秋季額木爾河江鱈的攝食生態

邵慧麗，張澤鵬，金洪宇，遲淼，邢悅，李慎輝，李雷

（1.中國水產科學研究院黑龍江水產研究所，農業農村部黑龍江流域漁業資源環境科學觀測實驗站，黑龍江 哈爾濱 150070；2.國家漁業資源環境撫遠觀測實驗站，黑龍江 哈爾濱 150070；3.大連海洋大學水產與生命學院，遼寧 大連 116023）

額木爾河又作“額穆爾河”是黑龍江上游右岸支流，發源于伊勒呼里山北麓，由南向北集老槽河、大林河、古蓮河等支流，橫貫黑龍江省大興安嶺地區漠河市全境，在興安鎮大河西村附近注入黑龍江。額木爾河全長469 km，河寬20～150 m，水深2～5 m，流域面積16 280 km2，是黑龍江上游第二大支流。江鱈（Lota lota），地方名山鯰魚、山懷子，屬鱈形目（Gadiformes）鱈科（Gadidae），是鱈科魚類中唯一的淡水種類，肉質鮮美、營養價值高、生長快以及適應能力強[1]，廣泛分布于45°N 以北的歐亞及北美的內陸水域和海灣處，是高緯度水域珍貴經濟魚類；在我國僅分布于額爾齊斯河、黑龍江水系及鴨綠江上游[2,3]。江鱈是典型的冷水性魚類，在冰下進行生殖洄游和水溫近0 ℃時產卵[4]。江鱈抗凍蛋白屬III 型抗凍蛋白[5]，是防寒抗凍的特種生物[4]。江鱈喜棲居于水質清澈的沙底或有水草生長的水域[6]。

近年來，環境污染、過度捕撈和繁殖場破壞等因素導致江鱈自然資源量銳減[7，8]。攝食行為是魚類獲取物質和能量的基本生命特征，是個體生存繁衍和種群增長的基礎[9]。探究江鱈的攝食習性是保護江鱈的首要任務。目前，我國有關江鱈的研究最早出于施白南和高岫[10]，此后陸續研究了不同水域江鱈的生長、生殖和食性，以及人工繁殖、分子遺傳和病害等[1,6,11,12]，對黑龍江支流額木爾河江鱈的攝食生態尚未見到相關研究。本文通過研究額木爾河江鱈的食物組成和攝食強度，及其隨體長和空間的變化特征，以期為合理利用及保護江鱈資源提供科學依據和理論基礎。

1 材料與方法

1.1 樣本采集

2022 年10 月于額木爾河漠河市西林吉鎮段、興安鎮段及支流大林河、老漕河和龍河（圖1），用網目為1 cm×1 cm、2 cm×2 cm 和3 cm×3 cm 的定置刺網和網目4.0 mm 的地籠，單次放置時間為3 h 左右。采集樣品，共獲148 尾江鱈。

圖1 額木爾河江鱈采樣點Fig.1 Sampling sites of Lota lota in Emuer River

測定魚類樣本體長、全長、體質量等常規生物學指標，長度精確到0.1 mm，體質量精確到0.01 g。采集到的江鱈樣本體長范圍為107.0～372.0 mm，體質量范圍為8.91～372.36 g。樣本解剖后，取胃含物，儲存在10%福爾馬林溶液中，待胃含物的鑒定。

1.2 胃含物分析

將保存的樣本帶回實驗室，取出胃含物，用NSZ-405 雙筒解剖鏡觀察。在解剖鏡下識別和計數胃含物中餌料生物的種類，根據形態特征加以鑒定到最低分類單元，用精度為0.000 1 g 的電子天平稱重。稱重前用濾紙吸干餌料生物表面水分。種類鑒定參照《黑龍江魚類》[13]、《東北地區淡水魚類》[14]和《水生昆蟲》[15]。

1.3 數據處理

江鱈樣本采集區域分為干流漠河市西林吉鎮段（51 尾）、干流興安鎮段（65 尾）、支流大林河段（12 尾）、老漕河（0 尾）及龍河段（20 尾）5 個地點。由于老漕河未采集到樣本，在數據分析中除去了此地點。

