具有恐懼效應及修正的Holling-Ⅱ捕食者-食餌模型動力學分析

摘要： 利用微分方程的特征值理論、 Poincare-Bendixson環域定理和Hopf分支理論分析具有恐懼效應及修正的Holling-Ⅱ捕食者-食餌模型， 給出該模型平衡點的穩定性， 并證明該模型具有穩定的極限環以及在共存平衡點處會出現Hopf分支. 結果表明， 恐懼效應和修正的Holling-Ⅱ函數對系統穩定性有顯著影響.

關鍵詞： 捕食者-食餌模型； 恐懼效應； 修正的Holling-Ⅱ功能反應函數； 穩定性； Hopf分支

中圖分類號： O175.26" 文獻標志碼： A" 文章編號： 1671-5489（2024）04-0800-09

Dynamic Analysis of a Predator-Prey Model ofHolling-Ⅱ with Fear Effect and Modification

LIU Yupeng， SHI Yao

（School of Science， Chang’an University， Xi’an 710064， China）

Abstract： By using" the eigenvalue theory of differential equations， Poincare-Bendixson ring theorem and Hopf bifurcation theory，

we" analyzed the predator-prey model of Holling-Ⅱ with fear effect and modification， gave the stability of the equilibrium point of the model， and proved that the model had stable

limit cycles and Hopf bifurcations appeared at coexistence equilibrium points. The results show that the fear effect and the modified Holling-Ⅱ function have si

gnificant effects on the stability of the system.

Keywords： predator-prey model; fear effect; modified Holling-Ⅱ functional response function; stability; Hopf bifurcation

0 引 言

目前， 對捕食者-食餌模型的相關研究及改進備受關注［1-4］. Holling［5］在大量實驗和分析的基礎上， 提出了3種不同類型的功能反應函數： Holling-Ⅰ，Holling-Ⅱ，Holling-Ⅲ， 且這些功能反應函數只依賴于食餌的種群密度. 文獻［6-10］提出了其他類型的功能反應函數. Dalziel等［11］在研究可變搜索率的捕食者-食餌模型時， 提出了修正的Holling-Ⅱ功能反應函數， 研究結果表明， 與經典Holling-Ⅱ模型相比， 該模型不總出現富集悖論， 即使出現富集悖論， 捕食者也能通過降低搜索速度進行調整， 從而使系統穩定.

在一些生態系統中， 食餌可能會對捕食者感到恐懼， 從而使捕食者的捕獵更困難. Zanette等［12］在整個繁殖季節， 利用電籬笆對歌雀進行了田間實驗， 結果表明， 歌雀在感知到捕食風險后， 其繁殖數量下降40%. 文獻［13-14］對其他鳥類和脊椎動物進行了類似實驗， 也得出了同樣的結論： 即使捕食者和食餌之間沒有直接捕殺， 但捕食者的存在會由于反捕食者行為而導致食餌數量減少. Wang等［15］首次提出了恐懼因子， 并將恐懼因子分別與線性功能反應、 Holling-Ⅱ功能反應結合， 建立了捕食者-食餌相互作用中的恐懼效應模型， 通過數學分析， 得出無論是高水平， 還是低水平的恐懼效應， 都可以使振蕩的系統穩定. 此外， Pal等［16＼|17］分別研究了恐懼對帶有狩獵合作的捕食者-食餌模型和恐懼對帶有狩獵合作的Leslie-Gower模型. 文獻［18-19］分別將具有加法的Allee效應、 具有乘法的Allee效應和恐懼效應結合， 建立了捕食模型， 并研究了其動力學性質.

