基于Ecopath 模型的20 世紀80 年代武漢東湖生態系統結構和能量流動研究

尹成杰，過龍根，倪樂意

（1.中國科學院水生生物研究所，湖北 武漢 430072；2.中國科學院大學，北京 100049；3.中國科學院水生生物研究所東湖湖泊生態系統試驗站，湖北 武漢 430072）

淡水湖泊持續承受著巨大的環境污染及漁業捕撈壓力，為人類提供了有效的生態價值及生態系統服務功能。為更好地評估環境污染和漁業活動對淡水生態系統的影響，制定適合水生態系統健康及可持續漁業發展的策略和環境管理方案，開發了眾多魚類種群結構及動態研究模型軟件及建模方法[1]。目前，研究水域生態系統結構和功能的主要方法是生態建模。目前的生態模型軟件主要有生態系統動力學模擬軟件Environmental Fluid Dynamic Code（EFDC）、A Tow Dimensional、Laterally Averaged、Hydrodynamic and Water Quality Model（CE-QUAL-ICM）、PCLake、Water Quality Analysis Simulation Program（WASP）、AQUATOX、Planning and Management of Lakes and Reservoirs Focusing on Eutrophication（PAMOLARE）、Computational Aquatic Ecosystem Dynamics Model（CAEDYM）等，以及用來模擬淡水生態系統食物網結構及能流的Ecopath with Ecosim模型（EwE）[2]。

EwE 是國際水生生物資源管理中心（ICLARM）開發了近40 年的生態系統建模軟件，最初是用于評估穩態水生生態系統中生物群落間的生物量及食物消耗的軟件，在加入能量分析生態學理論后，已發展成生態系統營養流分析的常用方法。該方法隨后被開發成用戶友好的個人計算機軟件。1997年，Ecosim 和Ecospace 模塊被加入到該軟件中，形成了目前強大的三維EwE 軟件[3-5]。生態通道模型（Ecopath）是某一特定時間內生態系統的快照，能快速反映該水域生態系統的實時狀態、營養關系和屬性特征等，已發展成為新一代水生態系統研究的核心工具，尤其是漁業生態系統健康管理研究，目前已廣泛用于海洋和淡水湖泊生態系統[1]。

東湖（112°32'～113°47'E，30°31'～30°36'N）位于湖北省武漢，面積28 km2，是長江中游的中型淺水湖泊[6]。商業魚類的養殖是該湖泊的主要漁業活動，自1971 年開始大量投放濾食性鰱、鳙，當前鰱、鳙現存量已占總魚類現存量的90%以上[6]。此外，隨著東湖流域人口增加，每年大量的氮磷以未處理或半處理廢水的形式排入東湖[7-11]，該湖泊富營養化，最直觀的表征為藍藻水華大面積暴發，從20 世紀70年代到1984 年每年夏天湖泊表面都分布著極為難看且難聞的水華[12]。對于發生富營養化的湖泊，使用EwE 軟件構建生態通道（Ecopath）模型能夠很好地評估水生態系統的屬性特征及健康狀況。為了評估環境干擾（藍藻水華暴發）和漁業活動對水生態系統的影響，本研究利用EwE 6.5 軟件構建了1980s 年東湖生態系統的能量平衡模型，以武漢東湖生態狀況和漁業資源的歷史調查數據為基礎，旨在定量分析東湖生態系統的營養級大小、物種間的相互作用以及能流特征，通過對浮游植物生物量的分析，為東湖和其他湖庫漁業及富營養化的管理提供實用的參考依據。

1 材料與方法

1.1 研究區域概述

東湖是江漢平原湖群中一個中型淺水湖泊，是全國聞名的風景區和水上運動場所（圖1）。東湖位于武漢市武昌區東北，形若一斜置的等腰三角形，水位20.5 m 時面積27.899 km2。湖泊平均水深2.2 m，最大水深4.8 m，流域面積97 km2。東湖具有多功能性，湖泊被用來養魚，食浮游動植物的鰱、鳙產量在近幾十年增加了十倍以上[12]。20 世紀80 年代左右，生活污水、工業廢水以及農田和其他地表徑流等給東湖帶入了大量的營養物質，水體中總氮、磷濃度的濃度范圍分別為2.0～3.5 mg/L、0.17～0.69 mg/L，藍綠藻大量繁殖，在夏秋季形成藍藻水華[7]。

圖1 武漢東湖示意圖Fig.1 The schematic diagram of Wuhan East Lake

1.2 研究方法

本研究中，使用不列顛哥倫比亞大學漁業研究中心（IFC）和國際水生生物資源管理中心開發的EwE 軟件[13]，構建了東湖生態系統的Ecopath 模型。Ecopath 模型是一個能量平衡模型。它用營養物質動力學來構建生態系統，描述能量流動并確定生態系統參數。基于營養平衡原則，該模型定義了生態系統中每個功能組的能量輸出和輸入相平衡：生產量－捕食死亡－自然死亡－產出量=0。

