模擬增溫對五臺山亞高山草甸植物群落與土壤性質的影響

郝愛華,羅正明,田志杰,鄭海霞,鄭慶榮*

(1.忻州師范學院地理系,山西 忻州 034000; 2.忻州師范學院生物系,山西 忻州 034000)

IPCC第六次評估報告指出,人類活動導致大氣中二氧化碳(CO2)等溫室氣體排放量增加,近130年來全球地表平均氣溫已上升約0.85℃,未來氣溫上升預計有加快趨勢[1]。陸地生態系統每年能夠吸收大氣中大約31%的CO2,由此對氣候變暖產生負反饋[2]。植物通過光合作用將大氣中CO2以生物量的形式存儲,據報道全球大約78%的潛在碳儲量存在于植物生物量[3]。土壤是陸地生態系統最大的碳庫[4]。植物生物量和土壤有機碳輕微的波動都能夠引起大氣中CO2含量的波動,進而影響氣候變化[5]。全球草地總面積52.5億hm2,占陸地總面積的 40.5%,其碳儲量占全球陸地生態系統的34%,其中約 90%的碳儲存在植物根系和土壤中[6]。植物多樣性是生態系統結構和功能的基礎[7],研究表明植物多樣性可以增強草地生態系統的碳匯功能[8]。氣候變暖導致植物多樣性減少或喪失,必然造成草地生態系統功能下降[9]。因此,草地的生物量、土壤有機碳和植物多樣性對氣候變暖如何響應備受生態學家關注。

亞高山草甸作為一種特殊的草地生態系統類型,不僅在調節氣候、保持水土、維持生物多樣性等方面發揮重要的生態功能,而且可以為牲畜提供食物來源,極具經濟價值。亞高山草甸是高寒草甸的一種類型,以耐寒冷、密叢短根莖地下芽嵩草以及苔草、禾草、雜類草為建群植物的草甸群落[10]。亞高山草甸地處高寒地帶,生態系統脆弱,對氣候變化響應極為敏感,是監測氣候變化的理想試驗場所和研究生物多樣性保護的熱點地區[11-12]。目前基于增溫控制試驗監測亞高山草甸植被特征和土壤特征對氣候變暖響應的研究已取得一系列的成果。研究發現增溫處理下亞高山草甸的地上生物量增加而根系生物量下降[13-15]、植物群落結構發生改變[11,13,16]、植物多樣性減少[17]、優勢物種基部莖粗與高度由等速增長變為異速增長[18]。增溫使亞高山草甸土壤呼吸增強[15,19]、表層土壤有機質顯著下降[20]。這些成果為我們深入理解亞高山草甸生態系統響應全球變化提供了堅實的基礎。

山西省地處中緯度地區,亞高山草甸分布廣泛,在五臺山、云頂山、太岳山、恒山和中條山等山系林線以上的高海拔地帶多有發育,面積達35.3萬hm2,約占山西省草地總面積的10%。五臺山素有“華北屋脊”和“華北水塔”之美稱,是京津唐及雄安新區乃至整個華北地區的綠色生態安全屏障。五臺山亞高山草甸是華北地區海拔最高、面積最大、最典型的高山夏季牧場,面積約10.7萬hm2[21]。近年來,由于氣候變化和過度放牧、旅游、新能源開發、采礦等人類活動的共同作用,五臺山亞高山草甸退化嚴重,導致生態系統服務功能和生產功能降低,嚴重威脅著區域的生態安全和人們的生產生活[22-24]。目前關于五臺山亞高山草甸植物群落和土壤理化性質響應氣候變暖的監測很少,僅有的研究也只是局限于增溫對土壤呼吸的影響[19]。這將不利于五臺山地區退化草地的治理恢復和地方社會經濟的可持續發展。

