綏芬河河蟹種質資源評價

摘" 要：綏芬河河蟹是中國黑龍江省綏芬河流域重要的土著河蟹種質資源，目前東北地區養殖河蟹普遍存在種質退化，進而導致養成河蟹規格小和抗逆性差等問題，因此為助力東北地區河蟹產業高質量發展，開發具有潛在經濟價值的河蟹種質資源成為重要的研究方向之一。該項目組收集野生綏芬河河蟹300只，開展了分析測定。對綏芬河河蟹種質進行遺傳多樣性分析，篩選14個多態性高的位點，通過DNA提取、PCR擴增和毛細管電泳等技術方法，探究野生綏芬河河蟹的遺傳多樣性參數；對成蟹體重、色澤及常規營養成分進行測定；統計河蟹性成熟數據并計算平均體重；測定性成熟個體的頭胸甲長、頭胸甲寬；解剖取出肝胰腺和性腺；精刮肌肉，測定可食率、色澤及常規營養成分。結果表明：綏芬河河蟹的平均等位基因數Na為（17.57±1.62），有效等位基因數Ne為（9.14±0.92），觀測雜合度Ho為（0.76±0.04），期望雜合度He為（0.86±0.03），多態性信息含量PIC為（0.83±0.03），香農威納指數I為（2.36±0.12），說明野生綏芬河河蟹遺傳多樣性較高。到9月末時，綏芬河河蟹存在性成熟和非性成熟兩種狀態，未性成熟河蟹平均體重為（73.81±2.39）g，性成熟河蟹的平均體重則為（121.60±3.14）g。性成熟河蟹的肝胰腺指數HSI為（7.55±0.29）%、性腺指數GSI為（2.02±0.16）%，出肉率MY為（32.85±0.48）%，總可食率TEY為（42.42±0.52）%。性腺和肌肉中粗蛋白含量較高，而肝胰腺中粗脂肪含量較高。綜上所述，野生綏芬河河蟹具有遺傳多樣性高，性成熟個體平均體重大，且大規格個體占比較高，可食組織比例、肥滿度指標、色澤及常規營養品質與現已開發利用的遼河和長江水系河蟹無明顯差異，是一種具有較大開發潛力的河蟹新種質。

關鍵詞：綏芬河河蟹；遺傳多樣性；體重；色澤；品質

中圖分類號：S932.5文獻標志碼：A

文章編號：1674-2419（2024）06-0661-08

河蟹是中國重要的水產經濟養殖品種之一。近些年隨著對中國境內河蟹種質研究日趨完善，河蟹種質分類更加清晰，目前認為絨螯蟹屬包括中華絨螯蟹（Eriocheir sinensis）、日本絨螯蟹（Eriocheir japonicus）和合浦絨螯蟹（Eriocheir hepuensis）三個有效種[1-5]。綏芬河河蟹普遍認為是日本絨螯蟹的一個地理種群；遼河、黃河和長江河蟹為中華絨螯蟹地理種群；南流江河蟹為合浦絨螯蟹的地理種群[6]。河蟹是降河洄游性水產動物，在河口半咸水區域交配并產卵，孵化后的大眼幼體再遷移到淡水或鹽堿水中生長[7-8]。2023年全國河蟹產量為88.86萬t[9]，主產區集中于江蘇、湖北、安徽和遼寧等省。2023年黑龍江省河蟹產量達到了1.92萬t，是2016年（0.60萬t）的3倍多。產量大幅度增加。黑龍江省宜漁葦塘、湖泊和稻田資源較多，河蟹產業發展潛力巨大。截至2024年9月，中國共培育了八個國審河蟹新品種，包括遼河水系“光合1號”和長江水系“長江1號”“長江2號”“江海21”“諾亞1號”“金農1號”“申江1號”“陽澄湖1號”。雖然河蟹良種數量逐漸增多，但長江水系河蟹并不適宜在東北地區養殖（長江水系河蟹扣蟹養殖階段成活率低、早熟率高；成蟹階段性成熟晚），這造成東北地區養殖河蟹良種覆蓋率整體偏低。因此除加大現有河蟹良種“光合1號”的推廣力度之外，開發新的河蟹種質資源并利用也成為重要的途徑之一。

