馬 霞,肖愛萍,王 斌,王騰飛,明雪花,張譯尹,趙小娜,蘭 劍*
(1.寧夏大學林業與草業學院,寧夏 銀川 750021; 2.寧夏草牧業工程技術研究中心,寧夏 銀川 750021;3.寧夏回族自治區畜牧工作站,寧夏 銀川 750021)
小黑麥(TriticosecaleWittmack)是由小麥屬(Triticum)和黑麥屬(Secale)經屬間有性雜交和染色體數加倍培育而成的一種異源多倍體物種,具有耐旱、抗寒、抗病、耐鹽堿等特性,且富含蛋白質、碳水化合物、膳食纖維、微量元素等營養物質[1-3],尤其β-葡聚糖等對動物消化吸收和免疫功能都具有明顯的促進作用[4]。有研究表明,在不考慮進口的情況下,我國的飼草一直存在供應不足的問題,未來飼料糧需求量強勁增長,據測算2025年供需預期達到10.25×106t和12.78×106t,缺口達2.53×106t[5]。在我國飼草供應存在較大缺口的當下,充分利用秋閑田,種植小黑麥是緩解飼草短缺的一條有效途徑。寧夏雨養區作為寧夏肉牛養殖的主要區域,肉牛養殖占全省的73%,但由于地處內陸干旱地區,水資源緊張,飼草生產受到很大限制。在加快轉型,推廣新型飼草,優化飼草結構的當下,寧夏在飼草種植方面一直在嘗試采用新型品種,如青貯玉米(ZeamaysL.)[6]、飼用高粱(SorghumbicolorL.)[7]等,小黑麥有望成為寧夏畜牧業新型飼草的重要組成部分。因此,篩選適宜在寧夏雨養區種植的小黑麥品種對當地畜牧業發展具有重要意義。
近年來,隨著人們對生態環境和飼草安全的關注度日益增加,飼用型小黑麥逐漸成為了養殖業界的熱門選擇。然而,在推廣飼用小黑麥的過程中,也存在一些問題亟待解決。例如,不同品種的小黑麥在環境適應性、生育期、飼用品質等方面有很大差異,需要根據具體種植區域生態特點和利用方式選擇適宜的品種[8]。Rosella等[9]對春種小黑麥的穩定性進行了研究,結果表明:與基因自身所產生的基因變異相比,基因型和環境的交互作用所產生的單位面積飼草產量的變異要大得多,環境因素、基因型因素、基因型與環境因素交互作用對籽粒產量的影響分別為85%,3%,11%。趙方媛等[3]發現‘北聯5號’‘新疆5號’‘OH1859’‘OH2236’‘北聯3號’‘826126’‘HH127’‘新疆4號’及‘安83-25’在甘肅臨洮縣半干旱灌區的綜合評價值較高。宋謙等[10]研究表明,小黑麥‘C16’的草產量高且穩產性好,最適宜在隴東地區大面積示范推廣。游永亮等[11]從株高、分蘗數、穗數、單株粒數、成穗率和種子產量等方面研究了飼料型小黑麥品種的特性,并通過通徑分析表明與種子產量間相關性較強為穗粒數。李昱山等[12]研究發現小黑麥的千粒重和穗粒重是影響種子產量構成的重要因素。然而,關于寧夏地區不同品種小黑麥生長表現如何的研究相對較少,對于寧夏雨養區不同品種飼用小黑麥生產性能、營養價值以及種子產量綜合評價的研究鮮見報道。鑒于此,本試驗通過研究10個小黑麥品種(系)的生產性能、飼草營養價值、種子產量及營養品質,篩選適宜在寧夏雨養區適宜種植的小黑麥品種,緩解當地飼草不足的現狀,最大限度發揮其潛力和價值的同時,為寧夏雨養區種植飼草型小黑麥提供科學依據。
試驗于固原市原州區曹堡村(35°21′N,106°47′E,海拔1 680 m)進行,該區域屬暖溫帶半干旱氣候,年均降水量350 mm左右,其中70%的降水集中在7-9月,年均日照時數2 330.9 h,年平均氣溫6.5℃~8.5℃,無霜期120~150 d。試驗地土壤類型為黃綿土,播前測定0~20 cm土壤理化性質為:pH 8.5,速效磷含量13.2 mg·kg-1,堿解氮含量86.0 mg·kg-1,有機質含量6.4 mg·kg-1,速效鉀含量118 mg·kg-1,前茬作物為紫花苜蓿。