為此,本研究以五臺山亞高山草甸為研究對象,采用開頂式(Open top chambers,OTCs)增溫控制試驗,探討模擬增溫對植物多樣性、群落結構、地上生物量(Aboveground biomass,AGB)和地下生物量(Belowground biomass,BGB)的影響;分析模擬增溫對土壤溫度(Soil temperature,ST)、土壤水分(Soil moisture,SM)、土壤有機碳(Soil organic carbon,SOC)、總氮(Total nitrogen,TN)、pH值、有效磷(Available phosphorus,AP)和速效鉀(Available potassium,AK)的影響;闡明植物群落與土壤理化性質的關系。本研究不僅有助于理解高山、亞高山草甸對氣候變化的響應機制,而且可為區域生態系統長效增匯提供重要的理論依據。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

研究區五臺山位于山西省忻州市東北,地理坐標38°27′～39°15′ N,112°48′～113°55′ E,海拔610～3 061 m,具有相對完整的高山和亞高山草甸生態系統(圖1)。試驗樣地選擇五臺山中臺亞高山草甸地區,海拔2 500～2 800 m之間。該區地貌以石質山為主,土壤生成結構不完整,屬于亞高山草甸土,土壤較薄,厚度一般在20～30 cm。該區有典型的冰緣地貌,有些地方常年積冰,屬于溫帶大陸性季風氣候,四季分明。冬季寒冷,春季干旱多風,夏季雨量集中,秋季短暫晴朗。年均溫差6℃～8℃,年均降水量500～650 mm,無霜期130天。五臺山亞高山草甸優勢物種以莎草科的矮生嵩草(Kobresiahumilis)為主,伴生種有珠芽蓼(Polygonumviviparum)、直梗高山唐松草(Thalictrumalpinumvar.elatum)、鈴鈴香青(AnaphalishancockiiMaxim)、藍花棘豆(Oxytropiscoerulea)等雜類草。

圖1 五臺山研究區域及增溫試驗樣點定位圖Fig.1 Location map of Wutai Mountain study area and warming experimental sites

1.2 試驗設計

相比于紅外輻射增溫,開頂式小室增溫模擬增溫效果好,穩固性較強,能夠降低空氣流動對裝置的影響,開放式增溫更接近自然,而且成本低廉,節能環保,因此更適合坡地地形、地處偏遠和通電困難的研究區域。根據研究需要,課題組于2019年8月在五臺山亞高山草甸設置開頂式小室增溫控制試驗,于海拔2 544,2 631和2 764 m設置了3個觀測樣點(圖1)。每個樣點設置開頂式小室5～6個,相鄰小室間隔3～5 m,隨機選擇4個小室進行植被和土壤參數調查。對照樣地選擇鄰近增溫調查樣地,群落特征類似對照樣地,每個對照樣地設置4個重復觀測樣方。增溫和對照樣地共設置24個調查樣方,每個樣方大小為0.5 m×0.5 m。開頂式小室設計為六邊形,上邊長40 cm,下邊長75 cm,垂直高度60 cm。樣地周邊設置圍欄,以防止動物破壞。

1.3 樣品采集與測試

1.3.1植物群落調查 2022年8月中旬課題組于植被生長季高峰期進行樣地調查,獲取植被數據。調查內容包括每個樣方內植被群落高度(Community height,CH)、群落蓋度(Community coverage,CC)、物種多度、頻度、物種名稱,同時記錄每個樣地的經緯度、海拔及周邊地形地貌信息。物種高度用鋼卷尺測量,蓋度和頻度用網格法獲得。

地上生物量采用刈割法收獲。將每個樣方內植物地上部分全部刈割,分成莎草、禾草和雜類草,分別置入信封內,放入75℃烘箱烘干至恒重并稱重。地下生物量采用土鉆法獲取。因為高寒草甸的根系集中分布于土壤表層,因此本研究只鉆取了0～10 cm土層根系。根系樣品帶回實驗室,沖洗干凈。根據根的顏色、斷面、柔韌性及是否附著須根,分出活根和死根。再將活根放入信封內,置入75℃烘箱烘干至恒重并稱重,記入地下生物量。每個樣方鉆取的根系生物量均被換算成單位面積的地下生物量。每個樣地的地上和地下生物量取各個小樣方生物量的平均值。

1.3.2土壤樣品收集 采用土鉆進行土壤樣品采集。每個樣方多點采集,混合為一份土壤樣品,共收集24個混合土樣。所采土壤樣品盡早帶回實驗室用以分析土壤水分、有機碳和總氮、pH值等理化性質。分析前要去除土壤中的植物、石塊等并過2 mm鋼篩。

