一類具有 Allee 效應和時滯的捕食者-食餌系統的穩定性

摘要： 研究了一類具有強Allee效應和時滯的Beddington-DeAngelis型捕食者-食餌系統，討論了該系統的解的有界性和平衡點的存在性，并利用特征值理論和線性化方法分析了系統平衡點的穩定性。

關鍵詞： 捕食者-食餌模型；時滯；Allee效應；Beddington-DeAngelis型功能反應函數

中圖分類號： O175；Q141

文獻標志碼： A

1 研究背景

捕食者與被捕食者（食餌）之間的相互關系是自然界中種群之間的最基本和普遍的關系之一，是維持種群生存、生態穩定和生物豐富性的重要基礎。

在種群生態學中，Allee效應是一種普遍現象。Allee效應的概念起源于美國生態學家ALLEE在20世紀30年代所做的觀察^［1］。近年來，人們對具有Allee效應的捕食者-食餌系統做了大量的研究^［2-9］，文獻［10］研究了具有 Allee效應和Holling Ⅱ型功能反應的捕食者-食餌系統平衡態的存在性和穩定性。

在實際種群中，生態系統的未來狀態不僅與當前狀態相關，而且與過去某段時間密切相關，這被稱為時滯^［11］。文獻［12］研究了具有Allee效應和Holling Ⅱ型功能反應的時滯捕食者-食餌模型的Hopf分岔。文獻［13］研究了具有Allee 效應和Holling Ⅱ型功能反應的時滯捕食者-食餌模型的動力學行為。文獻［14］研究了具有年齡結構的時滯捕食者-食餌模型，發現時滯可以驅動穩定切換。

文獻［15］和［16］分別提出Beddington-DeAngelis型功能反應函數。Beddington-DeAngelis型功能反應函數類似于Holling Ⅱ型功能反應函數，但有捕食者相互干擾的額外項，考慮了捕食者本身密度對捕食率的影響，能更好地反映捕食效應^［17］。文獻［18］研究了具有Beddington-DeAngelis型功能反應函數的捕食者-食餌模型，得到正平衡解的全局穩定性和周期解的存在性。

受以上文獻啟示，研究以下具有Allee效應和Beddington-DeAngelis型功能反應的捕食者-食餌模型：

dudT=ru1-uk（u-θ0）-βuv1+m0u+w0v，

dvdT=β0uv1+m0u+w0v-b0v，（1）

其中，（u，v）∈{（u，v）｜u≥0，v≥0}，系數：r，k，θ0，β，m0，w0，β0，b0∈"+。u（T），v（T）分別表示獵物（食餌）和捕食者種群在T時刻的密度，k表示獵物的環境容納量，b0表示捕食者的死亡率，θ0是Allee效應閾值，0lt;θ0lt;k。

下面對系統（1）進行無量綱化，令x=uk，y=vrk，t=rkT，θ=θ0k，β1=β0r，m=m0k，w=w0rk，b=b0rk，則系統（1）轉化為

dxdt=x（1-x）（x-θ）-βxy1+mx+wy，

dydt=β1xy1+mx+wy-by，（2）

其中0lt;θlt;1。

將系統（2）擴展為以下模型：

dxdt=x（1-x）（x-θ）-βxy1+mx+wy，

dydt=β1x（t-τ）y（t-τ）1+mx（t-τ）+wy（t-τ）-by，（3）

其中：τ表示時間延遲，0lt;θlt;1。系統僅限于以下初始條件：

x（θ1）= （θ1）≥0，y（θ1）=ψ（θ1）≥0， θ1∈［-τ，0］，（0）gt;0，ψ（0）gt;0，（4）

這里（θ1），ψ（θ1））∈C（［-τ，0， 2+）

。顯然，當t≥0時，初始條件為（4）的系統（3）的解是正的。

2 系統解的有界性

引理1^［10］" 令x（t）是dxdt=x（1-x）（x-θ）的一個正解，初值為x（0）gt;0，那么

（i） x（0）∈（0，θ）時，limt＋∞x（t）=0；

（ii） x（0）gt;θ時，limt＋∞x（t）=1。

定理1 當t≥0時，具有初始條件（4）的系統（3）的每個解都是有界的。

證明 定義一個輔助函數V（t）=β1βx（t-τ）+y（t），沿系統（3）對V（t）求導，可得

dV（t）dt=β1βdx（t-τ）dt+dy（t）dt=

β1βx（t-τ）（1-x（t-τ））（x（t-τ）-θ）-βx（t-τ）y（t-τ）1+mx（t-τ）+wy（t-τ）+β1x（t-τ）y（t-τ）1+mx（t-τ）+wy（t-τ）-by（t）=

