黃土高原云霧山長期封育草地灌叢化空間分布格局

張譯文,常小峰,張玉薇

(1.西北農林科技大學草業與草原學院,陜西 楊凌 712100; 2. 西北農林科技大學水土保持研究所,陜西 楊凌 712100)

草地是陸地生態系統的重要組成部分,具有牧草生產、防風固沙、涵養水源、調節氣候和維持生物多樣性等多種重要生態功能[1]。近幾十年來,由于氣候和草地管理方式的變化,植物群落中灌木密度、蓋度和生物量普遍增加,即草地灌叢化[2]。我國有超過510萬公頃的北方草地發生了灌叢化[3],灌叢化已經成為草地生態保護面臨的重要問題。灌叢化改變草地植物群落初級生產力和生物多樣性[4],增加土壤水分和養分的空間異質性之一[5-6],對草地生態系統的結構和功能產生重要影響[7]。灌叢化可降低植被覆蓋,增加裸地面積[8],引起地表徑流和土壤侵蝕,使草地退化甚至出現荒漠化[9]。但也有研究發現,灌叢化對草地生態系統有積極的影響[10],如提高生態系統穩定性、生產力等[11]。而且,灌叢斑塊空間分布格局與草地生態系統穩定性有密切關系[12]。植被斑塊格局特征被認為是識別生態系統轉變的早期信號,也是判斷系統生態系統穩定性的重要信號[13-14]。因此,量化灌叢斑塊的數量特征并揭示其空間分布格局和規律,有助于進一步理解灌叢化對草地生態系統結構和功能的影響作用。

干旱半干旱地區,灌木和草本植物間競爭或促進作用,影響土壤水分和養分資源的利用[15]。灌叢斑塊是由土壤水土資源約束和植物相互作用過程形成的自組織模式[16]。最新研究發現,干旱半干旱地區植被斑塊的大小分布規律可以用來推斷植物種間關系和植被-土壤的反饋關系[14],如果植被斑塊呈現冪律分布規律,表明植被-土壤形成了正反饋作用[17]。種群數量統計分布峰值的偏斜方向和偏斜程度也可以反映植物間的相互作用[18],正態分布表明植物或斑塊間沒有顯著的相互作用,形成隨機分布;左偏態分布表明斑塊之間存在強烈競爭關系,形成均勻分布模式;右偏態分布表明植物間存在正相互作用,形成聚集分布[19]。因此,植被斑塊的數量特征和空間格局反映著生態系統結構響應環境變化的適應過程與機制[20]。同時,生態系統狀態與斑塊特征之間具有關聯性[16,21]。斑塊的數量特征和空間格局,如斑塊密度、大小、覆蓋度、形狀、連通性等指標可以反映生態系統的狀態[22]。植被斑塊大小分布的冪律規律被認為是生態系統即將發生臨界轉變的早期預警信號[12-13],一旦生態系統發生穩態轉態,很難再恢復到原來的狀態[23]。雖然植被斑塊的數量特征和空間分布規律具有重要的生態學指示意義,但是很多研究僅用灌叢斑塊蓋度這一個指標來反映草地灌叢化程度[2,24-26],對灌叢斑塊的數量特征和空間分布還缺乏全面認識。

黃土高原是我國干旱半干旱地區的典型生態脆弱區。寧夏云霧山自然保護區是黃土高原地區保留最完整、最具代表性的長芒草(Stipabungeana)草原,也是該地區最早采取封育恢復的草地之一。該草地封育40年后,灌木和半灌木生物量、密度、蓋度增加,形成了明顯的灌叢斑塊[25]。本研究針對云霧山自然保護區長期封育草地灌叢化現象,實地調查觀測灌叢斑塊的數量特征,分析揭示灌叢斑塊的空間分布格局,為識別草地生態系統狀態并采取適應性管理措施提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

寧夏云霧山國家級自然保護區(106°21′～106°28′E,36°13′～36°19′N,海拔1 800～2 084 m)屬于溫帶大陸性半干旱氣候,是黃土高原半干旱典型草原的代表區域。年平均溫度6.9℃,最高氣溫22℃～25℃,最低氣溫-18℃～-15℃,年均降雨量425.4 mm,降雨主要集中在7-9月份。土壤類型以山地灰褐土和黑壚土為主[27]。云霧山自然保護區1982年開始施行封育管理,迄今40年。草本植物主要有長芒草(Stipabungeana)、甘菊(Chrysanthemumlavandulifolium)、賴草(Leymussecalinus)、多毛并頭黃芩(Scutellariascordifoliavar.villosissima)、二裂委陵菜(Potentillabifurca)等,半灌木-白蓮蒿(Artemisiasacrorum)和灌木-短腳錦雞兒(Caraganabrachypoda)呈團塊狀鑲嵌散布在長期封育草地[26]。