1.3.3土壤理化性質測定 所有收集的土壤樣品及時送至中國科學院西北生態環境資源研究院沙漠與沙漠化重點實驗室進行測定。pH值采用pH計法獲得(HZP-T502,Huzhi,福建),土壤水分測定采用烘干法。有機碳測定采用濃硫酸-重鉻酸鉀氧化滴定法[25],全氮測定采用凱式定氮法[26],硝態氮和銨態氮測定采用紫外可見光分光光度計(UV-5100,元析,上海)。

到了宋代，民間養狗已為常見，城市中出現了專門的寵物市場，宋人孟元老《東京夢華錄》說，開封府的大相國寺，“每月五次開放萬姓交易，大三門上皆是飛禽貓犬之類，珍禽奇獸，無所不有”。市場上還有貓糧、狗糧出售：“凡宅舍養馬，則每日有人供草料；養犬，則供餳糠；養貓，則供魚鰍；養魚，則供蟣蝦兒。”

1.4 數據分析

1.4.1物種重要值 物種重要值(Importance value,IV)能夠反映物種在群落中的優勢程度,是由相對高度(Relative height,RH)、相對蓋度(Relative coverage,RC)和相對頻度(Relative frequency,RF)三者之和的平均值計算得出,公式如下:

(1)

注:相對蓋度=樣方內各物種的分蓋度/物種總蓋度;

相對高度=各物種的平均高度/樣方內所有物種的平均高度之和;

相對頻度=樣方內各物種的頻數/所有物種的頻數之和。

1.4.2植物多樣性 采用α多樣性指數對五臺山亞高山草甸增溫處理下的植物多樣性進行分析,其指標包括:物種豐富度(Species richness,SR)、香農-威納(Shannon-Wiener)多樣性、辛普森(Simpson)優勢度和Pielou均勻度指數。計算公式如下:

(2)

(3)

(4)

(5)

式中,IV為物種重要值,H′為Simpson指數,H為Shannon指數,E為Pielou指數;S為樣方內物種數總和,i為樣方內第i個物種,Pi為第i個物種的相對重要值,T為樣方內所有物種重要值的總和。

1.4.3統計分析 采用ArcGIS 10.5和Origin 2017軟件繪制地圖;統計分析在IBM SPSS Statistics (SPSS 23.0)軟件中完成;通過冗余分析(Redundancy analysis,RDA) 和Pearson相關性檢測植被指標與土壤理化性質的關系,冗余分析在Rstudio軟件中進行,Pearson相關性通過SPSS軟件完成。

2 結果與分析

2.1 增溫對植物多樣性的影響

由圖2可知,增溫以后物種豐富度、香農多樣性和辛普森優勢度指數均顯著增加(P<0.05),其中物種豐富度和香農多樣性指數顯著增加了20.23%和34.35%。Pielou均勻度指數增溫處理下無明顯變化。結果表明:增溫處理下五臺山亞高山草甸植被α多樣性呈現不同的變化特征。

圖2 增溫處理下植物多樣性指數變化Fig.2 Changes of plant diversity index under warming treatment注:不同小寫字母表示不同處理間差異顯著(P<0.05),下同Note:Different lowercase letters indicate significant difference between different treatments at the 0.05 level,the same as below

2.2 增溫對群落結構和物種組成的影響

增溫以后群落平均高度和平均蓋度均顯著增加(P<0.05)。增溫樣地相比對照樣地群落平均高度增加了3.29倍,平均蓋度則增加了28.86%(圖3)。由表1可知,對照樣地亞高山草甸建群種矮生嵩草在群落中占據絕對優勢,其重要值為0.31,明顯高于群落中其它物種的重要值,伴生種珠芽蓼、翻白草(Potentilladiscolor)、藍花棘豆、直梗高山唐松草的重要值分別為0.13,0.07,0.07和0.06。增溫樣地矮生嵩草的重要值為0.08,明顯小于優勢種珠芽蓼(0.15)、翻白草(0.11)和紫花地丁(Violaphilippica,0.09)。對照樣地的物種毛茛(Ranunculusjaponicus)和假水生龍膽(Gentianapseudoaquatica)在增溫樣地中消失,取而代之的是尖嘴苔草(Carexleiorhyncha)和高山早熟禾(Poaalpina)。草地退化的標志性物種火絨草(Leontopodiumleontopodioides)也在增溫樣地出現。由以上結果可知:矮生嵩草在五臺山亞高山草甸對照樣地群落中占據絕對優勢,而增溫處理下其優勢地位被雜類草取代,增溫以后五臺山亞高山草甸群落結構和物種組成發生改變。

