黑桑種質資源表型性狀變異特征分析

doi：10.6048/j.issn.1001-4330.2024.05.015

摘" 要：【目的】研究新疆東南部21個采集點的710份黑桑種質資源表型性狀，分析遺傳多樣性，為新疆黑桑種質資源的系統研究及開發利用奠定基礎。

【方法】對黑桑的15個定性描述性狀和12個定量描述性狀進行遺傳多樣性、主成分、聚類和相關性分析。

【結果】葉片大小、枝條圍度、葉幅、葉形等4個性狀多樣性較為豐富，其余定量描述性狀多樣性較低。黑桑表型性狀聚類結果主要集中在兩大類群，根據行政區域分布，一個類群主要集中在環塔里木盆地南緣縣（市），另一個類群主要集中在環塔里木盆地北緣縣（市）。果形指數與緯度之間呈顯著負相關，其他定量描述性狀與地理因子（經緯度和海拔）之間均無相關性，葉片大小和葉片周長的差異是區分不同地區黑桑品種的主要性狀特征，此外，葉片大小和周長受到溫度的正調控和降雨量的負調控。

【結論】黑桑表型性狀的遺傳多樣性較低。

關鍵詞：黑桑；表型性狀；種質資源；遺傳多樣性；聚類分析

中圖分類號：S663.9""" 文獻標志碼：A""" 文章編號：1001-4330（2024）05-1172-10

收稿日期（Received）：

2023-10-07

基金項目：

新疆維吾爾自治區重大專項“新疆桑種質創新與優良新品種選育”（20223101488）；新疆維吾爾自治區林業和草原局下發的“林果業基礎研究專項資金”（XJLG202108）

作者簡介：

楊璐（1985-），女，副研究員，碩士，研究方向為植物資源化學與生物活性物質， （E-mail）lycszx_article@163.com

通訊作者：

汪陽東（1973-），男，研究員，博士，研究方向為特色資源植物遺傳育種，（E-mail）wyd11111@126.com

0" 引 言

【研究意義】黑桑（Morus nigra L.）在植物分類學上屬蕁麻目（Urticales）桑科（Moraceae）桑屬（Morus）植物［1］。新疆是我國唯一的黑桑適生栽培區，主要分布于阿克蘇地區、和田地區、喀什地區等［2］。新疆黑桑是我國唯一的22倍體桑種［3］。黑桑維生素、氨基酸、總黃酮和總糖等次生代謝物質的含量均高于其他桑品種［4-9］。此外，桑樹的果、葉、枝、根皮、菌均具有較高的藥用價值［10］。表型遺傳多樣性可以直觀反映種質資源變異程度的大小。研究種質資源表型性狀變異特征對進一步促進對種質資源的開發與利用有重要意義［11］。【前人研究進展】對60個新疆桑種質資源葉片的6個性狀進行多樣性研究，通過主成分分析發現葉長和葉幅對葉片的形態劃分起到主要作用，此外，還描述了黑桑的枝、葉、芽和花等定性性狀的特征［12］。曾其偉等［13］對黑桑的株高、葉柄長度、葉長、葉幅和花序長度等定量性狀進行了描述。【本研究切入點】目前，缺乏對新疆黑桑群體表型性狀多樣性的系統研究。黑桑已在新疆區域內廣泛栽培，但對其表型性狀變異的系統研究尚未見報道。需要分析黑桑種質資源表型性狀變異特征。【擬解決的關鍵問題】采自新疆東南部21個采集點的710份黑桑種質資源，運用形態學標記方法調查15個定性描述性狀和12個定量描述性狀，并分析表型性狀的標準差、變異系數和多樣性指數，綜合評價黑桑資源表型性狀在各采集點的變異及多樣性，研究定量描述性狀之間及定量描述性狀與地理因子、氣候因子的相關性，為挖掘優良黑桑種質資源和品種改良提供依據。

1" 材料與方法

1.1" 材 料

選擇新疆東南部的21個縣（市）為采集點，包括阿克陶縣、喀什市、伽師縣、阿克蘇市、阿瓦提縣、阿拉爾市、拜城縣、新和縣、庫車市、輪臺縣、庫爾勒市（包括焉耆縣）、吐魯番市、鄯善縣、哈密市、莎車縣、皮山縣、和田縣、于田縣、民豐縣、且末縣及若羌縣。每個調查樣地不同生境類型各采集不少于30個樣本（樹齡不小于30年），共采集黑桑單株710株。表1