綏芬河河蟹是分布于黑龍江省牡丹江市東寧市綏芬河水系的土著野生河蟹群體，張志華等[10]報道指出，綏芬河河蟹學名應為日本絨螯蟹，因河蟹是洄游性水產動物，綏芬河河蟹被認為是日本海的日本絨螯蟹溯河洄游到綏芬河而形成的地理群體。2003年黑龍江省水產技術推廣總站開展科技攻關，設立“綏芬河河蟹人工繁育及養殖技術研究”科研項目，初次嘗試了綏芬河河蟹苗種的人工繁育，并成功孵化出80 kg的大眼幼體[10]。但是由于其親本捕獲難度較大、經費短缺，因此導致綏芬河河蟹相關研究停滯不前。近些年隨著遼寧盤錦河蟹種質退化嚴重，“牛奶病”病害頻發，而綏芬河河蟹因規格大、耐寒能力強，又受到了關注。

2021年在《農業農村部關于開展全國農業種質資源普查》文件中提出：“農業種質資源是保障國家糧食安全和重要農產品有效供給的戰略性資源，是農業科技原始創新與現代種業發展的物質基礎”，啟動了新中國成立以來首次全國水產養殖種質資源普查工作，爭取用3年摸清中國水產種業的家底，這對實現中國水產種業振興具有重要的里程碑式意義。根據《黑龍江省種業振興行動實施方案》《黑龍江省“十四五”漁業發展規劃》等文件精神，黑龍江省水產技術推廣總站承擔了黑龍江省種業創新發展項目“綏芬河河蟹種質資源評價及利用”，中國水產科學研究院黑龍江水產研究所作為參加單位，聯合成立了項目工作領導小組，開展綏芬河河蟹種質資源評價及親本培育工作。在苗種繁育之前，首先要系統調查綏芬河河蟹的種質資源狀況，并闡述其優異性狀，這樣才能為新種質開發利用提供重要支撐。為此項目組開展了綏芬河河蟹種質收集，并測定了野生綏芬河河蟹的遺傳多樣性、性成熟比例、平均體重、色澤和常規營養成分等指標參數，以期為綏芬河河蟹種質資源評估及開發利用提供基礎數據。

1 材料與方法

1.1 樣品來源

該實驗所用河蟹為近3年采集于綏芬河水系東寧段（44.01°N，131.14°E）的野生綏芬河河蟹。共計300只（雌蟹156只，雄蟹144只）河蟹活體運輸至黑龍江省水產技術推廣總站五站試驗示范基地和中國水產科學研究院黑龍江水產研究所。取河蟹附肢肌肉保存于-80℃冰箱中，用于遺傳多樣性實驗測定；其余河蟹用于成蟹體重、色澤及常規營養成分測定。

1.2 遺傳多樣性分析實驗方法

1.2.1 DNA提取

采用天根生化科技（北京）有限公司生產的磁珠法動物組織基因組DNA提取試劑盒（DP341-2）提取綏芬河河蟹肌肉組織的DNA，隨后1.5%瓊脂糖電泳檢測DNA的完整性。DNA樣品稀釋至50 ng/μL，-20℃貯存備用。

1.2.2 引物篩選及PCR擴增

從已報道的河蟹微衛星引物中篩選出14對多態性較高的引物應用于該實驗。引物位點特征信息如表1所示。所有正向引物（5′端）采用FAM或HEX熒光標記，反向引物采用生工生物工程（上海）股份有限公司生產的常規引物。PCR反應體系為20 μL，包括1 μL DNA模板稀釋液、0.5 μL正向引物、0.5 μL反向引物、2×Es Taq Master Mix （CW0690， 康為世紀生物科技有限公司生產）和8 μL ddH2O。PCR反應程序為：94℃預變性2 min，隨后共進行35個循環，包括94℃變性30 s，根據每個引物適宜的溫度退火30 s，72℃延伸30 s，最后72℃延伸10 min。取少量PCR產物3%瓊脂糖凝膠電泳檢測，確認目的條帶后，其余PCR產物置于-20℃貯存備用。將2個不同熒光標記（1個FAM標記和1個HEX標記）的PCR產物合并。將混合后的產物送至生工生物工程（上海）股份有限公司毛細管電泳檢測，根據分子標記重復序列數和擴增片段堿基數范圍，修正目的片段長度，將目的條帶數值導入Microsoft Excel中分析備用。

根據各位點基因片段長度，確定每個樣品各位點的基因型。利用 Popgen 1.32軟件分析遺傳多樣性參數信息，包括等位基因數Na、有效等位基因數Ne、香農威納指數I、觀測雜合度Ho和期望雜合度He [23]；采用 PIC_Calc 6.0軟件計算多態性信息含量PIC。