計算餌料生物數量百分比（N）、質量百分比（W）和出現頻率（F）[16]，進而采用相對重要性指數（IRI）[17]評價餌料生物的重要性。飽滿指數和空胃率是反映魚類攝食強度的重要指標[18，19]，本研究利用胃飽滿指數和空胃率評估江鱈攝食強度隨體長和空間的變化。利用Primer 6.0 軟件對數據進行聚類分析，所用指數為Bray-Curtis 相似性系數[20]。利用SPSS 26.0軟件分析空胃率變化，使用卡方檢驗分析平均飽滿指數變化。

計算公式如下：

其中，計算食物糜的數量百分比時，每尾魚按數量為1 計算，以便于統計食物糜的質量百分比和出現頻率等其他指標。

2 結果與分析

2.1 食物組成

江鱈的食物組成包括魚類、水生昆蟲、甲殼類、兩棲類、圓口綱和其他等6 大類群。水生昆蟲相對重要性指數（IRI=7 098.81）最高，是最重要的食物類群，其次是魚類（IRI=5 480.44），甲殼類最低（IRI=0.09）。在水生昆蟲中，網襀科（Perlodidae sp.，1 090.14）相對重要性指數最高；魚類中，最高的是真（Phoxinus linnaeus，894.77）；甲殼類中，僅有長臂蝦科（Palaemonidae sp.，0.09）。按照質量百分比（W），魚類是最大的類群（76.89%），其次是兩棲類（8.25%）和水生昆蟲（7.05%）。在魚類中，真最多，其質量百分比為37.43%；在兩棲類中，僅有林蛙（Rana sp.），其質量百分比為8.25%；在水生昆蟲中，網襀科的質量百分比最高，為2.87%。按照數量百分比（N），水生昆蟲是最重要的食物類群（80.32%），其次是魚類（12.79%）。水生昆蟲中，網襀科數量百分比最高（24.20%）；魚類中，真的數量百分比最高（4.13%）。按照出現頻率（F），水生昆蟲的出現頻率最高（81.25%），其次是魚類（61.11%），甲殼類和兩棲類最低（均為0.69%）。水生昆蟲中，網襀科的出現頻率最高（40.28%）；魚類中，真（21.53%）最高（表1）。

表1 額木爾河流域江鱈的食物組成Tab.1 The food composition of Lota lota in the Emuer River

2.2 食性隨空間的變化

2.2.1 食物組成隨空間的變化

將江鱈樣本按照4 個采樣區域進行分類，對比不同空間的食物組成差異，由于小于100.0 mm 和大于200.0 mm 的樣本數量較少，以及支流大林河段樣本數量太少，在統計分析前將此部分除去。

本研究中，100.0～200.0 mm 體長范圍內江鱈的食物組成主要分為5 個類群，魚類、水生昆蟲、甲殼類、圓口綱和其他。由表2 可知，從相對重要性指數來看，漠河市西林吉鎮段和興安鎮段均為水生昆蟲最高，支流龍河段魚類最高；從餌料的質量百分比來看，三個地點均為魚類占比最高，水生昆蟲次之；從數量百分比來看，均為水生昆蟲最高，魚類次之；從出現頻率來看，均為水生昆蟲最高，其次為魚類。依據聚類分析的結果，組間相似度均大于85%（圖2），表明額木爾河段江鱈的食物組成在空間分布上未出現明顯的食性轉換。盡管聚類分析結果顯示江鱈的食物組恒未出現明顯的食性轉換，然而江鱈的食物組成隨空間變化仍存在一定的差異，其中漠河市西林吉鎮段和興安鎮段食物組成更相似。

表2 額木爾河流域江鱈食物組成的空間變化Tab.2 The Spatial variation diet composition of Lota lota in the Emuer River

圖2 額木爾河流域江鱈食物組成的聚類分析Fig.2 Cluster analysis of the dietary composition of Lota lota in the Emuer River

2.2.2 攝食強度隨空間的變化

經SPSS 檢驗，本研究中不同空間的江鱈平均胃飽滿指數（F=1.179，P＞0.05）和空胃率（X2=0.754，P＞0.05）均未呈現顯著差異，即攝食強度在不同空間未出現顯著差異。支流龍河段平均胃飽滿指數最高（1.02%），興安鎮段次之（0.65%），漠河市西林吉鎮段最低（0.51%）；相反，漠河市西林吉鎮段的空胃率最高（4.65%），興安鎮段次之（3.57%），支流龍河段的空胃率最低（0%）（圖3）。