1.2" 方 法

參考《桑樹種質資源描述規范》和《NY/T 1313-2007農作物種質資源鑒定技術規程桑樹》［14， 15］描述性狀，分別觀察統計

21個采集點黑桑的27個表型特征。12個定量描述性狀包括：果實橫徑、果形指數（果實長度和果實橫徑的比值）、果實長度、果柄長度、葉長（葉尖到葉柄基部的距離）、葉幅（葉片最寬處的長度）、葉形指數（葉片長度/葉幅）、葉片大小（葉長×葉幅）、葉片周長（棉線法測量）、葉柄長度、枝條圍度、節距。表2

1.3" 數據處理

對定性描述性狀進行賦值，統計各類性狀類型所占的百分比（頻率）。計算定量性狀的極值（Max、Min）、平均值（Mean）、標準差（SD）、極差（R）、變異系數（CV）、多樣性指數（DI）［16］。氣候因子數據通過全球氣候數據網站（http：//www.worldclim.org）獲得，根據樣點的經緯度位置，利用ArcGIS軟件（10.2.1）提取樣點數據。表3

數據運用Excel 2016和SPSSAU在線工具分析和整理。

2" 結果與分析

2.1" 黑桑表型性狀多樣性

2.1.1" 黑桑定性描述性狀多樣性

研究表明，各采集點黑桑的主要定性描述性狀無明顯差異，黑桑種質資源定性描述性狀多樣性極低。黑桑為喬木，高度可達15 m，常見繁殖方式為嫁接，枝條較為粗短，樹皮顏色為褐色，新枝樹皮顏色為綠色，樹枝微曲；芽為正三角形、棕褐色，著生狀態為腹離；葉序為1/2，心臟形葉片，葉痕為腎形，葉片著生狀態為平展，葉色為深綠色，葉片光澤弱，葉面微糙，葉背粗糙，被短柔毛和絨毛葉尖為銳頭型，葉緣為乳頭齒，葉基是深心形。圖1

2.1.2" 黑桑定量描述性狀多樣性

研究表明，哈密的果實長度最短（2.42 cm），與果實長度最長的阿克蘇市和且末縣相差0.58 cm；果實橫徑最長的是輪臺縣，達到了2.10 cm，最短的是拜城縣，僅為1.69 cm；果形指數最大的為且末縣（1.61），最小的為哈密市（1.39）；阿克蘇市和和田縣的黑桑葉較長，分別達到了19.36和19.32 cm，拜城縣黑桑葉最短，為14.91 cm；民豐縣和庫爾勒市的葉幅較窄，分別為11.80和11.20 cm。總之，葉幅、葉片大小、葉片周長、葉柄長度、節距等指標平均值最大的均在阿克蘇市；而枝條圍度最大的在皮山縣，最小的在拜城縣和且末縣。表4

果實長度、果實橫徑、果形指數、果柄長度、葉柄長度、節距共6項均不符合正態分布，而葉長、葉幅、葉形指數、葉片大小、葉片周長、枝條圍度等6個定量描述性狀符合正態分布。表5

各采集點葉片大小的標準差最大，為36.87。果形指數和果柄長度的標準差最小，僅為0.05。葉片大小和枝條圍度的變異系數較大，分別為16.31%和15.14%，果實長度等12個定量描述性狀的變異系數在3.48%～16.31%，果形指數的變異系數最小，僅有3.48%；12

個定量描述性狀的多樣性指數在1.52～1.84，其中葉幅和葉形指數的多樣性指數最高，為1.84，果實橫徑的多樣性指數最小，為1.52。

有33%的采集點果實長度分布在2.84～2.91 cm；有43%的采集點果實橫徑分布在1.86～1.90 cm；38%果形指數分布1.55～1.58；43%的采集點果柄長度在0.79～0.82 cm；47%葉長分布在16.80～18.55 cm；33%葉幅分布在13.39～14.08 cm；33%葉形指數分布在1.26～1.31；57%葉片大小分布于207.55～262.85 cm2；38%葉片周長分布在55.15～56.27 cm；33%葉柄長度分布在3.19～3.37 cm；38%枝條圍度分布在0.73～0.79 cm；38%節距分布在3.52～3.69 cm。表6