表1 增溫處理下物種重要值變化Table 1 Changes of species importance value under warming treatment

圖3 增溫處理下群落高度和蓋度變化Fig.3 Changes of the community height and coverage under warming treatment

2.3 增溫對地上和地下生物量的影響

五臺山亞高山草甸地上和地下生物量對增溫響應敏感。由圖4可知,亞高山草甸增溫樣地地上生物量為154.91 g·m-2,相比對照樣地顯著增加了約2.83倍(P<0.05)。對照樣地的地下生物量為2 465.01 g·m-2,增溫以后顯著下降了約35.96%(P<0.05)。3年增溫以后,功能群禾草地上生物量由0.81 g·m-2顯著增加至18.94 g·m-2(P<0.05),嵩草和雜類草地上生物量顯著增加了1.0倍和2.18倍(P<0.05)。對照樣地功能群嵩草的地上生物量值最高(30.12 g·m-2),增溫樣地功能群雜類草地上生物量值最大(75.74 g·m-2)。

圖4 增溫處理下地上、地下生物量及禾草、嵩草和雜類草地上生物量的變化Fig.4 Changes of the above- and belowground biomass and the aboveground biomass of grass,sedge,and forbs under warming treatment

2.4 增溫對土壤理化性質的影響

由表2可知,增溫處理下五臺山亞高山草甸表層土壤溫度顯著上升了1.25℃(P<0.05),土壤水分含量顯著下降了24.58%(P<0.05)。增溫以后表層土壤有機碳由27.92 g·kg-1下降至24.61 g·kg-1,顯著下降了11.86%(P<0.05),總氮由6.06 g·kg-1下降至4.86 g·kg-1,顯著下降了19.80%(P<0.05)。對照樣地的速效鉀為167.72 mg·kg-1,增溫處理下略微增加了21.73 mg·kg-1。pH和有效磷增溫處理下則無明顯變化。因此,增溫處理下五臺山亞高山草甸表層土壤溫度上升,土壤水分減少,表層土壤趨于暖干化,表層土壤有機碳和總氮發生流失,其中總氮流失量大于有機碳流失量。

表2 增溫處理下土壤理化性質變化Table 2 Changes of the soil physicochemical properties under warming treatment

2.5 植物群落與土壤理化性質的關系

圖5展示了五臺山亞高山草甸對照樣地和增溫樣地群落高度、蓋度、物種豐富度、香農多樣性、辛普森優勢度、Pielou均勻度、地上生物量、地下生物量與土壤溫度、水分、有機碳、總氮、pH值、有效磷、速效鉀的RDA排序結果。對照和增溫樣地RDA排序軸第一主成分分別解釋了82.69%和91.49%。

圖5 對照樣地和增溫樣地植被要素和土壤因子RDA排序Fig.5 RDA ordination biplot of plant variables and soil factors at the controlled and warmed plots注:圖中紅色箭頭表示植被要素,黑色箭頭表示土壤因子。AGB,地上生物量;BGB,地下生物量;CC,群落蓋度;CH,群落高度;SR,物種豐富度;Shannon,香農多樣性;Simpson,辛普森優勢度;Pielou,Pielou均勻度;ST,土壤溫度;SM,土壤水分;SOC,土壤有機碳;TN,總氮;pH,pH值;AP,有效磷;AK,速效鉀Note:The red and black arrows denote plant variables and soil factors in the figure,respectively. AGB,Aboveground biomass;BGB,Belowground biomass;CC,Community coverage;CH,Community height;SR,Species richness;Shannon,Shannon diversity;Simpson,Simpson dominance;Pielou,Pielou uniformity;ST,Soil temperature;SM,Soil moisture;SOC,Soil organic carbon;TN,Total nitrogen;pH,pH value;AP,Available phosphorus;AK,Available potassium

