丁香［17］的研究結(jié)果一致。對(duì)表型性狀與氣候因子的相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn)，葉片大小和葉片周長(zhǎng)兩個(gè)主要變異指標(biāo)受到溫度變化的正調(diào)控和降水量變化的負(fù)調(diào)控。與秦之曠的研究結(jié)果類似，降水是影響赤皮青岡、南嶺青岡、福建青岡分布最大的氣候因子。因此降水為影響黑桑表型和分布的最主要的因子。

4" 結(jié) 論

黑桑定性描述性狀的多樣性極低。12個(gè)定量描述性狀中，除葉片大小、枝條圍度、葉幅、葉形等4個(gè)性狀多樣性較為豐富，其余定量描述性狀多樣性較低；黑桑表型性狀聚類結(jié)果主要集中在兩大類群，一個(gè)類群主要集中在昆侖山北麓環(huán)塔里木盆地南緣縣（市），另一個(gè)類群主要集中在天山南麓環(huán)塔里木盆地北緣縣（市）；12個(gè)定量描述性狀與地理因子（經(jīng)緯度和海拔）之間，除果形指數(shù)與緯度之間呈顯著負(fù)相關(guān)，其他指標(biāo)均無相關(guān)性。葉片大小和周長(zhǎng)受到溫度的正調(diào)控和降雨量的負(fù)調(diào)控，葉片大小和葉片周長(zhǎng)的差異是區(qū)分不同地區(qū)黑桑品種的主要性狀特征。

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Analysis of phenotypic trait variation characteristics of Morus nigra L.germplasm resources

YANG Lu1，2，3，WANG Na3 ， FAN Shaoli3，CHENG Ping3，LI Hong3，WANG Yangdong1

（1." Research Institute of Subtropical Forestry， Chinese Academy of Forestry， Fuyang Zhejiang 311400， China; 2.Nanjing Forestry University， Nanjing 210037， China; 3. Key Laboratory of Forest Resources and Utilization of National Forestry and Grassland Administration in Xinjiang /Key Laboratory of Fruit Tree Species Breeding and Cultivation in Xinjiang， Urumqi 830000， China）

Abstract：【Objective】 The phenotypic traits of 710 M.nigra L.germplasm resources from 21 collection sites in southeast Xinjiang through the genetic diversity and cluster analysis in the hope of laying the foundation for the systematic research， development and utilization of M.nigra. germplasm resources in Xinjiang.

【Methods】" The genetic diversity， principal components， clustering and correlation analysis of 15 qualitative and 12 quantitative description characteristics of M.nigra. were carried out.

【Results】" The diversity of qualitative description characters of 710 black mulberry germplasm resources was low; The diversity of four personality characters （leaf size， branch circumference， leaf width and leaf shape） was relatively rich， while the diversity of other quantitative traits was low; The clustering results of phenotypic traits of M.nigra. were mainly concentrated in two groups.According to the distribution of administrative regions， one group was mainly concentrated in the southern margin of the Tarim Basin， and the other group was mainly concentrated in the northern margin of the Tarim Basin; There was a significant negative correlation between fruit shape index and latitude， while there was no correlation between other quantitative characters and geographical factors （longitude， latitude and altitude）; The differences of leaf size and leaf circumference were the main characteristics to distinguish the varieties of M.nigra. varieties from different regions; In addition， the leaf size and perimeter were positively regulated by temperature and negatively regulated by rainfall.

【Conclusion】 The genetic diversity of phenotypic characteristics of black mulberry is low.

Key words：Morus nigra L.;phenotypic characters; germplasm resource; genetic diversity; cluster analysis

Fund projects：Major projects of Xinjiang Uygar Autonomous Region \"Lnnovation of mulberry Germplasm and breeding of new fine varieties in Xinjiang\"（20223101488）;Major projects of Xinjiang Uygur Autonomous Region Special Fund for Basic Research of Forestry and Fruit Industry （XJLG202108）

Correspondence author： WANG Yangdong （1973-）， male， research fellow， mainly engaged in characteristic resources plant genetics and breeding， （E-mail）wangyangdong@caf.ac.cn