β1βx（t-τ）（1-x（t-τ））（x（t-τ）-θ）-by（t）=

β1βx（t-τ）［（1-x（t-τ））（x（t-τ）-θ）+b］-bV（t）。

如果（1-x（t-τ））（x（t-τ）-θ）gt;0，那么由引理1可知，存在正常數H1和T1，使得對t≥T1，有dV（t）dt≤H1-bV（t）。

如果（1-x（t-τ））（x（t-τ）-θ）gt;0，那么dV（t）dt≤β1βbx（t-τ）-bV（t），從而存在正常數H2和T2，使得對t≥T2，有dV（t）dt≤H2-bV（t）。

因此，limt＋∞V（t）≤Hb，其中H=max{H1，H2}，從而x（t）和y（t）是有界的。

3 系統平衡點的存在性

不難發現系統（3）和系統（2）有相同的平衡點。為了得到系統（2）的平衡點，令系統（2）的右邊等于零，得到下列等式：

x（1-x）（x-θ）-βxy1+mx+wy=0，

β1xy1+mx+wy-by=0，（5）

顯然，系統有三個非負平衡點E0（0，0），E1（1，0），E2（θ，0）。此外，考慮正平衡點的存在性。

由等式β1xy1+mx+wy-by=0得y=（β1-mb）x-bwb，將其代入等式x（1-x）（x-θ）-βxy1+mx+wy=0得

x（1-x）（x-θ）-ββ1x-βmbx-βbwβ1=0，

展開整理得

x（1-x）（x-θ）wβ1-［ββ1x-βmbx-βb］wβ1=0，

整理得關于x的一元三次函數

f（x）=A0x3+A1x2+A2x+A3，

其中：A0=-wβ1lt;0，A1=θwβ1+wβ1gt;0，A2=βmb-ββ1-θwβ1，A3=βbgt;0，從而f（+∞）=+∞，f（-∞）=-∞， f（0）=A3gt;0， f′（x）=3A0x2+2A1x+A2。

下面對方程f（x）=0的正根存在性進行討論分析。

導數f′（x）的判別式Δ=（2A1）2-4×3A0A2=4A12-12A0A2，記Δ0=A12-3A0A2，則Δ=4Δ0。系統（2）有唯一正平衡點E3（x+，y+）當且僅當方程f（x）=0存在唯一的正根x+。

1） 若Δ0gt;0，即A2gt;A123A0時，則方程f′（x）=0存在兩個零根x1和x2，即

x1=-A1-Δ03A0，

x2=-A1+Δ03A0。

（i）A2gt;0，則x1lt;0，x2gt;0，從而函數f（x）在［0，x2）單調遞增，在［x2，+∞）上單調遞減。因為f（0）=A3gt;0，所以f（x）=0存在唯一正根。

（ii） A2=0，則x1=0，x2gt;0，從而函數f（x）在［0，x2）單調遞增，在［x2，+∞）上單調遞減。因為f（0）=A3gt;0，所以f（x）=0存在唯一正根。

（iii） A213A0lt;A2lt;0，則x2gt;x1gt;0，從而函數f（x）在［0，x1）單調遞減，在［x1，x2）單調遞增，在［x2，+∞）上單調遞減。此時f（0）=A3gt;0，如果f（x1）gt;0，則f（x）=0存在唯一正根；如果f（x1）=0，則f（x）=0存在兩個正根；如果f（x1）lt;0，則f（x）=0存在三個正根。

