黑龍江黑斑狗魚的食性及其隨體長和空間的變化

遲淼，張澤鵬，金洪宇，邵慧麗，許文燕，李慎輝，李雷

（1.中國水產科學研究院黑龍江水產研究所，農業農村部黑龍江流域漁業資源環境科學觀測實驗站，黑龍江 哈爾濱 150070；2.國家漁業資源環境撫遠觀測實驗站，黑龍江 哈爾濱 150070；3.大連海洋大學水產與生命學院，遼寧 大連 116023）

黑龍江位于高緯度寒冷地區（北緯47°40′～53°34′），是我國第三大河[1]。自洛古河村至結雅河口為黑龍江上游，長905 km，常年最高氣溫不超過20 ℃，封冰期長達181 d。自黑河市向下到撫遠（烏蘇里江口）為黑龍江中游，長982 km，常年最高氣溫不超過22 ℃，封冰期長達171 d[2]。黑龍江流域年平均水溫較低[1]，因其獨特的地理優勢，棲息著黑斑狗魚（Esox reicherti Dybowski）、江鱈（Lota lota）、瓦氏雅羅魚（Leuciscus waleckii）等冷水性魚類[1,2]。黑斑狗魚分布于黑龍江、烏蘇里江、松花江和嫩江及俄羅斯和歐洲[3]。黑斑狗魚為兇猛的肉食性魚類，肉質肥美，蛋白質含量極高，為我國主要的經濟魚類，但其棲息地水域環境的惡化和人類行為等，種群數量減少，種質資源在衰退[4,5]。

20 世紀40 年代末，尼科里斯基[6]研究了前蘇聯境內黑龍江不同支流黑斑狗魚的生長特性，我國研究起步較晚[3,7,8]。近年來，國內外對黑斑狗魚的研究主要集中于自然資源分布、形態學、人工繁殖、營養學等。如黃緒玲[4]調查了雁鳴湖（大山水庫）黑斑狗魚的種群結構、生長特征、攝食及繁殖；霍堂斌等[9]采用多元分析法分析了黑龍江撫遠江段的黑斑狗魚體質量和形態形狀的關系；張向軍[10]研究了黑斑狗魚的人工繁育技術；張永泉等[11]測定了黑斑狗魚肌肉營養成分。本文通過研究黑龍江上游呼瑪江段與中游撫遠江段黑斑狗魚食物組成及其隨體長和空間的變化，為進一步研究黑斑狗魚的生物學特性提供基礎數據，為其種質資源的保護提供理論參考。

1 材料與方法

1.1 樣品采集

2022 年10—11 月，采用網目為2 cm×2 cm、3 cm×3 cm、4 cm×4 cm、5 cm×5 cm、6 cm×6 cm、7 cm×7 cm 和8 cm×8cm 的流刺網和網目0.9 cm×0.9 cm、2 cm×2 cm、2.5 cm×2.5 cm 和3.5 cm×3.5 cm 的定置刺網，采樣時間約為3 h，采集黑龍江上游呼瑪江段和中游撫遠江段黑斑狗魚樣本（圖1）?，F場利用量魚板和電子天平測定黑斑狗魚的體長、全長和體質量，體長精確到1 mm，體質量精確到0.1 g。取出胃，兩端用較細的尼龍線系上，防止食物溢出，保存于10%的福爾馬林溶液中，進行胃含物的鑒定。

圖1 黑龍江上游呼瑪江段和中游撫遠江段采樣區域Fig.1 Sampling areas of Esox reicherti Dybowski in the Huma reach and the the Fuyuan reach in Heilongjiang River

1.2 樣品處理及分析

解剖取出黑斑狗魚胃含物進行鑒定，用濾紙吸干食物團表面的水，再以萬分之一電子天平稱量重量（0.000 1 g），通過雙筒解剖鏡鑒定餌料生物種類，記錄其數量與稱重，餌料生物種類參照《黑龍江省魚類志》[3]、《東北地區淡水魚類》[12]和《底棲生物圖譜》鑒定到最低分類單元。

1.3 數據分析

食物組成通過重量百分比（W%）、數量百分比（N%）、出現頻率（F%）和相對重要性指數（IRI）來表示,攝食強度用空胃率（%）、胃飽滿指數（%）[13-17]表示。計算公式如下:

重量百分比（W%）=餌料生物重量/食物團實際重量×100%；

數量百分比（N%）=餌料個數/食物團中生物總數×100%；

出現頻率（F%）=餌料出現次數/有食物的總胃數×100%；

相對重要性指數（IRI）=（數量百分比N%+重量百分比W%）×出現頻率F%；

空胃率（%）=空胃數/總胃數×100%；

胃飽滿指數（%）=食物團重量/魚體體長（mm）×100%。

魚類繁殖行為期間體質量變化較大，用體長計算胃飽滿指數可以減小這種影響。因此，在分析胃飽滿指數時本文選擇胃含物的質量與魚體體長的比值。撫遠的樣品數量較少，不進行體長分組實驗研究。本文將呼瑪江段黑斑狗魚的樣品劃分為350～449 mm（34 尾）、450～549 mm（45 尾）和550～650 mm（20 尾）等3 個體長組。用Primer6.0 軟件對各體長組的食物組成進行聚類分析，采用的指標是Bray-Curtis 相似度系數[18]。

2 結果與分析

2.1 食物組成

黑龍江上游呼瑪江段和中游的撫遠江段共計采集了138 尾黑斑狗魚樣本，體長范圍為365～795 mm，體質量范圍為390.0～5 420.0 g。黑斑狗魚的餌料生物包括魚類、兩棲類、水生昆蟲、甲殼類及其他餌料等五種食物類群，共計27 種（表1）。按照重量百分比，魚類是其最主要的食物類群，占比為93.44%，其次為兩棲類，占比為2.68%。銀鯽（Carassius auratus）、鯰（Silurus asotus）、瓦氏雅羅魚（Leuciscus waleckii）、鯉（Cyprinus carpio）、銀鲴（Xenocypris argentea）是魚類食物類群中最多的魚類，也是所有餌料生物中重量百分比最高的五種餌料生物，重量百分比之和占所有餌料生物的79.75%。在已經鑒定的魚類中，銀鯽的重量百分比最高，其比例為39.84%；其次為瓦氏雅羅魚，比例為15.72%。從出現頻率上看，魚類仍是黑斑狗魚最主要的食物類群，出現頻率達到78.57%（表1）。從相對重要性指數來看，魚類是指數最高的食物類群，指數為14 901.53。綜上所述，黑龍江（中國境內）黑斑狗魚主要攝食魚類，偶食兩棲類、水生昆蟲和甲殼類。

表1 黑龍江（中國境內）黑斑狗魚的食物組成Tab.1 The food composition of Esox reicherti Dybowski in Heilongjiang River (in China)

2.2 不同體長黑斑狗魚的食物組成及攝食強度

魚類是各體長組黑斑狗魚的最主要餌料生物，在呼瑪江段350～449 mm 體長組中魚類質量百分比為98.47%；在450～549 mm 體長組中魚類質量百分比則為92.28%；在550～650 mm 體長組中質量百分比為99.59%。水生昆蟲首次出現在450～549 mm 體長范圍的黑斑狗魚腸道中，其質量百分比為0.03%，而在550～650 mm 體長組中并未出現；兩棲類僅在黑斑狗魚體長為450～549 mm 范圍內出現，為7.05%（圖2）。其他餌料的質量百分比隨著體長的增加逐漸減少，在350～449 mm 體長組中質量百分比達到最高，為1.53%；在550～650 mm 體長組中質量百分比最低，為0.41%；聚類分析結果顯示，不同體長組黑斑狗魚的餌料生物相似性系數達90%以上（圖3）。

圖2 黑斑狗魚餌料種類重量百分比隨體長的變化Fig.2 Variation in weight percent of food items for each class of Esox reicherti Dybowski

圖3 黑斑狗魚不同體長組食物組成的聚類分析Fig.3 Dendrogram of the cluster analysis of the dietary composition of Esox reicherti Dybowski

卡方檢驗顯示：黑斑狗魚的空胃率不隨體長變化而顯著變化（x2=2.493，P＞0.1），450～549 mm 體長組的黑斑狗魚空胃率最低（4.44%）；350～449 mm 的空胃率最高（14.71%）。黑斑狗魚隨體長的增加平均飽滿指數顯著增長（F=1.877，P＜0.1），350～449 mm體長組黑斑狗魚的平均飽滿指數最低（2.50%），550～650 mm 體長組最高（8.68%）（圖4）。