2.1.3" 定量描述性狀的主成分

研究表明，第一主成分解釋了整個數據集91.5%的定量描述性狀變化，可將樣本大體分為兩個類群。其中一個類群的樣本主要來自于莎車縣、和田縣、若羌縣、皮山縣、阿克陶縣、且末縣，主要集中在昆侖山北麓環塔里木盆地南緣；而另一個類群的樣本主要來自于拜城縣、民豐縣、哈密市、庫爾勒市、吐魯番市、阿瓦提縣、于田縣，主要集中在天山南麓環塔里木盆地北緣。圖2

葉片大小對第一主成分（P1）貢獻率最大，解釋了P1變異的96.4%；而葉片周長（LP）對第二主成分（P2）貢獻率最大，解釋了P2變異的94.8%。葉片大小和葉片周長的差異是區分不同地區黑桑品種的主要性狀變量。圖3，表7

注：ALE阿拉爾市，AWT阿瓦提縣，BC拜城縣，HM哈密市，HT和田縣，JS伽師縣，KEL庫爾勒市，KS喀什市，AKT阿克陶縣，LT輪臺縣，MF民豐縣，PS皮山縣，QM且末縣，RQ若羌縣，SC莎車縣，SS鄯善縣，TLF吐魯番市，WS阿克蘇市，XH新和縣，YQ焉耆縣，YT于田縣，下同

Note： ALE Alaer， AWT Awat， BC Baicheng， HM Hami， HT Hetian city， JS Payzawat County， KEL Korla， KS Kashi City， AKT Aketao， LT Bugur County， MF Minfeng County， PS Pishan County， QM Qiemo County， RQ Ruoqiang County， SC Yarkant County， SS Shanshan County， TLF Tulufan， WS Aksu， XH Xinhe County， YQ Yanqi County， YT Keriya，the same as below

2.2" 黑桑表型多樣性聚類

研究表明，當閾值為0.20時分為4個類群，其中主要集中在第II類群和第IV類群。第II類群包含6個采集點：民豐縣、阿瓦提縣、于田縣、莎車縣、若羌縣、皮山縣；第IV類群包含10個采集點：喀什市、輪臺縣、伽師縣、且末縣、鄯善縣、阿克陶縣、新和縣、庫車縣、阿拉爾市、吐魯番市。根據各采集點地理分布特征，第II類群所包含的縣均分布在昆侖山北麓環塔里木盆地南緣，第IV類群所包含的市縣均分布在天山南麓環塔里木盆地北緣。圖4

2.3" 黑桑表型特征與地理分布格局的相關性

2.3.1" 定量描述性狀與地理因子之間的相關性

研究表明，果實長度、果實橫徑、果形指數、果柄長度、葉長、葉幅、節距、枝條圍度、葉片周長、葉柄長度、葉片大小、葉形指數等12個定量描述性狀與經度之間均不存在相關性。果實長度等12個定量描述性狀與海拔之間也沒有明顯的相關性。值得注意的是，僅果形指數與緯度之間呈現顯著負相關性（Plt; 0.01）。表8

2.3.2" 定量描述性狀與氣候因子之間的相關性

研究表明，LS和LP主要與bio1（年均溫度），bio5（最冷月最低溫）和bio8（干季平均溫）呈現正相關，表明葉片大小（LS）和葉片周長（LP）可能主要受到溫度變化的正調控；而與bio12（最大月降水量），bio14（濕季降水量），bio15（暖季降水量）和bio17（最小月降水量）呈現負相關，葉片大小（LS）和葉片周長（LP）主要受到降水量變化的負調控。圖5

3" 討 論

3.1

表型性狀變異是遺傳變異的重要組成部分，形態變異越大，遺傳變異的可能性亦越大［17］。對黑桑21個栽培群體的710份黑桑種質資源進行表型性狀分析發現，黑桑種質資源遺傳多樣極低，僅葉片大小、枝條圍度、葉幅和葉形4個定量描述性狀在黑桑群體中有明顯的變異，黑桑對環境變化的敏感性低。研究發現新疆黑桑12個定量描述性狀的變異系數中葉片大小和葉片周長的變異系數較大，是區分不同地區黑桑品種的主要性狀特征［18］。葉片是植物進行光合作用、蒸騰作用以及多種營養代謝的重要器官，其表型變異與環境變異密切相關，并多用于研究植物的地理變異及種群適應性［19］。