模型可以由下面的公式來描述：

（1）式中，Pi為功能組i 的生產量，Yi為功能組i的總漁產量，Bi為功能組i 的生物量，M2i為功能組i的捕食死亡率，Ei為功能組i 的凈遷移量，BAi為功能組i 的生物積累量，EEi為功能組i 的生態營養轉換效率[14]。

此公式的另一種表述：

（2）式中,（P/B）i 為功能組i 生產量與生物量的比值，（Q/B）i 為功能組i 消費量與生物量的比值，DCji為被捕食者j 占捕食者i 的總捕食量比例[14]。

生物量（B）、生產量/生物量（P/B）、消耗量/生物量（Q/B）、生態營養轉換效率（EE）和食物組成（DC）五種基本參數在構建Ecopath 模型時需要輸入，前四個參數中的任何一個都可以是未知的，由其他三個參數計算得出，其中食物組成矩陣參數必須輸入[14]。

1.2.1 數據來源及功能組設置

在Ecopath 模型參數輸入前，收集了1980s 東湖的主要魚類漁產量、其他生物類群（浮游植物、浮游動物等）的生物量等原始文獻、書籍中的數據。其中漁產量、浮游植物、水生植物、浮游動物、碎屑和底棲動物的生物量來自于劉建康院士撰寫的《東湖生態學研究》中1978 年的漁業資源調查統計數據，通過http://www.fishbase.org 網站查詢得到不同魚類的P/B 和Q/B 系數；浮游植物的P/B、Q/B 系數來源于《東湖生態學研究（一）》書中。由于武漢東湖與牛山湖相近，且兩個湖泊魚類群落結構組成類似。因此，浮游動物、底棲動物和水生植物P/B、Q/B 系數參考牛山湖的研究文獻[15]，食物組成矩陣數據參考類似湖泊牛山湖主要魚類胃含物分析結果[15]。

Ecopath 模型中功能組劃分具有三個基本的原則：（1）至少要有一個碎屑組；（2）具有相同或相似生態位的種群被劃分為同一功能組；（3）功能組應能基本涵蓋所研究的生態系統中所有的能量流動過程。基于上述原則，將東湖生態系統劃分為14 個功能組（表1）。

表1 武漢東湖模型功能組的種類組成Tab.1 Species composition of the functional groups for Wuhan East Lake ecopath model

1.2.2 模型的調節與平衡

本研究開發的Ecopath 模型是靜態模型，模型中每個功能組的物質和能量流動必須處于平衡狀態[16]。生態營養轉換效率（EE）是一個較難獲得的參數，通常設大部分功能組的EE 為未知數[17]。在輸入和評估Ecopath 模型參數后，通常有一個或多個功能組的EE 值大于1，這需要不斷地調試P/B、Q/B和EE 等參數及食物組成矩陣參數（表2），使生態營養轉換效率EE＜1[18]。模型的調試過程是使系統的輸入和輸出保持平衡的過程[19]。

表2 食物組成矩陣Tab.2 The matrix of diet composition

2 結果與分析

2.1 武漢東湖Ecopath 模型基本參數

Ecopath 模型參數的輸入及輸出結果見表3。武漢東湖生態系統營養級的分布范圍為1～3.81，翹嘴鲌的營養級最高。東湖生態系統中肉食性魚類、鰱、鳙和浮游植物的營養轉換效率很低，而浮游動物的營養轉換效率很高。這與鰱、鳙的大量放養和藍藻水華暴發有關，大量的鰱鳙和藍藻未被充分利用，使這些組分營養轉換效率（EE）呈現較低的值[12]。此外，該系統中魚類功能組分的雜食性指數（SOI）也較低。

表3 1978 年東湖生態系統模型基本輸入參數和輸出參數Tab.3 Basic input and estimated parameters of Wuhan East Lake ecosystem model during 1978

2.1.1 東湖生態系統食物網特征

東湖生態系統生物量和總流通量主要分布在四個營養級（圖2）；該系統中存在兩條食物鏈，包括以大型沉水植物和浮游植物為初級生產者的牧食食物鏈和以碎屑為主的碎屑食物鏈。翹嘴鲌作為該生態系統食物網中的頂級捕食者，營養級接近4。

圖2 東湖生態系統的食物網Fig.2 Food web in Wuhan East Lake Ecosystem

系統的總流量為24 672 t·km-2·a-1，總攝食消耗量為4 383.4 t·km-2·a-1（表4）。流經營養級Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ的流量分別為20 289 t·km-2·a-1、4 037.6 t·km-2·a-1、336.81 t·km-2·a-1和8.264 t·km-2·a-1，各占總流量的82.23%、16.37%、1.365%和0.034%。從低營養級到高營養級之間，各營養級流向碎屑的量分別為8 294.5 t·km-2·a-1、1 085.7 t·km-2·a-1、109.71 t·km-2·a-1和2.486 1 t·km-2·a-1，各占總量的百分比為87.38%、11.44%、1.156%和0.026%（表4）。