本文提出將修正的Holling-Ⅱ功能反應函數［11］和Wang等［15］提出的恐懼效應因子引入捕食者-食餌模型， 建立如下具有恐懼效應及修正的Holling-Ⅱ捕食者-食餌模型：

dudt=ru1+kv-du-au2-bu2vbHu2+u+g=P（u，v），

dvdt=cbu2vbHu2+u+g-mv=Q（u，v），（1）

其中u表示食餌的數量， v表示捕食者的數量， r表示食餌的內稟增長率， d和m分別表示食餌和捕食者的死亡率， 參數a表示食餌在種群內部直接的競爭強度， 參數k用來刻畫食餌見到捕食者時的恐懼程度， 參數c刻畫捕食轉化程度. 函數bu2vbHu2+u+g表示修正的Holling-Ⅱ型功能反應函數， 其中b表示捕食者的最大搜索速度， H表示捕食者處理一個食餌所需的時間， g表示半飽和常數， 對應于搜索速率等于最大值b的一半時的食餌數量.

1 平衡點的存在性和穩定性

定義瘙綆2+={（u，v）u≥0， v≥0}. 在初始條件u≥0， v≥0下， 系統（1）對應的非線性項滿足局部Lipschitz條件且連續可微， 因此系統（1）存在局部解.

定理1 定義Ω=（u（t），v（t））cu（t）+v（t）≤c（r-d+m）24am， 則系統（1）的解一致最終有界.

證明： 令N（t）=cu（t）+v（t）， 將N（t）沿系統（1）的軌線求導， 得

dN（t）dt= "cu′（t）+v′（t）=cru1+kv-cdu-cau2-mv≤ "cru-cdu-cau2+cmu-mN

= "c（r-d+m）u-cau2-mN≤c（r-d+m）24a-mN，

故

N（t）≤c（r-d+m）24am+N（0）-c（r-d+m）24ame-mt.

則當t→∞時， 有N（t）≤c（r-d+m）24am. 從而任給系統（1）一個初值， 系統（1）的所有解最終進入區域Ω=（u（t），v（t））cu（t）

+v（t）≤c（r-d+m）24am， 所以Ω是系統（1）的正不變集， 吸引瘙綆2+中的所有正解， 即系統（1）的解是滿足一致有界的.

定理2 1） 系統（1）一直存在一個零平衡點E0=（0，0）；

2） 當rgt;d時， 系統（1）存在一個邊界平衡點E1=r-da，0；

3） 當rgt;d且［b（r-d）（c-mH）-ma］（r-d）gt;ma2g時， 系統（1）存在共存平衡點E2=（u*，v*）， 其中u*=m+m2+4mbg（c-mH）2b（c-mH）， v*在證明中給出.

證明： 系統（1）的所有平衡點都滿足：

ur1+kv-d-au-buvbHu2+u+g=0，

vcbu2bHu2+u+g-m=0.（2）

顯然， 滅絕平衡點E0=（0，0）總存在. 當rgt;d時， 邊界平衡點E1=r-da，0. 下面考慮共存平衡點E2=（u*，v*）的存在性， 由式（2）的第二個方程得

（cb-mbH）u2-mu-mg=0，

解得u=m±m2+4mgb（c-mH）2b（c-mH）.

因為c-mHgt;0， 所以

u=m+m2+4mgb（c-mH）2b（c-mH）u*.（3）

將式（3）代入式（2）中的第一式， 則v*滿足方程

M1v*2+M2v*+M3=0，（4）

其中

M1=bku*gt;0，M2=k（d+au*）（bHu*2+u*+g）+bu*gt;0，M3=（d+au*-r）（bHu*2+u*+g）.

下面分兩種情形討論：

情形1） 當M3lt;0時， 式（4）有一正根

v*=-M2+M22-4M1M32M1;

情形2） 當M3≥0時， 式（4）無正根. 因為M3lt;0， 所以d+au*-rlt;0， 從而

u*lt;r-da.（5）

將式（3）代入式（5）得

［b（r-d）（c-mH）-ma］（r-d）gt;ma2g.

從而結論得證.

定理3 1） 當r≤d時， 滅絕平衡點E0=（0，0）全局漸近穩定；

2） 當rgt;d時， 滅絕平衡點E0=（0，0）不穩定.

證明： 構造Lyapunov函數

V（t）=cu（t）+v（t），

其中c為正常數. 顯然， V（t）是在原點鄰域內的正定函數. 從而V（t）沿著系統（1）軌線的全導數為

V′（t）=cu（r-d）1+kv-cdkuv1+kv-cau2-mv.