1.3 成蟹體重、色澤及常規營養成分測定

1.3.1 性成熟個體及體重分布統計

根據王武等[4]判別所捕獲綏芬河河蟹性成熟狀況，并計算未性成熟與性成熟個體百分比。性成熟判斷標準：雌蟹主要依據腹臍形狀和腹臍絨毛長度；雄蟹主要依據交接器是否突出和硬化、大螯絨毛覆蓋面積和長度[11]。用電子天平（型號：JA2002，精確度0.01 g，上海浦春計量儀器有限公司生產）逐一稱量所有捕獲河蟹個體，計算未性成熟與性成熟的平均體重。

1.3.2 性成熟河蟹可食組織比例及肥滿度測定

選取性成熟且百分比最高的綏芬河河蟹共60只（♀∶♂=1∶1），電子天平準確稱量，并用游標卡尺（型號：605，精確度0.01 mm，哈爾濱量具刃具有限責任公司生產）測量頭胸甲長和頭胸甲寬，計算肥滿度（Condition factor， CF， g/cm3）。解剖取出全部肝胰腺和性腺精確稱重，計算肝胰腺指數（Hepatosomatic index， HSI，%）和性腺指數（Gonadosomatic index，GSI，%）。精刮一半肌肉，計算出肉率（Muscle yield， MY， %）和總可食率（Total edible yield， TEY， %）[11]。

肥滿度CF=體重/頭胸甲3；

肝胰腺指數HSI（%）=100×肝胰腺重/體重；

性腺指數GSI（%）=100×性腺重/體重；

出肉率MY（%）=100×肌肉重/體重；

總可食率TEY（%）=性腺指數+肝胰腺指數+出肉率。

1.3.3 色澤測定

選取解剖后獲得的頭胸甲和肝胰腺樣品，用高精度分光測色儀（型號：CR-400，日本柯尼卡美能達控股公司生產）分別測定頭胸甲凍干樣和肝胰腺鮮樣的色澤，每個樣品隨機測量3個點取平均值作為其色澤的參考值，測量參數包括亮度值（L*）、紅度值（a*）和黃度值（b*）[12]。

1.3.4 常規營養成分測定

采用真空冷凍干燥法[13]測定綏芬河河蟹可食組織（肝胰腺、性腺和肌肉）的水分含量（-50℃真空冷凍至恒重）；采用杜馬斯燃燒定氮法（Rapid N Exceed Elementar，德國艾力蒙塔公司）測定可食組織中粗蛋白含量；采用AOAC方法[14]測定可食組織中灰分（550℃灼燒至恒重）；參考《食品中脂肪的測定》（GB 5009.6—2016）索氏抽提法提取可食組織中粗脂肪并測定其含量。

1.3.5 數據分析

應用SPSS 22.0軟件處理實驗數據并統計分析，所有數據均采用平均值±標準誤（Mean±SE）表示。采用Levene法進行方差齊性檢驗，當不滿足齊性方差時對百分比數據進行反正弦或平方根處理。采用獨立T檢驗（Independent samples T-test）檢查各項指標間的差異性，Plt;0.05為差異顯著。

2 結果

2.1 遺傳多樣性分析

野生綏芬河河蟹的遺傳多樣性參數如表2所示。平均等位基因數Na為（17.57±1.62），有效等位基因數Ne為（9.14±0.92），觀測雜合度Ho為（0.76±0.04），期望雜合度He為（0.86±0.03），多態性信息含量PIC為（0.83±0.03），香農威納指數I為（2.36±0.12）。說明野生綏芬河河蟹遺傳多樣性較高。

2.2 成蟹體重、色澤及常規營養成分測定

2.2.1 性成熟比例及平均體重

9月末野生綏芬河河蟹存在未性成熟（約占總數的44%）和性成熟（約占總數的56%）兩種狀態。未性成熟河蟹平均體重為（73.81±2.39）g，體重在（28.46～161.49）g范圍之內，其中gt;100 g的大規格蟹比例達到了18.18%；性成熟河蟹的平均體重為（121.60±3.14） g，體重在（72.73～233.85）g范圍之內，其中gt;150 g的大規格蟹比例達到了17.86%。

2.2.2 可食組織比例及肥滿度

綏芬河河蟹可食組織比例及肥滿度比較見表3所示。體重（96.18±2.58）g的綏芬河河蟹頭胸甲長為（55.96±0.35）mm， 頭胸甲寬為（60.33±0.40）mm，肝胰腺指數HSI為（7.55±0.29）%，性腺指數GSI為（2.02±0.16）%，出肉率MY為（32.85±0.48）%，總可食率TEY為（42.42±0.52）%，肥滿度CF為（0.55±0.01）g/cm3。