3.2

12個定量描述性狀將710份黑桑種質資源進行聚類分析時，表型性狀聚為4個類群，其中第Ⅱ類群和第Ⅳ類群占據了76%的黑桑栽培群體。被聚為一類的同一類群間種質具有相似的形態學特性，而不同類群間則具有明顯差異，排除了主觀因素可能造成的偏差［20］。第Ⅳ類群涉及到的縣市均分布在天山南麓環塔里木盆地的北緣，第V類群分布在昆侖山北麓環塔里木盆地南緣，聚類結果與各栽培群體的地理分布相關，相似的地理特征可能是導致聚成不同類群的誘導因素。

板栗［21］的葉片的長寬與緯度呈負相關，唐古特白刺［22］的葉片厚度與海拔呈正相關。從黑桑表型性狀與地理-氣候因子間的相關性分析發現，黑桑表型性狀與栽培種群經緯度、海拔的相關性均不顯著，黑桑的表型性狀無明顯的地理變異，與赤皮青岡［23］、暴馬丁香［17］的研究結果一致。對表型性狀與氣候因子的相關性分析發現，葉片大小和葉片周長兩個主要變異指標受到溫度變化的正調控和降水量變化的負調控。與秦之曠的研究結果類似，降水是影響赤皮青岡、南嶺青岡、福建青岡分布最大的氣候因子。因此降水為影響黑桑表型和分布的最主要的因子。

4" 結 論

黑桑定性描述性狀的多樣性極低。12個定量描述性狀中，除葉片大小、枝條圍度、葉幅、葉形等4個性狀多樣性較為豐富，其余定量描述性狀多樣性較低；黑桑表型性狀聚類結果主要集中在兩大類群，一個類群主要集中在昆侖山北麓環塔里木盆地南緣縣（市），另一個類群主要集中在天山南麓環塔里木盆地北緣縣（市）；12個定量描述性狀與地理因子（經緯度和海拔）之間，除果形指數與緯度之間呈顯著負相關，其他指標均無相關性。葉片大小和周長受到溫度的正調控和降雨量的負調控，葉片大小和葉片周長的差異是區分不同地區黑桑品種的主要性狀特征。

參考文獻（References）

［1］

中國科學院中國植物志編輯委員會. 中國植物志-第四十二卷， 第一分冊［M］. 北京： 科學出版社， 1993.

Flora of China Editorial Committee， Chinese Academy of Sciences. Flora of China ［M］. Beijing： Science Press， 1993.

［2］ Ercisli S， Orhan E. Some physico-chemical characteristics of black mulberry （ Morus nigra L.） genotypes from Northeast Anatolia region of Turkey［J］. Scientia Horticulturae， 2008， 116（1）： 41-6.

［3］ 盧紅， 丁天龍， 左少純， 等. 新疆桑樹資源利用及桑樹產業“生態-經濟一體化” 發展思路［J］. 蠶業科學， 2013， 39（1）： 166-170.

LU Hong， DING Tianlong， ZUO Shaochun， et al. Mulberry resource utilization and development strategy of “ecologically and economically integrated” mulberry industry in Xinjiang［J］. Science of Sericulture， 2013， 39（1）： 166-170.

［4］ Souza G R， Oliveira-Junior R G， Diniz T C， et al. Assessment of the antibacterial， cytotoxic and antioxidant activities of Morus nigra L. （Moraceae）［J］. Brazilian Journal of Biology， 2018， 78（2）： 248-254.

［5］ Pawlowska A M， Oleszek W， Braca A. Quali-quantitative analyses of Flavonoids of Morus nigra L. and Morus alba L. （Moraceae） fruits［J］. Journal of Agricultural and Food Chemistry， 2008， 56（9）： 3377-3380.

［6］ Chen H， Pu J S， Liu D， et al. Anti-Inflammatory and Antinociceptive Properties of Flavonoids from the Fruits of Black Mulberry （Morus nigra L.）［J］. PLoS One， 2016， 11（4）： e0153080.

［7］ Ofentse M. Antioxidant and antibacterial constituents from Morus nigra［J］. African Journal of Pharmacy and Pharmacology， 2011， 5（6）： 751-754.