2） 若Δ0=0，即A2=A213A0lt;0時， f（0）=A3gt;0，從而函數f（x）在［0，+∞）上單調遞減，則f（x）=0存在唯一正根。

3） 若Δ0lt;0，即A2lt;A213A0lt;0時， f（0）=A3gt;0，從而函數f（x）在［0，+∞）上單調遞減，則f（x）=0存在唯一正根。

引理2" 方程f（x）=0存在唯一正根x+的充分條件是以下兩個條件之一成立：

（i）A2≥0或A2≤A213A0；

（ii）A213A0lt;A2lt;0且f（x1）gt;0。

方程f（x）=0存在唯一的正根x+，如果β1-mbgt;0且x+gt;bβ1-mb，那么

y=（β1-mb）x+-bwbgt;0，

唯一正平衡點E3（x+，y+）存在。

4 系統平衡點的穩定性

系統（3）的Jacobian矩陣為

J（x，y）=J11（x，y）"" J12（x，y）

J21（x，y）"" J22（x，y），

其中：

J11（x，y）=-3x2+2θx+2x-θ-βy+wβy2（1+mx+wy）2，

J12（x，y）=-βx+mβx2（1+mx+wy）2，

J21（x，y）=β1y（t-τ）+wβ1y2（t-τ）（1+mx+wy）2=β1ye^-λτ+wβ1y2e^-2λτ（1+mx+wy）2，

J22（x，y）=β1x（t-τ）+mβ1x2（t-τ）（1+mx+wy）2-b=β1xe^-λτ+mβ1x2e^-2λτ（1+mx+wy）2-b。

定理2 系統（3）的零平衡點E0（0，0）始終存在并且是一個穩定結點。

證明 對于E0（0，0），

J（0，0）=-θ" 00" -b，

則矩陣J（0，0）的特征值是λ1=-θlt;0，λ2=-blt;0，從而E0（0，0）是穩定結點。

定理3 系統（3）的平衡點E1（1，0）始終存在。當bgt;β11+m時，E1（1，0）是穩定結點，當0lt;blt;β11+m時，E1（1，0）是鞍點。

證明 對于E1（1，0），

J（1，0）=θ-1""" -β11+m

0""" β1e^-λτ+mβ1e^-2λτ（1+m）2-b，

矩陣J（1，0）的特征方程是

（λ－θ+1）λ+b-β1e^-λτ+mβ1e^-2λτ（1+m）2=0，

方程的一個根是λ1=θ-1lt;0，另一個根由下面方程決定：

F1（λ）：=λ+b-β1e^-λτ+mβ1e^-2λτ（1+m）2=0。

假設存在一個實部Reλ≥0的特征根，將λ=Reλ+iImλ代入F1（λ）=0，借助歐拉公式分離實部和虛部，當bgt;β11+m時，有

Reλ=β1（1+m）2e^{-Re（λ）τ}cos（Im（λ）τ）+mβ1（1+m）2e^{-2Re（λ）τ}cos（2 Im（λ）τ）-blt;

β1（1+m）2e^{-Re（λ）τ}+mβ1（1+m）2e^{-2Re（λ）τ}-blt;

β1（1+m）2e^{-Re（λ）τ}+mβ1（1+m）2e^{-Re（λ）τ}-b=

β1（1+m）2e^{-Re（λ）τ}-blt;0，

與假設矛盾。因此，當bgt;β11+m時，Reλlt;0，即F1（λ）=0的所有根的實部都是負的，從而E1（1，0）是穩定結點。

由F1（λ）=λ+b-β1e^-λτ+mβ1e^-2λτ（1+m）2知，F1（0）=b-β1+mβ1（1+m）2=b-β11+m。當0lt;blt;β11+m時，那么F1（0）lt;0并且F1（+∞）=+∞，從而F1（λ）=0至少有一個正根，所以E1（1，0）是鞍點。

定理4 系統（3）的平衡點E2（θ，0）始終存在。當bgt;β1θ1+mθ時，E2（θ，0）是鞍點，當0lt;blt;β1θ1+mθ時，E2（θ，0）是不穩定的。

證明 對于E2（θ，0），

J（θ，0）=θ（1-θ）""" -βθ1+mθ

0" β1θe^-λτ+mβ1θ2e^-2λτ（1+mθ）2-b

，

矩陣J（θ，0）的特征方程是

（λ+θ2-θ）λ+b-β1θe^-λτ+mβ1θ2e^-2λτ（1+mθ）2=0，

方程的一個根是λ1=-θ2+θ=θ（1-θ）gt;0，另一個根由下面方程決定：

F2（λ）：=λ+b-β1θe^-λτ+mβ1θ2e^-2λτ（1+mθ）2=0。

假設存在一個實部Reλ≥0的特征根，將λ=Reλ+iImλ代入F2（λ）=0，借助歐拉公式分離實部和虛部，當bgt;β1θ1+mθ時，有

Reλ=β1θ（1+mθ）2e^{-Re（λ）τ}cos（Im（λ）τ）+mβ1θ2（1+mθ）2e^{-2Re（λ）τ}cos（2Im（λ）τ）-blt;