供試小黑麥均由水發薈峰草業提供,詳細信息如表1所示。

表1 不同品種小黑麥詳細信息Table 1 Detail information of different varieties of triticale
試驗于2020年9月20日播種,采用單因素隨機區組設計,處理為10個不同品種(系)的小黑麥,小區面積為18 m2(3 m×6 m),每個處理設置3個重復,總計30個小區,小區間隔1 m,區組間2 m。播種量為180 kg·hm-2,采用條播方式播種,播種深度3~5 cm,行距30 cm,整地前施有機肥6 000 kg·hm-2,磷酸二銨180 kg·hm-2。在小黑麥返青后采用滴灌灌水1次,灌水量為900 m3·hm-2,生育期內除草2次。
株高:每小區隨機選取10株,測量地面至穗頂部的自然高度(不計芒長)。
單株分蘗數:每個小區隨機選擇10株小黑麥,測量每株小黑麥分蘗數。
鮮草產量:灌漿期刈割各小區地上部分植株(除去試驗小區兩側邊行及小區兩頭各50 cm之內的面積)進行測產,測產面積為4 m2(2 m×2 m),留茬5 cm人工刈割后立即稱取鮮重,計算單位面積的鮮草產量。
干草產量:隨機在每個小區內抽取500 g草樣,重復3次,帶回實驗室,于105℃殺青30 min,自然陰干至恒質量,計算500 g草樣的鮮干比,再根據所測每小區鮮重折算每公頃干草產量(t·hm-2)。
粗蛋白產量:表達式為,CPY=CP×DM,式中CP為牧草粗蛋白含量,%;DM為干草產量,kg·hm-2。
考種:完熟期每小區隨機選取10株小黑麥,考種小黑麥穗長、小穗數、穗粒數、穗粒重和千粒重。穗長:使用游標卡尺測定穗長;小穗數和穗粒數:人工數小穗數和穗粒數;穗粒重:電子天平測量穗粒重;千粒重:使用Seed Counter數粒儀數1 000粒小黑麥種子后用電子天平測重。
種子產量:完熟期刈割各小區地上部分莖稈(除去試驗小區兩側邊行及小區兩頭各50 cm之內的面積),分別晾曬脫粒,稱重。
牧草營養價值:使用極光手持近紅外儀測定灌漿期牧草營養成分[包括粗灰分(Crude ash,Ash)、粗脂肪(Ether extract,EE)、粗蛋白(Crude protein,CP)、中性洗滌纖維(Neutral detergent fiber,NDF)和酸性洗滌纖維(Acid detergent fiber,ADF)含量]。根據中性洗滌纖維和酸性洗滌纖維含量,計算相對飼喂價值(Relative feed value,RFV),計算公式為:
RFV=(88.9-0.779×ADF)×(120/NDF)/1.29。
籽粒營養品質:從已經脫粒的籽粒中隨機選取200 g,使用粉碎機粉碎后過1 mm篩,再將過篩的樣品混合均勻,用于測定小黑麥籽粒營養成分。采用凱氏定氮法測定籽粒粗蛋白(Grain crude protein)含量;采用索氏抽提法測定籽粒粗脂肪(Grain ether extract)含量;采用雙波長法測定籽粒粗淀粉(Grain crude starch)含量[13];采用茚三酮比色法測定籽粒賴氨酸(Grain lysine,Lys)含量[14];
采用Microsoft Excel 2019進行數據整理,利用SPSS Statistics 22軟件進行單因素方差分析、Duncan多重比較和主成分分析(Principal Component Analysis,PCA),通過Origin 2022制圖。