就對照樣地而言,土壤溫度和速效鉀與平均高度呈正相關,而土壤水分與平均高度呈現顯著負相關(P<0.01);土壤總氮與平均蓋度顯著正相關(P<0.05),土壤溫度與平均蓋度呈負相關;土壤溫度與物種豐富度呈顯著負相關(P<0.01),皮爾森相關性系數為-0.79,土壤速效鉀與物種豐富度呈顯著正相關(P<0.01),皮爾森相關性系數高達0.80;土壤溫度與香農多樣性呈顯著負相關(P<0.05),皮爾森相關性系數為-0.70,總氮與香農多樣性和辛普森優勢度呈顯著正相關(P<0.05),土壤水分與辛普森優勢度呈正相關,但不顯著;土壤溫度和速效鉀與地上生物量呈顯著正相關(P<0.05);土壤有機碳、總氮、有效磷和土壤水分與地下生物量正相關,其中有效磷與地下生物量的相關性達顯著性水平(P<0.05)。

就增溫樣地而言,土壤有機碳和有效磷與平均高度呈顯著正相關(P<0.05),土壤溫度和速效鉀與平均高度呈正相關但不顯著;土壤溫度、有機碳、有效磷及速效鉀與平均蓋度、物種豐富度、香農多樣性和辛普森優勢度均呈正相關,但不顯著,而土壤水分和總氮與平均蓋度、物種豐富度、香農多樣性和辛普森優勢度均呈負相關,但不顯著;土壤水分和總氮與地上生物量呈顯著正相關(P<0.01),皮爾森相關性系數分別達0.87和0.63;pH值與地下生物量呈顯著正相關(P<0.05)。

3 討論

本研究發現五臺山亞高山草甸植物多樣性對模擬增溫響應敏感,增溫以后群落物種豐富度和香農多樣性顯著增加(圖2)。在海拔2 544 m試驗樣地,增溫以后物種數由14增加至17。云頂山亞高山草甸增溫試驗則發現,植物多樣性呈現下降趨勢,與本研究結果不一致[17],主要是由于增溫時長差異造成的。晁倩等的增溫時間僅有一年,而本研究的增溫時間為3年。與本研究相近的增溫時長條件下,青藏高原高寒草甸植物多樣性在紅外輻射增溫條件下略微增加[27],而在OTCs增溫處理下則顯著下降[28]。出現這些差異的結果,主要是由于生態系統不同組分和過程對溫度的敏感性不同,導致植物多樣性在溫度上升時呈現不同的變化,而且不同增溫裝置的加熱機制不同,可能會引起陸地植物和生態系統特異性的反應[29]。另外,增溫控制試驗屬于點上的數據,受微地形、微地貌、微氣候條件限制,其試驗結果往往具有局限性。

增溫處理下五臺山亞高山草甸的群落結構發生明顯改變,建群種矮生嵩草的優勢地位被雜類草取代(表1)。類似的研究結果前人也曾報道[13,30-31]。這一現象主要受到植物本身生理生態特征的調控[32],其中的機理主要表現在嵩草類植物和雜類草植物根系的分布深度和構建特征不同[33]。嵩草類植物擁有龐大的根系,但分布較淺,絕大部分在表層土壤0～10 cm。嵩草草甸多在冷濕的生境條件下發育,對土壤水分依賴性很強。增溫顯著降低了高寒草甸表層土壤水分,從而引起表層土壤干旱,對淺根系的嵩草類植物生長不利[34]。另外,嵩草類植物根系構建特征表現為根系多為橫向根系,而且毛根發達,彼此糾結纏繞,形成結實而富有彈性的草氈層,極耐畜牧踐踏。在表層土壤干旱脅迫條件下,纏繞的特征不利于根系向土壤深層延伸,因而很難在短期內吸收土壤深層水分以緩解表層土壤干旱脅迫,因而面臨死亡。直根系的雜類草則可以向土壤深層延伸,從而能夠吸收土壤深層水分以緩解表層土壤干旱[33]。此外,隨著表層土壤的干旱化,群落物種組成也發生了明顯變化,對照樣地中一些喜濕的物種如毛茛、假水生龍膽在增溫樣地中消失,取而代之的是一些耐旱的禾草和苔草(表1)。