2.2.3 色澤參數

綏芬河河蟹色澤參數見表4所示。頭胸甲干樣的L*、a*和b*分別為（58.83±0.62）（19.50±0.42）和（34.62±0.71）；肝胰腺鮮樣的L*、a*和b*分別為（67.98±0.60）（11.52±0.46）和（47.26±1.56）。表觀色澤如圖1所示，綏芬河河蟹的頭胸甲凍干樣和肝胰腺鮮樣與其他水系河蟹色差相差不大。

2.2.4 常規營養成分

綏芬河河蟹常規營養品質如表5所示。就水分而言，肌肉水分含量最高，肝胰腺水分含量最低；就粗蛋白而言，性腺粗蛋白含量最高，肌肉其次，肝胰腺最低；就粗脂肪而言，肝胰腺粗脂肪含量明顯高于性腺和肌肉；就灰分而言，三種組織差別不大，性腺中最高，肝胰腺中最低。

3 討論

遺傳多樣性是評價物種資源（又稱為遺傳資源）狀況的重要依據，能從本質上揭示物種起源、變異和進化[15]。遺傳多樣性參數包括等位基因數Na、有效等位基因數Ne、觀測雜合度Ho、期望雜合度He、多態性信息含量PIC和香農威納指數I等[5]，與基因豐度呈正相關[16]。He可以作為遺傳多樣性分析的重要參數，He數值越大，表明遺傳多樣性越高。PIC是反映群體的遺傳變異和等位基因位點多樣性的重要指標[17]。當PICgt;0.5時，為高度多態位點；0.25lt;PIClt;0.5時為中度多態位點；PIClt;0.25時為低度多態位點。該研究表明，野生綏芬河河蟹的平均He為（0.86±0.03），PIC為（0.83±0.03），說明遺傳多樣性很高，這與其他水系野生河蟹的遺傳多樣性水平差異不大。

種質資源是親代傳遞給子代的遺傳物質，往往存在于物種之中[18]，包括野生物種、培育推廣的新品種以及重要的遺傳材料等[19]。野生土著種的開發利用是增加水產養殖新品種的重要途徑，而種質資源調查則是了解野生種質資源狀況的重要手段。該研究表明，9月末野生綏芬河性成熟河蟹（121.60±3.14）g，顯著高于閩江水系[20]和南流江水系野生河蟹體重。通常來講，長江流域河蟹個體平均體重最大，隨著緯度升高或降低，河蟹個體平均體重均逐漸減小。例如由于2齡遼河水系河蟹長成規格較小，故養殖區域主要限制在東北及華北部分地區。目前南流江水系河蟹由于并未開發利用，但通過調研可知其平均體重較小。但在黑龍江省，野生綏芬河河蟹的平均體重卻要顯著高于人工養殖河蟹，與通常認知有悖。與人工養殖池塘或稻田養殖環境相比較而言，野生綏芬河河蟹生長于綏芬河天然水域中，推測可能水體平均深度較大，水溫較低，同時動物性餌料資源較為匱乏等因素，導致2年生長期不能性成熟，故生活史延長到3或4年，多1年或2年的生長期直接影響了野生綏芬河河蟹個體平均體重。這與劉艷春[21]提及的黃河三角洲天然水域中也存在大規格個體的成因是相似的。未成熟綏芬河河蟹平均體重為（73.81±2.39）g，而在水溫、水草和餌料資源均很豐富的前提下，1年人工養殖扣蟹的平均體重也僅約為（4.00～10.00）g左右[22]，通過這個數據也能從側面推測出綏芬河天然水域中河蟹的生活史不太可能是2年。

該研究表明，綏芬河河蟹的HSI、GSI、MY、TEY和CF與已往報道結果是相似的[23-24]，說明野生綏芬河河蟹與人工養殖河蟹在可食組織比例和肥滿度等指標參數上是一致的。但由于野生河蟹的生物餌料不足、河蟹生殖洄游采樣時間不同等多方面原因，其GSI數值略低于人工養殖河蟹，性腺發育速度較慢。