由圖1可知,不同小黑麥株高、單株分蘗數之間存在顯著差異(P<0.05)。對于株高而言(圖1A),10個小黑麥品種中株高最高的是‘晉飼草1號’,達到145.55 cm;株高最低的是‘甘農2號’,僅106.11 cm,分別比‘晉飼草1號’和‘鑒47’低27.10%和26.88%?!畷x飼草1號’單株分蘗數最多,為4.39個·株-1,較單株分蘗數最少的鑒12(1.38個·株-1)高68.56%。‘晉飼草1號’的干草產量(11 894.16 kg·hm-2)和粗蛋白產量(1 036.08 kg·hm-2)最高,顯著高于其他品種(P<0.05)。

圖1 不同品種(系)小黑麥株高、單株分蘗數、干草產量和粗蛋白產量的比較Fig.1 Comparison of plant height,number of tillers per plant,hay yield and crude protein yield of different varieties (lines) of triticale注:圖中不同小寫字母表示不同處理在0.05水平差異顯著(P<0.05),下同Note:Different lowercase letters within each panel indicate a significant difference at the 0.05 level;the same as below
通過對10個不同小黑麥品種(系)飼草營養價值對比,結果如圖2所示,參試品種間差異顯著(P<0.05),‘鑒12’的牧草粗灰分含量最高(7.36%),與‘優能’、‘冀飼3號’、‘鑒46’、‘晉飼草1號’和‘鑒47’之間無顯著差異;‘鑒46’和‘晉飼草1號’的牧草粗脂肪含量最高(1.35%),最低的為優能(1.15%);牧草粗蛋白含量最高的為‘甘農2號’為9.21%,與其他品種之間無顯著差異;‘冀飼3號’的中性洗滌纖維和酸性洗滌纖維含量均最高,分別為65.97%和38.91%;相對飼喂價值最高的品種為‘甘農2號’(104.69),顯著高于其他品種(P<0.05)。10個小黑麥品種的相對飼喂價值由高到低的順序為:‘甘農2號’>‘優能’>‘冀飼2號’>‘鑒18’>‘鑒46’>‘石大1號’>‘晉飼草1號’>‘鑒12’>‘鑒47’>‘冀飼3號’。

圖2 不同品種(系)小黑麥牧草營養價值比較Fig.2 Comparison of nutritional value of the forages of different varieties (lines) of triticale
10個小黑麥品種(系)產量構成因素和種子產量間存在顯著差異(P<0.05)(表2)?!畠災堋乃腴L最長(10.02 cm),其穗長除與‘甘農2號’、‘冀飼2號’和‘晉飼草1號’無顯著差異外,顯著高于其他小黑麥品種(P<0.05);‘石大1號’的小穗數最多(34.10個),‘鑒12’的小穗數最少(25.00個),比前者低26.69%;‘晉飼草1號’的穗粒數最多,為48.00粒,顯著高于除‘石大1號’、‘鑒47’和‘冀飼3號’以外的其他品種(P<0.05);穗重變化范圍為2.36~3.13 g,相差1.33倍,其中‘石大1號’的穗粒重最大(3.13 g),顯著高于除‘優能’、‘冀飼2號’和‘鑒46’以外的其他品種(P<0.05);‘晉飼草1號’的千粒重最大,為52.71 g,顯著高于其他品種(P<0.05),10個小黑麥品種的千粒重在37.95~52.71 g之間;‘晉飼草1號’種子產量最高(6.71 t·hm-2),顯著高于其他品種(P<0.05),‘鑒46’最低(4.52 t·hm-2),較‘晉飼草1號’低32.57%。