圖4 不同體長組黑斑狗魚的空胃率和胃飽滿指數Fig.4 Percent of empty stomach and mean stomach fullness index of Esox reicherti Dybowski with different body length

2.3 不同水體黑斑狗魚的食物組成及攝食強度

從樣品數量的角度考慮，選擇400～600 mm 體長組的黑斑狗魚進行空間分析，其中撫遠江段30 尾，呼瑪江段87 尾。不同水體黑斑狗魚的餌料生物魚類的相對重要性指數相似且較高；從重量百分比來看，魚類在撫遠江段和呼瑪江段黑斑狗魚餌料生物中的占比最高，且兩者相似度均大于90%。銀鯽在撫遠和呼瑪江段的魚類餌料中重量百分比最高，除了銀鯽之外，撫遠江段的魚類餌料中銀鲴的重量百分比占比最大，呼瑪江段的魚類餌料中雅羅魚的重量百分比占比最大。從出現頻率來看，魚類在呼瑪江段的黑斑狗魚餌料生物中的出現頻率最高，為81.01%；在撫遠江段黑斑狗魚餌料生物中的出現頻率則為78.57%。兩棲類僅在呼瑪江段黑斑狗魚個體中出現，相對重要性指數為17.38；而甲殼類也只在撫遠江段黑斑狗魚中出現，相對重要性指數為75.95（表2）。綜上所述，400～600 mm 體長組黑斑狗魚不同空間的食物組成無顯著差異。

表2 不同水體的黑斑狗魚餌料生物Tab.2 Spatial variation in prey species in the food of Esox reicherti Dybowski

卡方檢驗顯示，黑斑狗魚的空胃率不具有顯著的空間變化（x2=0.182，P＞0.1），其中撫遠江段黑斑狗魚空胃率為6.67%；呼瑪江段黑斑狗魚的空胃率稍高（9.20%）；撫遠和呼瑪江段黑斑狗魚平均飽滿指數無顯著差異（F=0.681，P＞0.1），其中在撫遠江段黑斑狗魚的平均飽滿指數為4.35%；呼瑪江段黑斑狗魚的平均飽滿指數略高于撫遠江段（4.90%）（圖5）。

圖5 不同水域黑斑狗魚的空胃率和胃飽滿指數Fig.5 Percent of empty stomachs and mean stomach fullness index of Esox reicherti Dybowski in different waters

3 討論

3.1 食物組成

本研究結果表明，黑龍江（中國境內）黑斑狗魚主要攝食魚類，銀鯽為主要食物類群，其次為兩棲類，偶然攝食甲殼類和水生昆蟲。李延松等[19]對黑龍江中游黑河江段黑斑狗魚食性的研究結果顯示，其主要攝食銀鯽幼魚和亞科魚類；黃緒玲[4]對雁鳴湖（大山水庫）黑斑狗魚的食性研究，結果顯示黑斑狗魚以鳑鲏和條等魚類為主。本文對黑斑狗魚食性的研究結果與這些研究結果基本相似，魚類為黑斑狗魚的主要食物來源。但本文黑龍江（中國境內）黑斑狗魚除攝食魚類外仍攝食兩棲類，原因可能是（1）根據李虹嬌等[20]對烏蘇里江黑斑狗魚的生長特征調查，發現棲息的水域不同，其所捕食的種類不同。不同水域中餌料生物種類和密度不同可能是造成不同水域黑斑狗魚食性差異的原因之一，表明黑斑狗魚食性的可塑性；（2）采樣的地點、時間、周期和樣本的數量不同也可能導致魚類的食性不同[21]。