色澤是河蟹感官評價的重要指標參數，也是影響消費者購買欲的重要因素之一[12，25]。通常來講，河蟹的頭胸甲及可食組織紅度值越高，則相對市場價格越高[26]，L*a*b*是評價水產動物色澤的重要指標參數，數值高低與其中的類胡蘿卜素（尤其是蝦青素）含量密切相關[12]。該研究中，綏芬河河蟹的頭胸甲凍干樣和肝胰腺鮮樣與其他水系河蟹色差相差不大。說明綏芬河河蟹也是一種重要的河蟹種質資源。可食組織中常規營養成分是評價水產品營養價值的重要指標[27]。河蟹營養成分組成受遺傳、養殖環境和餌料等多種因素影響[28-29]。該研究結果表明，性腺和肌肉中粗蛋白含量較高，而肝胰腺中粗脂肪含量較高，這可能與性腺中蛋白積累為性腺發育提供營養及能量有關，而肝胰腺則是甲殼動物脂質存儲和代謝的重要器官有關[30]。

綜上所述，野生綏芬河河蟹具有遺傳多樣性高，性成熟個體平均體重大，且大規格個體所占百分比高，可食組織比例、肥滿度指標、色澤及常規營養品質與現已開發利用的遼河和長江水系河蟹無明顯差異，是一種具有較大開發潛力的河蟹新種質。

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Evaluation on germplasm resources of Suifenhe crab

WANG Shihui1， ZHANG Xubin2， KONG Lingjie2， DU Yefeng2， YANG Xiu2， GAO Qingjun3， GUO Jingyi2， LIU Di2， ZANG Lin2， ZHOU Sihan2， ZHU Mingying2， LIAO Dan2

（1.Heilongjiang Provincial Key Laboratory of Cold-Water Fish Germplasm Resources and Enhanced Culture， Heilongjiang Fisheries Research Institute， Chinese Academy of Fishery Sciences， Harbin 150070， Heilongjiang China; 2. Heilongjiang Fishery Technology Extension Station， Harbin 150010， Heilongjiang China; 3. Dongning City Aquatic Technology Promotion Station， Dongning 157200， Heilongjiang China）

Abstract：Suifenhe crab is an important germplasm resource of indigenous river crab in Suifenhe River basin， Heilongjiang Province， China. At present， germplasm degradation of cultured river crab is common in Northeast China， which leads to problems such as small size and poor stress resistance of cultured river crab. Therefore， in order to help the high-quality development of river crab industry in Northeast China， developing the germplasm resources with potential economic value has become one of the important research directions. The project team collected 300 wild Suifenhe river crabs and carried out analysis and determination. The genetic diversity of Suifenhe crab germplasm was analyzed， and 14 sites with high polymorphism were selected. The genetic diversity parameters of wild Suifenhe crab were investigated by DNA extraction， PCR amplification and capillary electrophoresis. The weight， color and conventional nutrients of adult crabs were measured. The data of sexual maturity and average body weight of Suifenhe crab were calculated. The length and width of the cuticle of the sexually mature individual were measured. Anatomic extraction of hepatopancreas and gonads; The muscle was scraped and the edible rate， color and conventional nutrients were determined. The results show that： The average number of alleles Na was （17.57±1.62）， the effective number Ne was （9.14±0.92）， the observed heterozygosity Ho was （0.76±0.04）， the expected heterozygosity He was （0.86±0.03）， and the polymorphism information content PIC was （0.83±0.03）. The Shannon-Weiner index I was （2.36±0.12）， indicating that the genetic diversity of wild Suifenhe crab was high. By the end of September， Suifenhe crab had two states： sexual maturity and non-sexual maturity. The average weight of immature river crab was （73.81±2.39） g， and that of mature river crab was （121.60±3.14） g. The hepatopancreas index HSI was （7.55±0.29） %， the gonadal index GSI was （2.02±0.16） %， the meat yield MY was （32.85±0.48） % and the total edible rate TEY was （42.42±0.52） %. The crude protein content was higher in the gonads and muscles， while the crude fat content was higher in the hepatopancreas. In conclusion， Suifenhe crab has high genetic diversity， high average body weight of sexually mature individuals， and a relatively high proportion of large size individuals. The proportion of edible tissue， fullness index， color and conventional nutritional quality are not significantly different from that of Liaohe River and Yangtze River river crabs， and it is a new germplasm with great potential for development.

Keywords：Suifenhe crab; genetic diversity; body weight; color and lustre; quality

基金項目：黑龍江省種業創新發展項目“綏芬河河蟹種質資源評價及利用”。

作者簡介：王世會（1986- ），男，副研究員。研究方向：河蟹遺傳育種、生態養殖及品質評價。E-mail：hrfriwsh@yeah.net。

通訊作者：張旭彬（1966- ），男，研究員。研究方向：名優水產品繁育及養殖。E-mail：1928204513@qq.com。