當r≤d時， 對任意的u≥0和v≥0， 有V′（t）≤0， 則V′（t）是半負定的. 又因為集合

D={（u，v）V′（t）=0}={（0，0）}，

而集合D內除（0，0）外不再包含系統（1）的其他軌線. 由Lyapunov-LaSalle不變集原理知， 當r≤d時， 滅絕平衡點E0=（0，0）全局漸近穩定. 此外， 系統（1）在E0=（0，0）處的Jacobi矩陣為

JE0=r-d00-m，

JE0的特征值為λ1=r-d和λ2=-m. 從而當rgt;d時， λ1gt;0， 因此滅絕平衡點E0不穩定.

定理4 若rgt;d， 則：

1） 當clt;mH時， 邊界平衡點E1=r-da，0是局部漸近穩定的；

2） 當cgt;mH且［b（r-d）（c-mH）-ma］（r-d）lt;ma2g時， E1是全局漸近穩定的；

3） 當cgt;mH且［b（r-d）（c-mH）-ma］（r-d）gt;ma2g時， E1不穩定.

證明： 在邊界平衡點E1=r-da，0處， 系統（1）的Jacobi矩陣為

JE1=d-r-kr（r-d）a-b（r-d）2bH（r-d）2+a（

r-d）+a2g0bc（r-d）2bH（r-d）2+a（r-d）+a2g-m，

則求得JE1的特征值為

λ1=d-rlt;0，" λ2=bc（r-d）2bH（r-d）2+a（r-d）+a2g-m.

因為λ2lt;0等價于bc（r-d）2bH（r-d）2+a（r-d）+a2g-mlt;0， 所以［b（r-d）（c-mH）-ma］（r-d）lt;ma2g.

從而當［b（r-d）（c-mH）-ma］（r-d）lt;ma2g時， 邊界平衡點E1是局部漸近穩定的結點; 當cgt;mH且［b（r-d）（c-mH）-ma］（r-d）gt;ma2g時， 邊界平衡點E1是不穩定的鞍點.

由定理2可知， 系統（1）除平衡點E0和E1外沒有其他的平衡點. 由于E0是不穩定的平衡點， E1是局部漸近穩定的平衡點， 因此系統（1）在瘙綆2

+內不存在周期解， 從而可知E1是全局漸近穩定的平衡點.

定理5 若當rgt;d且［b（r-d）（c-mH）-ma］（r-d）gt;ma2g時， 共存在平衡點E2=（u，v）存在， 則：

1） 當ac2bu*3-m2bHu*2v*+m2gv*gt;0時， 共存在平衡點E2是局部漸近穩定的；

2） 當ac2bu*3-m2bHu*2v*+m2gv*lt;0時， 共存平衡點E2是不穩定的.

證明： 系統（1）在E2=（u，v）處的Jacobi矩陣為

JE2=-au+b2Hu3v-bguv（bHu2+u+g）2-kru（1+kv）2-bu2bHu2+u+gbcu2v+2bcguv（bHu2+u+g）20，

對應的特征方程為

λ2-tr（JE2）λ+det（JE2）=0，（6）

其中

tr（JE2）=-au+b2Hu3v-bguv（bHu2+u+g）2，

det（JE2）=bcu2v+2bcguv（bHu2+u+g）2kru（

1+kv）2+bu2bHu2+u+g.

當ac2bu*4-m2bHu*2v*+m2gv*gt;0時， 可計算方程（6）對應特征值λ1，λ2的實部都小于零. 由Routh-Hurwitz穩定性判據

［20］， E2是局部漸近穩定平衡點. 當ac2bu*4-m2bHu*2v*+m2gv*lt;0時， 方程（6）的特征值λ1，λ2的實部均大于零， 則E2是不穩定的.

定理6 當［b（r-d）（c-mH）-ma］（r-d）gt;ma2g， k≥1且3a2bHg≥b2H2（r-d）2+abH（r-d）+a2時， 共存平衡點E2是全局漸近穩定的.