表4 東湖生態系統各整合營養級總流量和生物量的分布Tab.4 Distribution of system throughput and biomass through integrated trophic levels in the ecosystem of East Lake

從表4 可知，東湖生態系統營養級主要整合成五級，其食物網能量流動主要體現在II-III 級。東湖生態系統的能量流動及流向碎屑量呈低營養級到高營養級值逐級遞減的典型金字塔型（圖3）。

圖3 東湖生態系統能流（A）和流向碎屑量（B）的金字塔Fig.3 Energy flow（A）and Flow to detritus（B）pyramid in Wuhan East Lake ecosystem

2.1.2 系統營養級間的傳遞效率

來自于生產者的較高轉換效率體現在第Ⅱ和IV 營養級，分別為10.58%和9.12%（表5，圖4）。系統中來自碎屑的能流比為45%，來自生產者的能流比為55%。該系統初級生產者和碎屑轉換效率分別為5.804 3%和5.333 1%，而總轉換效率為5.634 3%，低于周邊巢湖和牛山湖等湖泊的均值[15,20]。

表5 東湖生態系統營養級之間的能量傳遞效率Tab.5 Transfer efficiency of discrete trophic level in Wuhan East Lake ecosystem

圖4 東湖生態系統營養級間的能流系數（t·km-2·a-1）Fig.4 Energy flow coefficients between trophic levels in the ecosystem of Wuhan East Lake（t·km-2·a-1）

2.2 系統各功能組間的混合營養效應

確定生態系統內部不同功能組相互之間直接和間接作用可以采用混合營養影響分析（Mixed Trophic Impacts，MTI）[21]。混合營養影響反映了系統中各功能組相互關系，表現為正效應和負效應[22]。通過混合營養影響分析模塊，Ecopath 模型可用于計算系統中各功能組之間的相互關系。底棲動物及浮游動物對多數低營養級功能組產生明顯的負效應，而浮游植物、水生植物和碎屑對大多數功能組有微弱的正效應（圖5）。鰱和鳙對浮游植物產生了明顯的正效應，鰱對浮游動物有明顯的負效應，而鳙對浮游動物有明顯的正效應。翹嘴鲌和紅鰭原鲌對大多數魚類功能組分的影響具有明顯的負效應（圖5）。

圖5 東湖生態系統的混合營養影響Fig.5 Mixed trophic impact in Wuhan East Lake ecosystem

2.3 東湖生態系統現狀評價

本研究中通過Ecopath 模型對1978 年東湖生態系統的屬性特征進行了評估（表6）。其中，系統總初級生產量/總呼吸量（TPP/TR）被用來作為判定某個生態系統成熟度的重要指標[23,24]。TPP/TR 的值接近1 表明該生態系統發育成熟。東湖生態系統的TPP/TR 比值是3.802 2（表6），遠大于1，因此，可以說明該時期的東湖生態系統還處在幼態化階段。該生態系統凈生產量的值為7 956.59 t·km-2·a-1，也表明東湖生態系統還處于不穩定狀態。在東湖生態系統中，流入有機碎屑的量是中部平原淺水湖泊牛山湖的1 117.65%。

表6 東湖生態系統特征參數指標Tab.6 The characteristics parameters of Wuhan East Lake ecosystem

連接指數和系統雜食性指數都是一個系統內連接復雜性的指標。系統成熟度與這兩個指標的數值大小呈顯著正相關[25]。在此研究中，這兩個指標的數值大小分別為0.33 和0.186（表6），表明該系統雜食性較低，系統較簡單。

Finn’s 循環指數代表的是系統中循環流量與總流通量的比值，而Finn’s 平均路徑長度指的是每個循環流經食物鏈的長度均值。在我們對模型輸出結果中，Finn’s 循環指數和Finn’s 平均路徑長度的值分別為3.540 8%、2.318 6（表6）。

香農多樣性指數是用來評判物種多樣性程度的指標[26]。東湖生態系統組分的香農多樣性指數為1.472 4，說明系統在該時期的種群多樣性較低，組分較簡單，抵抗能力弱。

3 討論

本研究利用80 年代環境干擾（藍藻水華爆發）較嚴重的東湖作為實驗對象，構建了東湖生態系統的Ecopath 模型，該模型基于歷史生態調查及漁業捕撈量數據的收集。在研究中，由于湖泊中全部魚類的基礎生物學及生態學數據的難獲取性，因此在構建湖泊生態系統Ecopath 模型時，通常采用經驗公式計算或參考其他湖泊的現有數據來獲取魚類的生產量/生物量（P/B）、消耗量/生物量（Q/B）等參數。盡管不同湖泊中同一魚類的P/B 和Q/B 可能不同，但這并不影響生態系統模型的構建和評估[27-29]。