1.2 樣地設置與試驗方法

2022年7月,在白蓮蒿灌叢化和短腳錦雞兒灌叢化典型的封育草地,分別設置1個16 m×8 m的大樣方。為了降低野外坐標定位測量誤差,將此大樣方再劃分為8個4 m×4 m的相鄰小樣方作為基本調查單元(圖1)。采用實地坐標定位法觀測基本單元小樣方內灌叢斑塊的面積和位置并計數[28],以樣方左下角設為坐標原點,根據每一灌叢斑塊形狀依次確定3～30個控制點,同時用垂直的兩把卷尺相交于控制點,測量并記錄控制點的橫、縱坐標。另外,分別在大樣方中隨機選取5個1 m×1 m的樣方,用剪刀將樣方內的灌木及草本植物齊地面收割,按物種裝入信封并編號,65℃烘干48 h,稱重,獲得灌木和草本植物的地上生物量。

圖1 白蓮蒿灌叢(A)和短腳錦雞兒灌叢(B)斑塊的空間分布Fig.1 The spatial distribution of shrub patches of Artemisia sacrorum (Panel A) and Caragana brachypoda (Panel B)

1.3 數據處理

根據觀測的每個灌叢斑塊控制點的成對坐標數據,采用軟件AutoCAD 2020進行定位和曲線擬合灌叢斑塊形狀,繪制灌叢斑塊的空間分布圖(圖1),并計算各灌叢斑塊的面積,以及斑塊密度、覆蓋度。采用shapiro.test非參數檢驗,根據偏度系數和峰度系數判斷灌叢斑塊面積大小的統計分布特征。使用逆累積分布函數(Inverse cumulative distribution function)計算白蓮蒿和短腳錦雞兒灌叢斑塊一定面積的統計概率(P),即斑塊面積(S)大于或等于灌叢斑塊面積(s)的概率,P(S≥s)[17]。對灌叢斑塊面積及其概率值(s、P)取對數并繪制散點圖,利用一元線性回歸模型和最小二乘法擬合lg(P)- lg(s)的回歸直線。如果灌叢斑塊面積及其概率的雙對數擬合符合線性關系,則灌叢斑塊面積大小呈現冪律分布。計算灌叢斑塊面積出現概率P值(真實值)與線性回歸模型擬合的P’值(預測值)之間的殘差,即灌叢斑塊真實分布和冪律分布的殘差,繪制斑塊面積-殘差圖。殘差與0值的交點對應植物正相互作用或植被-土壤正反饋形成的最小斑塊面積(Smin)和維持的最大斑塊面積(Smax)的理論值。當殘差<0時,表示灌叢斑塊出現的概率低于冪律規律的擬合值,正反饋關系尚未形成或趨于減弱;殘差>0,表示斑塊出現的概率高于冪律規律的擬合值,正反饋關系趨于加強。數據分析與圖像繪制采用R 4.0.3軟件完成。

2 結果與分析

2.1 灌叢斑塊的數量特征

云霧山長期封育草地發生了灌叢化,白蓮蒿灌叢斑塊面積為0.05～0.15 m2,覆蓋度為20.3%～61.7%,灌叢生物量是草本生物量的3.1倍;短腳錦雞兒灌叢斑塊面積為0.03～0.15 m2,覆蓋度為7.4%～35.8%,灌叢生物量是草本生物量的4.3倍。灌叢斑塊面積大小不一(表1)。白蓮蒿和短腳錦雞兒灌叢斑塊的面積分布不符合正態分布特征,呈現右偏尾分布(圖2)。當白蓮蒿灌叢斑塊累計數量占比到達80%時,累計斑塊面積僅占13%。當短腳錦雞兒灌叢斑塊累計數量占比為80%時,累計斑塊面積占斑塊總面積的28%不到。灌叢斑塊的數量特征是小斑塊數量多,但面積小,僅占斑塊總面積的小部分,而大斑塊數量少,面積大,占斑塊總面積的72%～87%(圖2)。

表1 灌叢斑塊的數量特征Table 1 Quantitative characteristics of shrub patches

圖2 白蓮蒿灌叢(A)和短腳錦雞兒灌叢(B)灌叢斑塊的頻數統計分布Fig.2 Frequency distribution of shrub patches of A. sacrorum (Panel A) and C. brachypoda (Panel B)注:內嵌圖是白蓮蒿灌叢(A)和短腳錦雞兒灌叢(B)累計斑塊面積比例隨累計斑塊數量比例的變化Note:Cumulative proportion of patches area associated with the cumulative numbers of patches are shown in the inset of Panel A for A. sacrorum and Panel B for C. brachypoda,respectively