β1θ（1+mθ）2e^{-Re（λ）τ}+mβ1θ2（1+mθ）2e^{-2Re（λ）τ}-blt;

β1θ（1+mθ）2e^{-Re（λ）τ}+mβ1θ2（1+mθ）2e^{-Re（λ）τ}-b=

β1θ1+mθe^{-Re（λ）τ}-blt;

0，

與假設矛盾。因此，當bgt;β1θ1+mθ時，Reλlt;0，即F2（λ）=0的所有根的實部都是負的，從而E2（θ，0）是鞍點。

由F2（λ）=λ+b-β1θe^-λτ+mβ1θ2e^-2λτ（1+mθ）2=0知，F2（0）=b-β1θ+mβ1θ2（1+mθ）2=b-β1θ1+mθ。當0lt;blt;β1θ1+mθ時，F2（0）lt;0并且F2（+∞）=+∞，從而F2（λ）=0至少有一個正根，所以E2是不穩定的。

定理5 系統（3）的正平衡點E3（x+，y+）存在時，若S4lt;0，則存在τ0gt;0，當τ∈［0，τ）時，平衡點E3（x+，y+）是局部漸近穩定的，S4定義見如下的證明中。

證明 正平衡點E3（x+，y+） 的特征方程為

λ2+z1λ+z0+（p1λ+p0）e^-λτ+（q1eλ+q0）e^-2λτ=0，（6）

其中："