圖3 江鱈的空胃率和平均胃飽滿指數Fig.3 Percent of empty stomachs and mean stomach fullness index of Lota lota

2.3 興安鎮段江鱈的食性隨體長變化

2.3.1 興安鎮段江鱈的食物組成

通過對比不同空間江鱈的攝食強度，未出現顯著性差異（P＞0.05），由于興安鎮段江鱈樣品量最多，因此選擇興安鎮段的江鱈研究其攝食隨不同體長的變化特征。結果顯示，興安鎮段江鱈攝食食物類群包括魚類、水生昆蟲、甲殼類、圓口綱、兩棲類和其他。從相對重要性指數來看，水生昆蟲是最重要的食物類群（IRI=6 873.67），其次是魚類（IRI=4 746.57）。在水生昆蟲中，網襀科最高（IRI=643.56）；魚類中，最高的是真（IRI=706.67）。按照質量百分比，魚類是最大的類群（68.15%），其次是兩棲類（17.58%）。在魚類中，真是最重要的，其質量百分比最高（36.31%）；在兩棲類中，僅為林蛙（17.58%）。按照數量百分比，水生昆蟲是最重要的食物類群（79.50%），其次為魚類（12.67%）。水生昆蟲中，搖蚊幼蟲數量百分比最高（Chironomid）（33.00%）；魚類中，真的數量百分比最高（4.17%）。按照出現頻率，水生昆蟲的最高（80.95%），其次是其他（60.32%）。水生昆蟲中，網襀科的出現頻率最高（34.92%）；其他中，食物糜出現頻率最高（57.14%）（表3）。

表3 額木爾河興安鎮段江鱈食物組成Tab.3 The diet composition of Lota lota in Xingan Town of the Emuer River

2.3.2 食物組成隨體長的變化

由圖4 可知，江鱈食物的質量百分比隨體長的變化存在差異。體長小于200.0 mm 的江鱈主要以魚類和水生昆蟲為食，前者是最重要的食物類群；在100.0～149.9 mm 和150.0～199.9 mm 體長組，魚類的質量百分比分別為69.35%和83.75%，水生昆蟲的質量百分比分別為14.08%和7.96%；體長為100.0～199.9 mm 時，隨著體長的增加，魚類的質量百分比逐漸增加，水生昆蟲的質量百分比逐漸降低。當體長大于或等于200.0 mm 時，江鱈食物類群中開始出現兩棲類；江鱈的體長大于或等于200.0 mm 時，魚類的質量百分比降低，為49.02%，兩棲類的質量百分比增加，為43.31%，水生昆蟲的質量百分比減少，僅為0.12%。對不同體長組江鱈食物組成的聚類分析顯示，3 個體長組分為2 組，其中一組為100.0～199.9 mm（A 組），其平均相似性系數為85%；另一組為≥200.0 mm（B 組）。A 和B 組之間的平均差異性系數為57%。A 組江鱈主要攝食魚類和水生昆蟲，B 組主要攝食魚類和兩棲類，水生昆蟲鮮有攝食（圖5）。

圖4 興安鎮段江鱈餌料種類質量百分比變化Fig.4 Variation of percentage of food item weight of Lota lota in Xingan Town

圖5 額木爾河流域江鱈食物組成的聚類分析Fig.5 Cluster analysis of the food item composition of Lota lota in the Emuer River

2.3.3 攝食強度隨體長的變化

單因素方差分析和X2檢驗發現，江鱈的平均飽滿指數（P＞0.05）和空胃率（P＞0.05）均存在不顯著的體長變化，各體長組空胃率隨體長的增加，空胃率降低，不同體長組間江鱈空胃率的范圍在0%～5%之間，體長大于或等于200.0 mm 時，空胃率最低（0%），體長為100.0～149.9 mm 時，空胃率最高（5%）；相反，不同體長組間江鱈的平均飽滿指數隨體長的增加逐漸增加，100.0～149.9 mm 體長組最低（0.37±0.34）%，200.0 mm 以上體長組平均飽滿指數最高（1.45±2.19）%（圖6）。

圖6 興安鎮段江鱈的空胃率和平均胃飽滿指數Fig.6 Percent of empty stomach and mean stomach fullness index of Lota lota in Xingan Town