表2 不同品種(系)小黑麥種子產量構成因素的差異Table 2 Differences in seed yield composition factors of different varieties (lines) of triticale
不同小黑麥品種(系)籽粒營養品質差異性顯著(P<0.05)(圖3)。小黑麥籽粒中粗蛋白的含量介于9.32%~15.07%之間,粗脂肪含量為2.07%~3.23%,淀粉含量為57.73%~66.50%,賴氨酸含量為0.38%~0.52%。其中‘鑒47’的粗蛋白含量最高,達15.07%,顯著高于除‘冀飼2號’和‘冀飼3號’以外的其他品種(P<0.05),‘優能’的粗蛋白含量最低,為9.32%,顯著低于其他品種(P<0.05),較‘鑒47’低38.16%;粗脂肪含量最高的是‘鑒18’(3.23%),顯著高于除‘鑒12’和‘冀飼2號’這兩個品種以外的其他品種(P<0.05),其中‘優能’的粗脂肪含量最低(2.07%),較‘鑒18’低35.91%;‘優能’的淀粉含量最高,為66.50%,顯著高于其他品種(P<0.05),‘鑒18’的淀粉含量最低,為57.73%,較‘優能’低13.19%;‘鑒47’和‘石大1號’的賴氨酸含量最高,達0.52%,與其余的品種均存在顯著性差異(P<0.05);‘優能’的賴氨酸含量最小,為0.38%,與其他品種均有顯著性差異(P<0.05)。
通過逐步回歸法,對小黑麥的實際種子產量(Y)與產量構成因素展開了多元逐步回歸分析,最終獲得了小黑麥的實際種子產量和產量構成因素的最優方程:Y=-9 240.504+713.107X1+6.666X2+123.611X3+383.321X4+37.353X5(F=1.188,R2=0.598)。結果表明,其他條件不變,小黑麥的穗長(X1)、千粒重(X2)、穗粒數(X3)、穗粒重(X4)和小穗數(X5)每增加一個單位時,種子產量分別增加713.107,6.666,123.611,383.321和37.353個單位。
利用通徑分析法對種子產量和構成因素進一步分析(表3,圖4)。根據相關性分析可以看出,各構成因素對小黑麥種子產量的相關性大小順序是:小黑麥小穗數(X5)>千粒重(X2)>穗粒數(X3)>穗長(X1)>穗粒重(X4),其中,小黑麥實際種子產量與穗長(X1)呈正相關關系,相關系數為0.355,與千粒重(X2)呈正相關關系,相關系數為0.412,與穗粒數(X3)呈正相關關系,相關系數為0.365,與穗粒重(X4)呈正相關關系,相關系數為0.352,與小穗數(X5)呈顯著正相關關系(P<0.05)。從直接通徑分析可以看出,各構成因素對小黑麥種子產量的直接影響從高到低的順序是:穗長(X1)>穗粒數(X3)>小穗數(X5)>穗粒重(X4)>千粒重(X2)。穗長(X1)對小黑麥種子產量的貢獻最大,其次是穗粒數(X4),千粒重(X2)對小黑麥種子產量貢獻最小。在生產中應采取有效措施通過提高穗長和穗粒數來增加小黑麥籽粒產量。

表3 不同品種(系)小黑麥種子產量與產量構成因素的通徑分析Table 3 Path analysis of grain yield and its components of different varieties (lines) of triticale