z1=3（x+）2-2θx+-2x++θ+βy++wβ（y+）2（1+mx++wy+）2+b，

z0=3（x+）2b-2θx+b-2x+b+θb+bβy++wβ（y+）2（1+mx++wy+）2，

p1=-β1x+（1+mx++wy+）2，

p0=-β1x+（1+mx++wy+）2［3（x+）2-2θx+-2x++θ］+ββ1x+y+（mx+-wy+）（1+mx++wy+）4，

q1=-mβ1（x+）2（1+mx++wy+）2，

q0=-mβ1（x+）2（1+mx++wy+）2［3（x+）2-2θx+-2x++θ］-ββ1x+y+（mx+-wy+）（1+mx++wy+）4。

當τ≥時，方程（6）有純虛根iω（ωgt;0），設iω是方程（6）的根，當且僅當ω滿足

λ2+z1λ+z0+（p1λ+p0）e^-λτ+（q1λ+q0）e^-2λτ=0。

將λ=iω代入特征方程（6），對等式兩邊同乘e^iωτ得

（p1iω+p0）-（ω2-z1iω-z0）e^iωτ+（q1iω+q0）e^-iωτ=0，

借助歐拉公式分離實部和虛部，有

p0=（ω2-z0-q0）cos（ωτ） +（z1-q1） ωsin（ωτ），

p1ω=（ω2-z0+q0）sin（ωτ）-（z1+q1） ωcos（ωτ），" （7）

為方便計算，重寫該方程組為

M1cos（ωτ）+N1sin（ωτ）=L1，

M2sin（ωτ）-N2cos（ωτ）=L2，（8）

其中：

M1=ω2-z0-q0，N1=（z1-q1）ω，L1=p0，

M2=ω2-z0+q0，N2=（z1+q1）ω，L2=p0ω。

求解方程組（8）得

cos（ωτ）=M2L1-N1L2M1M2+N1N2，

sin（ωτ）=M1L2+N2L1M1M2+N1N2，（9）

根據sin2α+cos2α=1，α∈［0，2π］，代入計算可得sin2（ωτ）+cos2（ωτ）=1，即

M1L2+N2L1M1M2+N1N22+

M2L1-N1L2M1M2+N1N22=1，

即

（M1L2+N2L1）2+（M2L1-N1L2）2=（M1M2+N1N2）2，

繼續代值計算，可得

ω8+S1ω6+S2ω4+S3ω2+S4=0，（10）

其中：

S1=2（z21-q21-2z0）2-p21，

S2=（z21-q21-2z0）2+（z20-q0）2-2p1（z1p0-z0p1+p0q1-p1q0），

S3=2（z20-q20）2（z21-q21-2z0）2-2（p0-z1p1+p1q1）（p0q0-z0p0）-（z1p0-z0p1+p0q1-p1q0），

S4=（z20-q20）2-（p0q0-z0p0）2。

設η=ω2，等式（10）變為

η4+S1η3+S2η2+S3η+S4=0。（11）

設H（η）=η4+S1η3+S2η2+S3η+S4，

當S4lt;0時，由H（0）=S4lt;0和limη+∞H（η）=+∞知，存在η0∈（0，+∞）使得H（η0）=0，因此式（11）至少有一個正實根η0。

不失一般性，設式（11）有4個正根，分別為η1，η2，η3，η4。因此，式（10）有4個正根

ω1=η1，ω2=η2，ω3=η3，ω4=η4，

由式（9）可得

cos（ωkτ）=（p0+p1q1-z1p1）ω2k+p0（q0-z0）ω4k+（z21-q21-2z0）ω2k+z20-q20，k=1，2，3，4。

令

τjk=1ωkarccos（（p0+p1q1-z1p1）ω2k+p0（q0-z0）ω4k+（z21-q21-2z0）ω2k+z20-q20）+2jk，k=1，2，3，4，j=0，1，2…，

則±iωk是式（6）的一對純虛根，以及τ=τjk。

定義τ0=τ0k0=mink∈{1，2，3，4}{τ0k}，ω0=ωk0，

顯然，τ0gt;0。設λ（τ）=μ（τ）+iω（τ）是式（6）的根，并滿足μ（τ0）=0，ω（τ0）=ω0。

重寫式（6）得A11λ+B11+（C11λ+D11）e^-λτ+（λ2+E11λ+F11）e^λτ=0，（12）

其中：A11=p1，B11=p0，C11=q1，D11=q0，E11=z1，F11=z0。

由式（12）得

dλdτ=

λ［（C11λ+D11）e^-λτ-（λ2+E11λ+F11）e^λτ］A11+C11e^-λτ+（2λ+E11）e^λτ-τ［（C11λ+D11）e^-λτ-（λ2+E11λ+F11）e^λτ］，

則

dλdτ^-1=A11+C11e^-λτ+（2λ+E11）e^λτλ［（C11λ+D11）e^-λτ-（λ2+E11λ+F11）e^λτ］-τλ

=A11+C11e^-λτ+（2λ+E11）e^λτλ［A11λ+B11+2（C11λ+D11）e^-λτ］-τλ。

從而

signd（Reλ）dτλ=iω0=

signRedλdτ^-1λ=iω0=

signReA11+C11e^-λτ+（2λ+E11）e^λτλ［A11λ+B11+2（C11λ+D11）e^-λτ］λ=iω0=

signReA11+C11（cos（ω0τ）-i sin（ω0τ））+（2iω0+E11）（cos（ω0τ）+i sin（ω0τ））

iω0［A11iω0+B11+2（C11iω0+D11）（cos（ω0τ）-i sin（ω0τ））］

=

signReF1+F2iF3+F4i=

signF1F3+F2F4F23+F24，

其中：

F1=A11+C11cos（ω0τ）+2E11cos（ω0τ）-2ω0sin（ω0τ），

F2=2ω0cos（ω0τ）+2E11sin（ω0τ）-C11sin（ω0τ），

F3=2D11ω0sin（ω0τ）-A11ω20-2C11ω20cos（ω0τ），

F4=B11ω0+2C11ω20sin（ω0τ）+2D11ω0sin（ω0τ），

因此，若F1F3+F2F4gt;0，則signd（Reλ）dτλ=iω0gt;0。這說明隨著τ的遞增，式（6）所有的根將會由純虛軸的左側穿到右側。當τ∈［0，τ0），正平衡點E3（x+，y+）有負實部的根。從而，當τ∈［0，τ0），E3（x+，y+）正平衡點是局部漸近穩定的。

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Stability of a Predator-Prey System with Allee Effect and Time Delay

WANG Meng， LIU Naiwei

（School of Mathematics and Information Sciences， Yantai University， Yantai 264005， China）

Abstract：The present study investigated a Beddington-DeAngelis type predator-prey system characterized by a strong Allee effect and time delay. The boundedness of the system solution and the existence of the equilibrium point were discussed. Furthermore， the stability of the equilibrium point of the system was analyzed using eigenvalue theory and linearization methods.

Keywords："predator-prey model; time delay; Allee effect; Beddington-DeAngelis type functional response function

（責任編輯 李春梅）