大豆耐旱性數量性狀基因座定位研究進展

摘 要：目前，我國大豆產需差距過大，迫切需要提高大豆產量。現代分子育種技術是可以提高大豆產量的重要技術之一。干旱是制約大豆產量提高的重要因素之一，因此提升大豆耐旱性對提高大豆產量起到關鍵作用。在概述數量性狀基因座定位技術和干旱脅迫對大豆生長的影響的基礎上，對大豆耐旱性數量性狀基因座定位研究進展進行總結，為選育出具有耐旱性的大豆品種提供參考。

關鍵詞：大豆；耐旱性；QTL定位

中圖分類號：S565.1 文獻標志碼：A 文章編號：1674-7909（2024）6-71-4

DOI：10.19345/j.cnki.1674-7909.2024.06.014

0 引言

干旱作為主要的環境因素之一，對植物分布范圍產生顯著影響，在限制農業產出的同時，還會對糧食安全造成威脅［1］。我國大約有50%的耕地位于干旱或半干旱地區［2］，主要分布在糧食產出約占全國總量65%的北方等地區 ［3］。同時，我國大部分地區屬季風氣候與溫帶大陸性氣候區，降水呈季節性分布，存在干濕兩季，即降水多的地區也存在季節性水資源缺乏的問題。

大豆是起源于我國的重要糧食作物和經濟作物之一［4-5］。隨著人們對大豆的需求不斷增加，國內產出的大豆已無法滿足人們需求，只能依賴進口，因而迫切需要提高大豆產量。大豆對水分的需求較高，且根系不發達，是對水分最敏感的豆類植物之一［6］。干旱脅迫會導致大豆單位面積產量減少40%［7］；當干旱嚴重時，大豆產量甚至會減少80%［8-9］。因此，篩選出大豆耐旱基因、培育出大豆耐旱品種是解決我國大豆依賴進口問題的有效方法之一［4-5］。

大豆抗旱性是一種由多基因調控的數量性狀，而大豆抗旱基因篩選對育種方法提出了更高的要求。應用數量性狀基因座（Quantitative Trait Locus，QTL）定位技術能顯著加快大豆耐旱品種的培育速度。

1 QTL定位技術

QTL定位技術是一種專門用于精準識別單個基因的定位技術，能在遺傳圖譜中精確識別出QTL所在位置，并通過分析重組頻率來確定QTL與遺傳標記之間的距離。該項技術被廣泛應用于F2代群體、回交群體、自交重組群體及雙單倍體群體等的基因定位中。QTL位點分析常用的作圖方法有3種［10-11］，分別是單標記或單點分析法（Single marker analysis，SMA）［12］、區間作圖法（Interval mapping，IM）［13］和復合區間作圖法（Composite interval mapping，CIM）［14］。除了上述常規作圖法外，還有基于混合線性模型的復合區間定位技術、多區間定位法等作圖方法。目前，作物QTL定位法主要分為兩類，一是傳統的QTL定位方法，二是全基因組關聯分析（Genome-wide association studies，GWAS）［15］。

植物的大多數性狀（如大豆的營養含量、百粒重、植株高度和耐旱性等）一般是多基因聯合作用的結果。QTL定位技術的應用能有效提高作物基因篩選效率，從而能更快得到符合預期目標的農作物品種。在人類疾病遺傳學研究的啟發下，植物遺傳學的相關研究者也開始將關聯分析原理應用于作物遺傳學和育種領域中，并取得了顯著成果［16］。隨著分子生物學領域技術的快速發展，GWAS已成為揭示自然表型變異遺傳基礎的常用方法之一。在定位QTL過程中，GWAS具有工作效率高、群體建立時間短的優點，備受科研人員的推崇。基于高密度分子標記技術的GWAS能有效推動大豆耐旱性QTL的定位工作，并為成功篩選出耐旱基因提供強有力的技術支持。

2 干旱對大豆的影響

國內外研究人員對大豆耐旱性進行了大量研究［17-20］，包括干旱條件下大豆產量、冠層萎蔫度、主根延伸深度、側根分布密度、水分利用效率、細胞滲透調節及抗氧化防御機制等性狀［21-22］。在進入成熟階段后，大豆對干旱的適應能力主要表現為光合產物的積累、分配及最終產量。在干旱環境中，大豆通過改變根系特點和植株群體結構（如大豆的單株莢數、單株粒數、單株籽粒產量、百粒重及單粒莢、二粒莢、皺縮粒等）來更好地適應環境，從而確保大豆植株能正常生長。在多種因素的影響下，大豆產量會大幅下降，這也是要篩選出具有耐旱性的大豆品種的主要原因。路貴和等［23］對干旱環境下的大豆植株干重、主莖節數、分枝數量、植株高度等指標進行評估，從而篩選出具有耐旱性的種質資源（共篩選出3份具有耐旱特性的大豆種質資源）。王興榮等［24］以與產量緊密相關的特征（如植株高度、單株結莢數目、單株籽粒產量、單株生物量、百粒重等）為評價指標，對多個大豆品種的耐旱能力進行評估。Du等［22］以耐旱系數為指標，來評估植物的耐旱性，并指出環境因素對該評估的影響呈顯著性，要在多年內重復進行鑒定工作。目前，在國家種質庫保存的超過30 000份的種質資源中，僅有約1/3的種質資源完成了耐旱性評估［3］。因此，對大豆種質資源持續開展耐旱性評估，并篩選出具有耐旱特性的大豆基因，仍是該研究領域的一項關鍵工作。