證明： 設Dulac函數為B（u，v）=（1+kv）（bHu2+u+g）u-1vβ-1， 其中參數β待定， 則

D=（P（u，v）B（u，v））u+（Q（u，v）B（u，v））v=u-1vβ-1［f1（u，β）v2+f2（u，β）v+f3（u，β）］，

其中，

f1（u，β）=-bku，

f2（u，β）=-dk（2bHu2+u）-ak（3bHu3+2u2+gu）-bu+cbk（β+1）u2-mk（β+1）（bHu2+u+g）=-3abkHu3-（2dbkH+2ak）u2-（d

k+akg+b）u，f3（u，β）= "（r-d）（2bHu2+u）-a（3bHu3+2u2+gu）+cbβu2-mβ（bHu2+u+g）= "-3abHu3+［2bH（r-d）-2a］u2+（r-d-ag）u.

易知， f1（u，β）lt;0， 當k≥1時， 有

f2（u，β）-f3（u，β）=-r（2bHu2+u）+（2bHu2+u）（1-k）+a（3bHu3+2u2+gu）（1-k）-bu≤0，

故f2（u，β）≤f3（u，β）.

因為當f3（u，β）≤0時， f2（u，β）lt;0， 所以D（v）在［0，+∞）上單調遞減， 而最大值D（0）=f3（u，β）. 因此要使D≤0對任意的（u，v）∈瘙綆2+成立， 只需

f3（u，β）≤0，" u∈［0，+∞），

只需證

-3abHu3+［2bH（r-d）-2a］u2+（r-d-ag）u≤0.

因為ugt;0， 所以只需證

-3abHu2+［2bH（r-d）-2a］u+r-d-ag≤0，（7）

又因為3a2bHg≥b2H2（r-d）2+abH（r-d）+a2， 所以式（7）得證， 從而f3（u，β）≤0得證.

進一步， 利用Bendixson-Dulac定理可得系統（1）不存在周期軌道. 因此兩個平衡點E0，E1是不穩定的， 但E2為唯一的局部穩定正平衡點. 從而E2是全局漸近穩定平衡點.

2 極限環的存在性和Hopf分支

定理7 若ac2bu*3-m2bHu*2v*+m2gv*lt;0， 則系統（1）至少存在一個包含共存平衡點E2的穩定極限環.

證明： 由定理5知， 當ac2bu*3-m2bHu*2v*+m2gv*lt;0時， E2是不穩定的. 為證明極限環的存在性， 需構造Poincare-Bendixson環域的外境線L.

首先， 考慮直線

L1u-u=0，

其中u=r-da. 當vgt;0時， 有

dL1dtL1=0=ur1+kv-d-au-buvbHu2+u+g≤-bu2vbHu2+u+glt;0，

所以當軌線與直線L1=0相遇時， 均從直線L1=0的右方穿入左方.

其次， 考慮直線L2cu+v-μ=0，

其中μgt;0， 0lt;u≤u， 則

dL2dtL2=0= "cru1+kv-cdu-cau2-mv≤cru-cdu-cau2+cmu-mμ

= "-cau2+c（r-d+m）u-mμF（u）.

此時， F（u）是關于u的一個開口向下的二次函數， 所以對于足夠大的μ， 有F（u）lt;0， 即dL2dtL2=0lt;0， 所以當軌線與直線L2=0相遇時， 均從直線L2=0的右上方穿入左下方.

因為直線u=0和v=0都為系統（1）的軌線， 所以直線L1=0、 L2=0、 u軸和v軸圍成了Poincare-Bendixson環域的外境線L， 而E2是不穩定的

奇點， 邊界上的奇點E0和E1都是鞍點， 由Poincare-Bendixson環域定理［21］知， 系統（1）至少存在一個包含共存平衡點E2的穩定極限環.

當特征方程（６）中tr（JE2）=0時， 此時方程有一對純虛特征根±iβ0， 其中β0=-det（JE2）

. 而由tr（JE2）=0可得

-au+b2Hu3v-bguv（bHu2+u+g）2=0.（8）

聯立式（2），（3），（8）可解得

k=-m3（d+au*-r）（bHu*2-g）2+abcm2u*3（bHu*2-g）abc2mu*4（d+au*）（bHu*2-g）+a2b2c3u*7k*.