水生態系統的多數屬性特征與成熟度指標呈現顯著的相關關系[30]。在成熟的生態系統中，TPP/TR≈1，本研究得到的TPP/TR=3.802 2＞1，說明東湖生態系統遠沒有達到成熟生態系統標準。而相類似的富營養化湖泊太湖和巢湖的TPP/TR 值分別為3.85 和13.53，都高于東湖[20]。20 世紀80 年代左右，東湖夏秋季藍藻水華暴發。大部分藍藻的細胞壁外有膠質或纖維壁而難以被一些大型枝角類浮游動物消化，加上鰱鳙等濾食性魚類的攝食壓力，大型枝角類無法清除浮游植物，再加之大量營養豐富的污水入湖，加劇了水華的爆發，造成湖泊生態系統的污染和潰敗[12]。大量未被利用的浮游植物轉化為有機碎屑，而轉化為有機碎屑后的利用率則更低。

系統連接指數和雜食性指數都是一個系統內連接復雜性的指標，系統成熟度與這兩個指標的數值呈顯著正相關，成熟生態系統的這兩個指數的值接近于1[20]。在本研究中，東湖生態系統的這兩個指數的值分別為0.33 和0.186，表明了該生態系統的結構較簡單，內部聯系的復雜程度也很低。

混合營養效應分析可以反映系統中某個功能組對系統內其他功能組的直接或間接影響。圖4，捕撈活動對中、高營養級的大多數功能群有顯著的負面影響，即減少了它們的生物量，而對低營養級的影響較小。碎屑組、水生植物組和浮游植物組對中營養級和高營養級的大部分功能組則有明顯的正效應（圖4）。

營養級流通量（throughput）是指在單位時間內流經一個營養級的所有營養物質的數量，而每個營養級的總流通量是由輸出、攝食、呼吸乃至流至碎屑的量的組合構成。一個營養級至下一個營養級間的傳遞效率等于其產出和攝食與總營養流通量的比率。在東湖生態系統中，有兩條主要的營養流途徑，一條是牧食食物鏈，另一條是碎屑食物鏈，這兩條食物鏈在生態系統中同等重要。來自碎屑的能流比和來自生產者的能流比分別為45%和55%。本研究結果表明，東湖生態系統具有很低的能量傳遞效率，來自初級生產者和碎屑的平均能量傳遞效率分別為5.804 3%、5.333 1%，系統的總轉換效率僅為5.634 3%，低于附近的巢湖和牛山湖[15,20]。這是由于藍藻的頻繁暴發，導致湖泊環境條件發生了明顯的變化，水草劇減。同時，過度的漁業捕撈活動也導致了東湖生態系統生物多樣性下降，使該生態系統食物網趨于簡單，內部聯系的復雜程度較低。在水體富營養化程度日趨嚴重的情況下，東湖的底棲動物也在不斷減少，能攝食利用浮游植物和有機碎屑的底棲動物種群密度下降[6]。

總而言之，對湖泊生態環境及漁業管理的需求越來越迫切，在這方面Ecopath 模型可以起到幫助作用[31]。從湖庫管理角度來看，使用Ecopath 模型對所研究湖庫生態系統的屬性特征進行評估，有助于了解研究的湖庫生態系統當前的狀態。例如，當湖庫生態系統中肉食性魚類的營養轉換效率EE 值較低時，說明肉食性魚類未被充分利用；當鰱、鳙的營養轉換效率EE 值很低，而浮游動物的營養轉換效率很高，表明鰱、鳙的存在消耗了大型浮游動物，可對這些魚類進行適當地捕撈。此外，使用Ecopath 也有助于了解消費者與生產者之間的關系，為如何合理利用湖庫生態系統的漁業資源提供科學依據。

結論

Ecopath 模型表明，東湖生態系統存在4 個營養級，系統的再循環能力和各營養級間的傳遞效率很低，對資源的利用率很低。東湖生態系統在該時期處于幼態化狀態，穩定性很低，抗干擾能力很弱。為了東湖生態系統的良性發展，還需對系統的營養級結構和能量流動的變化進行進動態分析（構建Ecosim 模型），以期更好地預測及評估漁業活動和環境干擾對生態系統的影響，為東湖生態系統的保護和管理提供思路，同時為東湖漁業的可持續發展提供思路。當湖庫生態系統遭受到外界環境干擾時，可通過構建Ecopath 模型評估這些生態系統當前的屬性特征及健康狀況。因此，本研究可作為一個參照，對水生態系統評估起到支撐作用，為生態系統健康和修復提供參考依據。