3.2 食物組成隨體長和空間的變化

黑龍江（中國境內）黑斑狗魚隨著體長的增加食物組成不變，主要以肉食性為主。張永泉等[22]認為，黑斑狗魚一般在幼苗時期攝食輪蟲、小型枝角類、橈足類等浮游動物，成魚階段主要以魚、蝦和水禽的幼鳥為食。周長海[23]等認為，黑斑狗魚體長在50 mm 以上時食性轉變，開始攝食魚類。本研究中，黑斑狗魚最小體長為350 mm，也就是說本次研究的黑斑狗魚已全部轉為肉食性。黑龍江（中國境內）黑斑狗魚食性隨著體長變化盡管呈現不顯著性，但仍然存在一定的差異，在體長組350～449 mm 時主要攝食幼魚，體長在450～549 mm 之間時開始攝食體長大于50 mm 的餌料魚類以及兩棲類和水生昆蟲，550～650 mm 體長組內的黑斑狗魚則全部以魚類為食。根據張波[24]的三種食性轉換形式：（1）所吃食物種類無顯著變化；（2）各發育期存在非常明顯的食物轉換；（3）所吃食物規模和種類不斷擴大。本文研究的黑斑狗魚屬于第三種，幼魚期到成魚期所攝食的餌料從小型到大型，種類也由魚類擴大到兩棲類、水生昆蟲。造成這種差異的原因，首先，可能和它的口裂大小有關[25]。魚的口形、口位與食性密切相關?？诹研≈萍s捕食者攝食較大個體的餌料[21]。其次，為了緩解對食物資源利用的競爭，同種不同大小的個體生存的棲息地可能會不同[26]，因此餌料生物有可能會隨環境發生變化。在虹鱒中也有類似現象的報道[27]，小個體主要生存在淺水區，大個體主要生存在深水區。張吉成[28]認為，自然水域的黑斑狗魚棲息在河流支岔的緩流淺水區，或者是在湖泊、水庫的開闊區，這種現象也和本研究分析得到黑斑狗魚體長在450～550 mm 之間時開始攝食兩棲類，還有少量水生昆蟲的結果相符合。殷名稱[21]認為，魚類在食餌過程中，捕食魚能夠見到的潛在食餌對象的最大距離，或能引起捕食反應的距離通常隨食餌個體增大而增大，故550～650 mm 體長組的大型黑斑狗魚相比較于小型的水生昆蟲和甲殼類會選擇更易被偵查到的大個體餌料魚類，也就是說，較大的餌料生物對象被偵查到的可能性較大。隨著體長的增大，黑斑狗魚腸道中餌料魚類的體長也增加，這與“最佳攝食理論”[29]相一致。Gerking 認為捕食者在捕食餌料的過程中，總要盡量多地捕食個體大的餌料，所獲得能量比捕食行為本身所耗能量多，能最大程度地利用能量。當然，也可能和黑斑狗魚的繁殖有關，魚類餌料顯然是要比水生昆蟲、甲殼類所含有的能量要大。不同空間的黑斑狗魚在餌料組成出現了一定的差異，可能是由于棲息的水域環境不同，所捕食的種類也略有不同，故就會出現兩棲類，只在撫遠出現，而甲殼類也只出現在呼瑪。綜上所述，隨著黑斑狗魚體長的增加，其食物組成保持不變；從黑斑狗魚不同空間的變化來看，餌料組成出現一定的差異。

3.3 攝食強度隨體長空間的變化

攝食強度通常與飽滿指數及空胃率相關[30-31]。本研究發現，不同生長發育階段會影響黑斑狗魚攝食強度，平均胃飽滿指數具有較明顯的體長變化。隨著體長增加，黑斑狗魚的空胃率和平均飽滿指數變化趨勢略有不同，空胃率呈現減少的趨勢，在450～549 mm 空胃率最低，平均飽滿指數逐漸增加趨勢，在體長組550～650 mm 時最高，這表明攝食強度較高，其原因一方面，可能由于魚類自身發育的影響，體長較大的黑斑狗魚越需要強烈攝食來滿足自身生長和繁殖需要。另一方面，黑斑狗魚屬于追逐型掠食者，專門伏擊其他魚類，因此與等待掠食者相比，其捕食活動所消耗的能量較高，這可能就是體長較大的黑斑狗魚高攝食強度的主要原因。Labropoulou 等[32]認為，食物的大小及消化時間與攝食強度密切關聯。本文研究結果顯示，在體長組450～549 mm 時主要攝食魚類、甲殼類、底棲類，但在體長組550～650 mm的黑斑狗魚則全部以魚類為食，甲殼類和兩棲類相比較魚的消化速度自然高，故平均胃飽滿指數最低。綜上所述，隨著黑斑狗魚體長的增加，空胃率遞減，平均飽滿指數遞增；在不同空間的條件下，撫遠江段黑斑狗魚的空胃率和平均飽滿指數均低于呼瑪江段。