2.2 灌叢斑塊的空間分布格局

白蓮蒿和短腳錦雞兒灌叢斑塊面積大小分布均符合冪律(圖3),灌叢斑塊面積及其概率在對數尺度上呈現線性關系,表現為一條斜率為負冪指數(β白蓮蒿=0.557和β短腳錦雞兒=0.682)的直線。16.8%(數量比例)的白蓮蒿灌叢斑塊和14.6%的短腳錦雞兒灌叢斑塊面積分布小于Smin(0.026 m2和0.024 m2),它們分別占灌叢斑塊總面積的0.5%和1.0%;75.2%的白蓮蒿灌叢斑塊和72.8%的短腳錦雞兒灌叢斑塊的面積分布在Smin～Smax之間(0.026 ～1.832 m2和0.024 ～0.371 m2),它們分別占灌叢斑塊總面積的34.4%和37.9%;8.0%的白蓮蒿灌叢斑塊和12.6%的短腳錦雞兒灌叢斑塊面積分布大于Smax(1.832 m2和0.371 m2),它們分別占灌叢斑塊總面積的65.1%和61.1%(圖4、圖5)。

圖3 對數尺度上白蓮蒿灌叢(A)和短腳錦雞兒灌叢(B)斑塊面積分布Fig.3 The size distribution of shrub patches of A. sacrorum (Panel A) and C. brachypoda (Panel B) on logarithmic scale

圖4 白蓮蒿灌叢(A)和短腳錦雞兒灌叢(B)斑塊面積大小分布觀測值與冪律分布擬合值之間的殘差Fig.4 The residuals between observed and power-law size distribution of A. sacrorum (A) and C. brachypoda (B)

圖5 白蓮蒿灌叢和短腳錦雞兒灌叢斑塊數量(A)與斑塊面積(B)組成Fig.5 The proportions of shrub patch number (A) and shrub patch area (B) of Artemisia sacrorum and Caragana brachypoda注:圖中Smin為植被-土壤正反饋形成的最小斑塊面積的理論值,Smax為植被-土壤正反饋能維持的最大斑塊面積的理論值Note:In the figure,Smin is the theoretical value of the minimum patch area formed by the positive feedback between vegetation and soil,Smax the theoretical value of the maximum patch area maintained by the positive feedback between vegetation and soil

3 討論

灌木密度、蓋度和生物量是描述和量化草地灌叢化程度的主要指標[2]。晏昕輝等[29]選取相對高度、相對蓋度、相對密度和相對生物量等指標來計算物種重要值,將云霧山草地灌叢化現象劃分為未發生灌叢化、輕度、中度和重度四個程度。本研究觀測到白蓮蒿灌叢(斑塊)覆蓋度為20.3%～61.7%,短腳錦雞兒灌叢覆蓋度為7.4%～35.8%,與安琪琪等[25-26]采用樣線法調查的灌叢覆蓋度范圍(40.0%～48.5%)比較接近。本研究采用坐標定位法可以更加細致地描述灌叢覆蓋度的組成和揭示灌叢斑塊的空間分布格局,即灌叢斑塊的數量和面積,以及它們的統計分布規律,而這些數量特征和空間格局對草地生態系統狀態的判別具有指示作用[12-13]。

在干旱區生態系統中,植被斑塊的大小分布大多遵循冪律[13]。與冪律相關的一個重要概念是生態系統的自組織臨界性,冪律的出現是系統自組織進行自我調節的結果,表征系統狀態發生轉變的臨界特征[30-31]。Kefi等[13]發現在西班牙、希臘和摩洛哥的三個干旱地中海生態系統中植被斑塊大小分布遵循冪律。當放牧壓力增大時,植被斑塊空間分布規律發生改變,斑塊破碎或消失,表現出斑塊大小分布偏離冪律[13]。植被斑塊的減少使裸地面積增加,生態系統向荒漠化狀態轉變[12,16]。因此,植被斑塊大小呈冪律分布可以作為生態系統轉變的臨界信號[13]。本研究結果顯示,白蓮蒿灌叢和短腳錦雞兒灌叢斑塊大小分布遵循冪律分布,表明云霧山長期封育草地正處于生態系統狀態轉變的敏感期。