下面討論當恐懼水平k=k*為分支參數， 其余參數保持不變時， 系統（1）在E2=（u，v）處出現Hopf分支的可能性.

定理8 若k=k*， 則系統（1）在E2=（u，v）處出現Hopf分支.

證明： 設特征方程（6）的特征根λ1，2（k）=α（k）±iβ（k）， 代入方程（4）得

［α（k）±iβ（k）］2-tr（JE2）［α（k）±iβ（k）］+det（JE2）=0，

分離實部和虛部得

α2（k）-β2（k）-tr（JE2）α（k）+det（JE2）=0，

±2α（k）tr（JE2）=0，

解得

α（k）=12tr（JE2），β（k）=124det（J

E2）-tr2（JE2），

當k=k*時， α（k*）=12tr（JE2）k=k*=0， β（k*）=det（JE2）k=k*gt;0.

通過計算， 橫截條件為

dtr（JE2）dk

k=k*=b2Hu3-bgu（bHu2+u+g）2dvdkk=k*lt;0，

此時， 說明系統（1）滿足Poincare-Andronow-Hopf分支定理［22］， 因此系統（1）在E2=（u，v）處出現Hopf分支.

定理9 設L=116（pxxxp2y+qxxyp2y-pxypxxpy+pxypyyqx）-116

qxp2yqxx（qxy+pxx）， 當Llt;0時， 系統（1）在共存平衡點E2=（u，v）處產生超臨界Hopf分支； 當Lgt;0時， 其為亞臨界Hopf分支.