［8］ de Pádua Lúcio K， Rabelo A C S， Araújo C M， et al. Anti-inflammatory and antioxidant properties of black mulberry （Morus nigra L.） in a model of LPS-induced sepsis［J］. Oxidative Medicine and Cellular Longevity，" 2018， 2018： 5048031.

［9］ Volpato G T， Calderon I M P， Sinzato S， et al. Effect of Morus nigra aqueous extract treatment on the maternal-fetal outcome， oxidative stress status and lipid profile of streptozotocin-induced diabetic rats［J］. Journal of Ethnopharmacology， 2011， 138（3）： 691-696.

［10］ Lim S， Choi C I. Pharmacological properties of Morus nigra L. （black mulberry） as A promising nutraceutical resource［J］. Nutrients，" 2019， 11（2）： 437.

［11］ 馮夏蓮， 何承忠， 張志毅， 等. 植物遺傳多樣性研究方法概述［J］. 西南林學院學報， 2006， 26（1）： 69-74， 79.

FENG Xialian， HE Chengzhong， ZHANG Zhiyi， et al. Summarization on research methods of plant genetic diversity［J］. Journal of Southwest Forestry College， 2006， 26（1）： 69-74， 79.

［12］ 買買提·依明. 新疆藥桑的研究［J］. 北方蠶業， 2007， 28（1）： 1-3.

Maimaiti Yiming. Study on medicinal mulberry in Xinjiang［J］. North Sericulture，" 2007， 28（1）： 1-3.

［13］ 曾其偉， 王青， 王旭煒， 等. 黑桑（Morus nigra L.）的研究與利用進展［J］. 蠶業科學， 2013， 39（3）： 606-613.

ZENG Qiwei， WANG Qing， WANG Xuwei， et al. Progress in study and utilization of the black mulberry， Morus nigra L［J］. Science of Sericulture， 2013， 39（3）： 606-613.

［14］ 桑樹種質資源描述規范 國家農作物種質資源平臺， 中國作物種質資源信息網， https：//www.cgris.net/.

Specification for Description of Mulberry Germplasm Resources National Crop Germplasm Resources Platform ［OL］. Chinese Crop Germolasm Resources Information System， https：//www.cgris.net/.

［15］ NY/T 1313—2007.農作物種質資源鑒定技術規程 桑樹［S］.

NY/T 1313—2007.Technical Code for Evaluating Germplasm Resources-Mulberry（Morus Linn.）［S］.

［16］ 王永康， 吳國良， 趙愛玲， 等. 棗種質資源的表型遺傳多樣性［J］. 林業科學， 2014， 50（10）： 33-41.

WANG Yongkang， WU Guoliang， ZHAO Ailing， et al. Phenotypic genetic diversity of jujube germplasm resources［J］. Scientia Silvae Sinicae， 2014， 50（10）： 33-41.

［17］ 楊曉霞， 冷平生， 鄭健， 等. 暴馬丁香不同種源種子和幼苗的表型性狀變異及其與地理-氣候因子的相關性［J］. 植物資源與環境學報， 2016， 25（3）： 80-89.

YANG Xiaoxia， LENG Pingsheng， ZHENG Jian， et al. Variation of phenotypic traits of seed and seedling of Syringa reticulata subsp. amurensis from different provenances and their correlations with geographic-climatic factors［J］. Journal of Plant Resources and Environment， 2016， 25（3）： 80-89.

［18］ 王力榮， 朱更瑞， 方偉超. 桃（Prunus persica L.）種質資源果實數量性狀評價指標探討［J］. 園藝學報， 2005， 32（1）： 1-5.

WANG Lirong， ZHU Gengrui， FANG Weichao. The evaluating criteria of some fruit quantitative characters of peach（Prunus persica L.）genetic resources［J］. Acta Horticulturae Sinica，" 2005， 32（1）： 1-5.

［19］ 李蓉蓉， 孟景祥， 張勇， 等. 4種風鈴木在不同栽培地區葉表型性狀適應性變異［J］. 熱帶林業， 2021， 49（2）： 4-10.

LI Rongrong， MENG Jingxiang， ZHANG Yong， et al. Adaptive variation of leaf traits of four species of Tabebuia and Handroanthus（bignoniaceace） in different cultivated areas［J］. Tropical Forestry，" 2021， 49（2）： 4-10.