3 大豆耐旱性QTL研究進展

3.1 萌發期大豆耐旱QTL定位研究進展

萌發期是植物生長的關鍵階段之一，該時期的植物對外界環境變化十分敏感［25-26］。但目前對萌發期大豆耐旱性QTL定位的研究仍然較少，且對大豆萌發期耐旱性的研究大多是采用綜合評價法，即利用主成分分析法和隸屬函數法對多個抗逆性指標進行綜合分析評價。杜艷麗等［27］以胚根鮮重、根冠比、平均發芽速度、胚根長、發芽率作為評價大豆萌發期耐旱性的主要指標，篩選出具有耐旱基因的大豆品種。趙興震［28］對410個大豆種質資源進行篩選，得到5個耐旱指標，并與117 811個SNP結合，進行全基因組關聯分析，定位到分布在1、4、5、6、8、9、11、15、20號染色體上的26個與耐旱性相關的QTL。

3.2 芽期大豆耐旱QTL定位研究進展

許孟歌［29］用5個耐旱相關性狀（發芽勢、發芽率、苗全長、苗根長和苗干重）對60 510個SNP標記與470份大豆進行全基因組分析，最終檢測到顯著的SNP位點有103個。其中，相對苗根長的關聯標記最多，其次是相對發芽率，而相對苗干重的關聯標記最少，且檢測的顯著SNP位點主要分布在大豆基因組的17條染色體上，分布在4號染色體上的最多（20個），分布在6、8和14號染色體上的最少，只有1個位點。趙萌［30］以野生大豆品種ZYD00006作為供體親本，以綏農14（SN14）作為輪回親本，并以構建染色體片段代換系（CSSL）群體作為研究對象，在干旱條件下通過ICIM法來對相關的QTL進行初步定位，共檢測到3個QTL位點，分別位于4號、15號染色體上，共注釋到17個基因，并初步鑒定Glyma.15G196400為可能影響大豆種子發芽階段耐旱性的潛在基因。

3.3 苗期大豆耐旱QTL定位研究進展

周斌等［31］通過培養大豆重組系群體來構建遺傳圖譜，從而得到高密度整合圖譜，并用連鎖不平衡關聯法來篩選出具有耐旱性的優質種質。劉瑩等［32］以科豐1號和南農1138-2為親本來構建RIL群體，運用復合區間作圖法對根系性狀中與耐旱因素相關的QTL進行定位，發現某一個連鎖群上存在耐旱基因，標記范圍為STAS8-3T～STAS8-6T。劉鑫［33］用元分析法與關聯分析對比法，使用42 080個SNP標記針對152份和326份大豆群體分別進行基因掃描，并基于15 a內各個干旱地區大豆性狀的遺傳圖譜，以83個根系耐旱性狀QTL為基礎，最終在18號染色體上鑒定到耐旱性基因，并發現Glyma.03G250600、Glyma.05G157000、Glyma.05G157400和Glyma.06G177000這4個基因與大豆苗期根系的耐旱性緊密相關。

4 結束語

大豆耐旱性是多基因控制的數量性狀，大多數學者使用QTL定位法來篩選耐旱性基因，而有關GWAS鑒定研究的報道相對較少。GWAS分析法更多是用來確定遺傳位點和性狀之間的關系，而高密度標記能預測或識別出相應基因［34］。

隨著大豆耐旱性QTL定位技術的不斷發展，相關科研人員通過對候選基因的克隆與鑒定，已確認大部分基因的功能。這有助于闡明大豆的耐旱性機制，可為篩選出具有更優耐旱性的大豆新品種奠定堅實的基礎，可進一步滿足我國對大豆的需求。

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基金項目：國家級大學生創新創業訓練計劃項目“大豆導入系耐旱基因型鑒定及QTL分析”（202313606006）；吉林省教育廳科學技術研究規劃項目”大豆四粒莢數QTL位點的精細定位及候選基因分析“（JJKH20211432KJ）。

作者簡介：莊妍（2001—），女，本科生，研究方向：植物遺傳育種。

通信作者：于妍（1984—），女，碩士，教授，研究方向：大豆遺傳育種。