證明： 令x=u-u， y=v-v， E2=（u，v）， 代入系統（1）得

dxdt= "r（x+u）1+k（y+v）-d（x+u）-a（x+u）2- "b（x+u）2（y+v）

bH（x+u）2+（x+u）+g=p（u，v），dydt= "cb（x+u）

2（y+v）bH（x+u）2+（x+u）+g-m（y+v）=q（u，v）.（9）

在（x，y）=（0，0）處分別利用Taylor級數將p（u，v），q（u，v）展開至3階， 則系統（9）轉化為

dxdt=px（0，0）x+py（0，0）y+12pxx（0，0）x2+pxy（

0，0）xy+12pyy（0，0）y2+" 16pxxx（0，0）x3+12

pxxy（0，0）x2y+12pxyy（0，0）xy2+16pyyy（0，0）y3+…，

dydt=qx（0，0）x+qy（0，0）y+12qxx（0，0）x2+qxy（0，0）xy+12

qyy（0，0）y2+" 16qxxx（0，0）x3+12qxxy（0，0）x

2y+12qxyy（0，0）xy2+16qyyy（0，0）y3+…，（10）

其中，

px（0，0）=-au+b2Hu3v-bguv（bHu2+u+g）2，" py

（0，0）=-kru（1+kv）2-bu2bHu2+u+g，

pxx（0，0）=-a+3b2Hu2v-bgv（bHu2+u+g）2-2（2bHu+1）（b2Hu3v

-bguv）（bHu2+u+g）2，pxx（0，0）=-a+3b2Hu2v-bgv（

bHu2+u+g）2-2（2bHu+1）（b2Hu3v-bguv）（bHu2+u+g）2，

pxy（0，0）=b2Hu3-bgu（bHu2+u+g）2，" pyy（0，0）=2k2ru（1+kv）3，

pxxx（0，0）=6b2Hu（bHu2+u+g）2-"""" 4b3H3u4v+

16b3H3u3v+2b2Hu3v-8b2Hguv-2bguv-2bgv（bHu2+u+g）3

+"""" 6（2bHu+1）2（b2Hu3v-bguv）（bHu2+u+g）4，

pxxy（0，0）=3b2Hu2-bg（bHu2+u+g）2-2（2bHu+1）

（b2Hu3-bgu）（bHu2+u+g）2，pxyy（0，0）=0，" pyyy（0，0）=-6k3ru（1+kv）4，

qx（0，0）=bcu2v+2bcguv（bHu2+u+g）2，" qy（0，0）=0，

qxx（0，0）=2bcuv+2bcgv（bHu2+u+g）2-2（2bHu+1）（bcu2v+2bcguv）（bHu2+u+g）3，

qxy（0，0）=bcu2+2bcgu（bHu2+u+g）2，" qyy（0，0）=0，

qxyy（0，0）=0，" qyyy（0，0）=0，qxxy（0，0）=2bcu+2bcg（bHu2+u+g）2

-2（2bHu+1）（bcu2+2bcgu）（bHu2+u+g）2，

qxxx（0，0）=2bcv（bHu2+u+g）2-"""" 8b2cHu3v+8b2cHu2v+12b2cu3v+16

b2cHguv+8bcuv+8bcgv（bHu2+u+g）3+"""" 6（2bHu+1）2（bcu2v+2bcguv）（bHu2+u+g）4.

去掉式（8）的高階4次項， 然后將式（8）改寫成

=JE2X+G（X），

其中，

X=xy， G=G1G2=12pxxx

2+pxyxy+12pyyy2+16pxxxx3+12pxxyx2y+16pyyyy312qxxx2+qxyxy+16qxxxx3+12qxxyx2y.

當k=k*時， px=0， Jacobi矩陣JE2的一個特征值是純虛數iβ0， 其中β0=i-pyqx， 對應的特征向量v=（py，i-pyqx）T， 不妨設

Y=（Re v，Im v）=py00--pyqx， JE2=0p

yqx0， Y-1=1py00-1-pyqx.

令X=YW， 則W=Y-1X， 其中W=（w1，w2）T， 得

=（Y-1JE2Y）W+Y-1

G（YW），

即

12=0--pyqx-pyqx0w1w2+G1（w1，w2）G2（w1，w2），

其中，

G1（w1，w2）= "1py12pxxp2yw21-pxypy-pyqxw

1w2-12pyypyqxw22+16pxxxp3yw31- "12pxxyp2y-pyqxw21w2+16pyyypyqx-pyqxw32，

G2（w1，w2）= "1-pyqx12qxxp2yw21-qxypy-pyqxw1w2+16pxxxp3yw31-12qxxyp2y-pyqxw21w2.

由于Hopf分支的方向由第一Lyapunov系數的符號決定， 所以下面計算第一Lyapunov系數：

L= "1163G1w31+3G1w1w22+3G2w21w

2+3G2w32+116-pyqx2G1w1w22G1w21+2G1w22- "2G2w1w22G2w21+2G2w22-2G1w21·2G2w2

1+2G1w22·2G2w22，

化簡得

L=116（pxxxp2y+qxxyp2y-pxypxxpy+pxypyyqx）-116qxqxxp

2y（qxy+qxx）.

由Poincare-Andronow-Hopf分支定理知： 當Llt;0時， 系統（1）在共存平衡點E2=（u，v）處產生Hopf分支為超臨界分支； 當Lgt;0時， 該Hopf分支為亞臨界分支.

綜上所述， 本文在均勻空間分布下， 建立了一個具有恐懼效應及修正的Holling-Ⅱ捕食者-食餌模型， 并研究了恐懼因子k、 捕食者的最大搜索速度b和捕食者處理一個食餌

所需的時間H對系統（1）動力學行為的影響. 理論分析和計算結果表明： 1） 恐懼因子k對滅絕平衡點和邊界平衡點的穩定性沒有影響， 但當k發生變化時， 對共存平衡點

有影響； 2） 捕食者的最大搜索速度b和捕食者處理一個食餌所需的時間H對滅絕平衡點的穩定性沒有影響， 但對邊界平衡點和共存平衡點的穩定性都有影響， 并且當H充分大

時， 系統（1）不存在共存平衡點； 3） 當滿足定理8的條件時， 系統（1）存在一個包含共存平衡點的穩定極限環； 4） 以恐懼因子k=k*為分支參數， 系統（1）在共存平衡點處出現Hopf分支.

參考文獻

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（責任編輯： 趙立芹）