小黑麥20項指標進行PCA分析(表4)。結果表明,提取的四個主成分的方差貢獻率分別為34.846%,24.519%,17.810%和9.249%,累積貢獻率為86.425%,可解釋所有信息的86.425%。第一主成分特征值為6.969,穗粒數、籽粒賴氨酸、干草產量和粗蛋白產量在此成分中載荷絕對值較高,其特征向量所凝聚的信息主要是小黑麥的營養和生長狀況;第二成分特征值為4.904,此成分中穗長載荷絕對值最高,其所凝聚的信息是小黑麥的產量構成因素因子;第三成分特征值為3.562,載荷絕對值最高的是飼草的粗灰分產量,可解析為小黑麥飼草粗灰分因子;第四成分特征值為1.850,這一成分中載荷絕對值最高的是飼草的粗蛋白和穗粒重,可解析為綜合因子。

表4 各因子特征值和累計貢獻率Table 4 Characteristic value and cumulative contribution rate of each factor
根據主成分綜合評價方法[15],將原始的數據進行標準化后導入SPSS代入模型,可以得到公因子Y1,Y2,Y3和Y4,帶入Y=(34.846Y1+24.519Y2+17.810Y3+9.249Y4)/86.425計算,得出10個小黑麥品種的綜合得分,最高得分2.51。排名由高到低依次為‘晉飼草1號’>‘鑒46’>‘冀飼3號’>‘鑒47’>‘石大1號’>‘冀飼2號’>‘優能’>‘甘農2號’>‘鑒12’>‘鑒18’(表5)。

表5 10個小黑麥品種(系)公因子值及綜合排名Table 5 Common factor values and comprehensive ranking of the 10 varieties (lines) of triticale
聚類分析的作用是建立一種分類方法,把樣品或變量按其屬性和親密性來分類[16],本研究采用聚類分析方法對10個小黑麥品種(系)的20個性狀指標進行層次聚類分析。結果表明,將10份小黑麥種質材料劃分為三大類群(圖5),‘晉飼草1號’單獨聚為一類,飼草生產性能和營養品質均最突出,為第Ⅰ類群,可作為育種材料使用;‘鑒46’獨自聚為一類,生產性能和營養品質相對較優,為第Ⅱ類群;‘冀飼3號’、‘鑒47’、‘石大1號’、‘優能’、‘冀飼2號’、‘甘農2號’、‘鑒12’和‘鑒18’聚為一類,生產性能和營養品質相對較低,為第Ⅲ類群,其中‘晉飼草1號’、‘鑒46’和‘冀飼3號’可作為優勢品種推廣應用。

圖5 10份小黑麥種質材料的20個性狀指標的層次聚類分析Fig.5 Hierarchical clustering analysis on 20 agronomical traits of 10 germplasm materials of tri triticale
株高和分蘗數是影響飼草產量高低的重要指標[17]。李冬梅等[1]研究表明,在甘肅定西地區小黑麥品系‘P2’和‘P3’株高較高,干草產量相應較高。劉彥培等[18]研究表明,在迪慶高寒地區小黑麥品種‘冀飼3號’株高最高,干草產量最高。此外,王偉強等[19]研究表明,在研究的3個小黑麥品種中,‘甘農4號’分蘗數最多,干草產量最大。在本研究中,小黑麥品種(系)間株高、分蘗數和草產量存在顯著差異,‘晉飼草1號’株高、單株分蘗數和干草產量最高,分別達145.55 cm,4.39個11.89 t·hm-2;‘鑒46’分蘗數較多(4.22個),干草產量排名靠前(10.13 t·hm-2),‘冀飼3號’干草產量、粗蛋白產量也相對較高,分別為8.04 t·hm-2,7.23 t·hm-2。綜合小黑麥株高、分蘗數和干草產量,建議‘晉飼草1號’、‘鑒46’和‘冀飼3號’可在寧夏雨養區推廣種植。