植物相互作用和植被-土壤的反饋關系是植被斑塊空間格局形成和維持的主要機制[32-33]。草地灌叢化改變土壤水分和養分的空間分配,土壤水分和養分在灌叢斑塊下積累,促進植物種子萌發和植物生長,形成“沃島”效應,進一步促進灌叢斑塊擴大[34-36]。這些正反饋關系是灌叢斑塊維持和擴大的主要驅動力。另一方面,干旱氣候、灌叢之間的種內競爭,以及灌草之間的種間競爭等,是與灌叢斑塊形成的正反饋關系相反的作用力,限制著灌叢化的無限擴張[15,33]。Sole[20]認為空間自組織模式、植物間的局部正相互作用是植被大小呈現冪律分布的必然條件,而空間分布偏離冪律則表示系統缺乏這種正相互作用。冪律分布反映著生態系統內在的植被-土壤反饋關系以及其它正相互作用[17]。黃土高原草地封育40年后,灌叢斑塊呈現顯著的冪律分布,表明正相互作用正在強烈影響著草地生態系統的結構和功能,但這種相互作用是植被-土壤“沃島效應”還是灌叢種內促進關系形成的還需要進一步研究。

不同斑塊大小的正相互作用或反饋強度可能不同。灌叢斑塊面積在Smin～Smax之間,斑塊形成的概率高于冪律的擬合預測值,表明存在較強植物正相互作用或植被-土壤正反饋關系,促進斑塊形成。斑塊面積小于Smin時,植物間沒有顯著的正相互作用且灌叢-土壤間尚未形成正反饋,小斑塊的數量小于預測值。斑塊面積大于Smax時,植物間的正相互作用達到最大,但土壤水分虧缺等調節的負平衡反饋作用更大,灌叢斑塊難以維持,大斑塊逐漸破碎或消失[12]。試驗調查中,16.8%的白蓮蒿灌叢斑塊和14.6%的短腳錦雞兒灌叢斑塊面積小于Smin。根據我國草原保護政策,封育恢復措施還將持續且短期內不會改變,灌叢斑塊面積小于Smin的灌叢將繼續擴大;75.2%的白蓮蒿灌叢斑塊和75.8%的短腳錦雞兒灌叢斑塊面積在Smin～Smax之間,能夠維持斑塊的大小;8%的白蓮蒿灌叢斑塊和12.6%的短腳錦雞兒灌叢斑塊面積大于Smax,這些大灌叢斑塊會逐漸破碎化。因此,92%的白蓮蒿灌叢斑塊和87.4%的短腳錦雞兒灌叢斑塊面積小于Smax,它們分別占各自灌叢斑塊總面積的34%和38%,這些灌叢斑塊會在正相互作用下繼續增大,長期封育草地灌叢化還將繼續擴張。

冪律分布可能是生態系統正在接近向荒漠化轉變的閾值,是荒漠化早期的跡象[13,37]。值得注意的是,本研究觀察到的灌叢斑塊的冪律分布發生在長期封育草地,與過度放牧或干旱氣候加劇導致土地退化的災難性轉變是不同的。研究表明,云霧山灌叢化草地群落地上生產力和地上生物量顯著增加[25],土壤入滲能力和蓄水能力顯著提高,土壤固碳、水土保持等生態功能并未退化[26]。試驗區年平均降水量在400～500 mm之間,植被區劃上屬于固原市南部森林區和北部干草原區之間的灌叢草原區,存在草地生態系統在長期封育下向灌叢狀態演替的客觀條件,而且早在1983年和1990年云霧山植被調查也有發現草地植物群落的中生灌叢有擴張的趨勢[38-39]。因此,長期封育草地灌叢化極有可能是一種正向植被演替。若要維持草本植物為主的草地群落狀態,就需要改變封育恢復措施,引入放牧等適應性管理。

4 結論

黃土高原云霧山長期封育草地中發生了灌叢化,白蓮蒿灌叢和短腳錦雞兒灌叢覆蓋度分別為20.3%～61.7%和7.4%～35.8%,灌叢生物量約為草本植物生物量的3.5倍。白蓮蒿灌叢和短腳錦雞兒灌叢斑塊呈右偏尾分布,灌叢斑塊面積分布符合冪律,表明草地正處于生態系統狀態轉變的敏感期。灌叢斑塊中,8%的白蓮蒿灌叢斑塊和12.6%的短腳錦雞兒灌叢斑塊將會破碎;92%的白蓮蒿灌叢斑塊和87.4%的短腳錦雞兒灌叢斑塊面積將會增大,黃土高原長期封育草地灌叢化會進一步加劇。