［20］ 王振江， 羅國慶， 戴凡煒， 等. 基于8個農藝性狀的569份果桑種質遺傳多樣性分析［J］. 園藝學報， 2021， 48（12）： 2375-2384.

WANG Zhenjiang， LUO Guoqing， DAI Fanwei， et al. Genetic diversity of 569 fruit mulberry germplasm resources based on eight agronomic traits［J］. Acta Horticulturae Sinica， 2021， 48（12）： 2375-2384.

［21］ 郭燕， 張樹航， 李穎， 等. 中國板栗36個葉片表型性狀的多樣性［J］. 中國農業科學， 2022， 55（5）： 991-1009.

GUO Yan， ZHANG Shuhang， LI Ying， et al. Diversity analysis of 36 leaf phenotypic traits of Chinese chestnut［J］. Scientia Agricultura Sinica， 2022， 55（5）： 991-1009.

［22］ 吉德娟， 張得芳， 于倩. 柴達木盆地唐古特白刺的表型多樣性［J］. 中南林業科技大學學報， 2021， 41（10）： 57-66.

JI Dejuan， ZHANG Defang， YU Qian. Phenotypic diversity of Nitraria tangutorum Bobr. in Qaidam Basin［J］. Journal of Central South University of Forestry amp; Technology， 2021， 41（10）： 57-66.

［23］ 秦之曠， 劉娜， 周霞， 等. 中亞熱帶赤皮青岡天然種群表型多樣性分析［J］. 廣西植物， 2023， 43（9）： 1622-1635.

QIN Zhikuang， LIU Na， ZHOU Xia， et al. Phenotypic diversity of Quercus gilva natural populations in middle subtropical China［J］. Guihaia， 2023， 43（9）： 1622-1635.

Analysis of phenotypic trait variation characteristics of Morus nigra L.germplasm resources

YANG Lu1，2，3，WANG Na3 ， FAN Shaoli3，CHENG Ping3，LI Hong3，WANG Yangdong1

（1." Research Institute of Subtropical Forestry， Chinese Academy of Forestry， Fuyang Zhejiang 311400， China; 2.Nanjing Forestry University， Nanjing 210037， China; 3. Key Laboratory of Forest Resources and Utilization of National Forestry and Grassland Administration in Xinjiang /Key Laboratory of Fruit Tree Species Breeding and Cultivation in Xinjiang， Urumqi 830000， China）

Abstract：【Objective】 The phenotypic traits of 710 M.nigra L.germplasm resources from 21 collection sites in southeast Xinjiang through the genetic diversity and cluster analysis in the hope of laying the foundation for the systematic research， development and utilization of M.nigra. germplasm resources in Xinjiang.

【Methods】" The genetic diversity， principal components， clustering and correlation analysis of 15 qualitative and 12 quantitative description characteristics of M.nigra. were carried out.

【Results】" The diversity of qualitative description characters of 710 black mulberry germplasm resources was low; The diversity of four personality characters （leaf size， branch circumference， leaf width and leaf shape） was relatively rich， while the diversity of other quantitative traits was low; The clustering results of phenotypic traits of M.nigra. were mainly concentrated in two groups.According to the distribution of administrative regions， one group was mainly concentrated in the southern margin of the Tarim Basin， and the other group was mainly concentrated in the northern margin of the Tarim Basin; There was a significant negative correlation between fruit shape index and latitude， while there was no correlation between other quantitative characters and geographical factors （longitude， latitude and altitude）; The differences of leaf size and leaf circumference were the main characteristics to distinguish the varieties of M.nigra. varieties from different regions; In addition， the leaf size and perimeter were positively regulated by temperature and negatively regulated by rainfall.

【Conclusion】 The genetic diversity of phenotypic characteristics of black mulberry is low.

Key words：Morus nigra L.;phenotypic characters; germplasm resource; genetic diversity; cluster analysis

Fund projects：Major projects of Xinjiang Uygar Autonomous Region \"Lnnovation of mulberry Germplasm and breeding of new fine varieties in Xinjiang\"（20223101488）;Major projects of Xinjiang Uygur Autonomous Region Special Fund for Basic Research of Forestry and Fruit Industry （XJLG202108）

Correspondence author： WANG Yangdong （1973-）， male， research fellow， mainly engaged in characteristic resources plant genetics and breeding， （E-mail）wangyangdong@caf.ac.cn