粗蛋白含量和相對飼喂價值是衡量牧草營養品質的重要指標[20]。粗蛋白含量越高,酸性及中性洗滌纖維含量越低,飼草相對飼喂價值越高,有利于家畜消化吸收[21]。趙丹等[22]通過研究20個小黑麥品系的適應性,發現‘J1’,‘J13’和‘J14’的粗蛋白含量和相對飼喂價值較高,中性和酸性洗滌纖維較低,適宜在甘肅定西地區推廣種植;王偉強等[19]研究表明‘甘農4號’因其在所用試驗材料中最高的粗蛋白含量及最低的中性和酸性洗滌纖維含量,適宜在青海海晏區推廣種植。本研究發現,粗蛋白含量和相對飼喂價值呈顯著正相關(圖3),在10個飼用小黑麥品種(系)中,‘甘農2號’的粗蛋白含量和相對飼喂價值顯著高于其他小黑麥品種(系),中性和酸性洗滌纖維含量顯著低于其他小黑麥品種(系),主要原因可能是‘甘農2號’葉量大,研究發現葉片中的木質素和半纖維素、纖維素含量均低于莖中,葉量(葉面積)直接影響其飼草品質[23]。
禾本科種子產量構成要素包括了穗粒重、小穗數、穗長和千粒重等[24],其中千粒重是衡量種子質量的重要指標,它反映了種子發育的程度,其值越大,種子就越飽滿[25]。在相同的栽培條件下,不同品種表現出不同的性狀,并且不同的小黑麥品種的小穗數和穗粒數存在著顯著的差異[26]。本研究中,‘晉飼草1號’和‘石大1號’的穗粒數和種子產量均比其他品種高,這種差異與它們的籽粒飽滿度及穗部的緊實度有很大的聯系。由通徑分析得出,10個小黑麥種質在寧夏雨養區的穗長、小穗數、穗粒數和穗粒重等性狀均表現不同,種子產量與穗長、千粒重、穗粒數和穗粒重呈正相關關系,與小穗數呈顯著正相關關系。穗長對種子產量的直接效應最大,千粒重對種子產量的直接效應最小;穗粒數通過千粒重對種子產量的間接影響最大;穗長通過穗粒數對種子產量的間接影響最小,說明小黑麥種子產量主要通過穗長和穗粒數來提高。李冬梅等[1]研究發現穗粒重對種子產量的正向效應最大,而穗粒數對種子產量的負向效應最大,與本研究結果存在差異,主要原因可能是小黑麥品種本身遺傳特性差異所致。此外,本研究結果表明,10個參試小黑麥的種子產量介于4 645.67~6 715.00 kg·hm-2之間,其中‘晉飼草1號’的種子產量最高。
小黑麥種子中富含蛋白質、脂肪、氨基酸、碳水化合物等,能夠為動物提供更多的營養[8,27]。宋謙等[10]分析得出,隴東地區小黑麥的粗蛋白含量在9.76%~12.61%之間。本試驗通過對10個小黑麥品種(系)的研究,結果表明,10個小黑麥品種(系)的籽粒粗蛋白的變化幅度介于9.32%~15.07%之間,其中‘鑒47’的粗蛋白含量最高,與‘冀飼2號’和‘冀飼3號’無顯著差異,但顯著高于其他品種。此外,孫建勇[28]研究發現,‘黔中5號’、‘勁松81’小黑麥粗脂肪含量為1.35%~2.83%,與我們對參試小黑麥品種(系)的粗脂肪含量(2.07%~3.23%)的研究結果基本一致。賴氨酸是表征籽粒質量高低的一個重要指標[1]。研究發現小黑麥種子中的賴氨酸平均含量為0.51%,比小麥(0.33%)高出50%左右[29]。本試驗中10個小黑麥品種(系)籽粒中賴氨酸含量介于0.38%~0.52%之間,其中‘鑒47’與‘石大1號’具有較高的賴氨酸含量,同時本研究表明籽粒的粗蛋白含量與賴氨酸含量成正相關,這與李浩川[30]的研究結果吻合。
綜上,通過聚類分析將10個小黑麥品種分為3個類群,‘晉飼草1號’聚為第Ⅰ類群,第Ⅱ類群僅有‘鑒46’一個品種(系),第Ⅲ類群是‘冀飼3號’、‘鑒47’、‘石大1號’、‘優能’、‘冀飼2號’、‘甘農2號’、‘鑒12’和‘鑒18’。經主成分分析綜合評價,‘晉飼草1號’種子產量及產量構成因素和飼草營養價值高,綜合排名第一,‘鑒46’和‘冀飼3號’綜合性狀較好,分別排名第二和第三,三者較其他品種適宜作為飼料型小黑麥在寧夏雨養區推廣種植。