溫度上升使五臺山亞高山草甸地上生物量顯著增加,但0～10 cm根系生物量卻顯著下降(圖4)。前人研究也證實了這一結果的正確性[34-35]。一直以來溫度都是高寒草甸植物生長的限制性因子,增溫處理下,空氣溫度和土壤溫度均上升,從而緩解了低溫對高寒草甸植物生長脅迫,刺激了植物地上部分的生長。隨著全球氣候變暖,溫度不再是高寒生態系統植被生長的限制性因子,水分則發揮了更大的調控作用[36]。研究表明近年來青藏高原高寒草甸植被生長過程中,溫度上升和降水增加的地區植被指數呈現增加態勢,而溫度上升降水減少的地區植被呈現退化態勢[37-38]。這一機制也解釋了本研究中亞高山草甸地上生物量在對照處理下與土壤溫度呈正相關,而在增溫處理下則與土壤水分呈正相關(圖5)。增溫以后根系生物量減少主要是由于增溫導致的表層土壤水分減少,引起表層土壤干旱造成的[34]。植物的資源分配權衡策略(Trade-offs)很好地解釋了增溫以后五臺山亞高山草甸地上生物量增加而根系生物量減少的現象,即植物生長受到土壤條件脅迫時,為了實現生存效率最大化,植物會將更多的生物量分配給地上的葉子和莖而非地下的根系,以獲取更多的光和CO2資源[39]。前人的研究表明高寒草甸增溫以后由于直根系的雜類草增加,導致土壤深層根系增加[23]。本研究只關注0～10 cm土壤層根系生物量的變化。因此,五臺山亞高山草甸深層根系生物量對氣候變暖如何響應有待進一步研究。

增溫以后五臺山亞高山草甸表層土壤溫度上升、水分含量減少、有機碳和總氮明顯下降(表2),前人對類似生態系統的研究也得出過以上結論[34]。溫度上升使植物蒸騰和土壤蒸散發作用加強,導致土壤中可利用的水分含量減少。土壤有機碳的減少主要有兩方面原因造成的,一是有機碳的來源減少,二是有機碳的分解速率加快。土壤有機碳主要來源于地上植物凋落物和根系的輸入,本研究發現增溫以后群落地上生物量顯著增加,必然引起地上凋落物的增多,這與土壤有機碳減少邏輯不符,而且凋落物的分解需要一個漫長的過程。增溫以后表層根系生物量減少是導致土壤表層有機碳損失的原因之一。另外,土壤有機碳的損失有可能是由于溫度上升加快了土壤呼吸作用[19,40],同時增溫促進了土壤微生物的活動,從而導致土壤有機碳的分解速率加快,土壤有機碳減少[41]。本研究發現增溫以后總氮的下降速率高于有機碳,可知總氮對增溫的敏感程度大于有機碳,而且物種多樣性在對照樣地與總氮呈正相關而在增溫樣地則呈負相關,增溫處理下地上生物量與總氮顯著正相關(圖5)。這些結論表明總氮在高寒草甸生態系統植被響應氣候變暖過程中的調控作用不容忽視。

4 結論

3年增溫處理下五臺山亞高山草甸植被α多樣性呈現不同的變化特征。增溫使亞高山草甸群落結構和物種組成發生改變,矮生嵩草的優勢地位被雜類草取代,草地退化的標志性物種火絨草出現,亞高山草甸發生了一定程度的退化。增溫使亞高山草甸表層土壤趨向干旱化,表層根系減少。增溫條件下表層土壤養分流失,呈現貧瘠化態勢。總氮對增溫的敏感程度大于有機碳,總氮在高寒草甸生態系統植物群落響應氣候變暖過程中的調控作用不容忽視。