3 討論

3.1 食物組成

本文利用傳統方法分析了額木爾河江鱈的食物組成，發現江鱈食物組成包括魚類、水生昆蟲、甲殼類、兩棲類、圓口綱和其他等6 大類群。楊樹勛等[21]研究發現，牡丹江上游江鱈以魚類、水生昆蟲和底棲動物為食；孟令博等[11]在烏蘇里江虎頭江段江鱈的食物中僅發現魚類和甲殼類餌料生物；阿達可白克·可爾江等[1]研究發現，可可托海水庫的江鱈以魚類和水生昆蟲及軟體動物為食；任慕蓮等研究表明，額爾齊斯河的江鱈食物主要為魚類，其次為水生昆蟲[12]。由于江鱈喜棲居于水質清澈的沙底或有水草生長的水域[6]，本文江鱈攝食的極少量水草和石頭，很可能為江鱈攝食其他魚類或底棲生物時誤食。綜上所述，江鱈屬于肉食性魚類，不同水域中的江鱈均以魚類和水生昆蟲等為主要食物，是其固有屬性，對于在不同水域中食物產生的差異，可能是不同水域中餌料生物的種類或數量發生變化，導致江鱈的食物類群隨之改變[22-24]。對于在不同水域中食物差異，則是由食物的可得性引起，體現了江鱈食物的可塑性[1]。

3.2 食物組成和攝食強度隨空間的變化

魚類的食性和自然水域中餌料生物豐度不同有關，魚類食性往往因時間、地點及餌料生物豐富度不同而變化[25]。在整個采樣水域，江鱈主要攝食魚類和水生昆蟲，但不同空間之間存在差異，其原因可能是采樣的地點差異[26]。如需揭示餌料生物分布的差異，后續將進一步對采樣水域的餌料分布調查研究；同時，采樣水域的環境存在不同程度的種間競爭，這也可能是差異產生的原因[27]。從攝食強度來看，三個不同空間的平均胃飽滿指數和空胃率未出現明顯的差異，很可能是因為研究樣本的體長均為100.0～200.0 mm，江鱈的攝食強度差異不顯著[28]。

3.3 興安鎮段江鱈食性隨體長變化

興安鎮段江鱈在體長為200.0 mm 時食性轉換（相似性系數＞60%）。隨著體長的增加，魚類和水生昆蟲的質量百分比從83.42%增加到91.7%，在體長組大于200.0 mm 時，水生昆蟲減少，兩棲類增加，魚類和兩棲類的質量百分比合計為92.32%。可能是隨著魚類體長的增長，魚類攝食器官逐漸完善，捕食能力有所提高，食性類型也會發生一定的變化[29,30]。同時，隨著食性的轉變，在體長增長后攝食更多個體較大的餌料生物，保證在獲取更多食物能量的同時消耗更少的捕食成本。該現象符合Gerking[31]提出的“最佳攝食理論”；隨攝食器官和捕食能力的變化，一方面加強了捕食較大個體餌料生物的能力，另一方面也緩解了種內對食物資源的激烈競爭，以滿足不同體長的個體對餌料的需求[32]。

魚類攝食強度隨體長增加而變化是普遍的現象[33,34]。本研究表明，在體長較小時，胃飽滿指數較低，隨著體長的增長，興安鎮段江鱈的胃飽滿指數增加，空胃率降低。空胃率在200.0 mm 以上最低（0%），平均飽滿指數最高。綜合空胃率與胃飽滿指數，江鱈的攝食強度隨著個體發育逐漸增加，這可能與生長發育的能量儲備有關，隨著個體增長，江鱈的攝食能力不斷提高，以滿足其快速的生長和性腺發育[35]。

本文研究表明，江鱈主要攝食魚類、水生昆蟲和甲殼類，隨著體長的增加，捕食的餌料生物種類增多。為了更好地保護額木爾河江鱈的資源，合理開發利用，建議做到以下幾點：（1）加強自然水域中野生江鱈種質資源及棲息環境的保護；（2）加強江鱈的餌料生物（如小型魚類）的保護，禁止破壞性的非法漁具漁法（如電捕魚等），為江鱈提供充足的餌料生物；（3）深入開展科學研究，進一步研究額木爾河江鱈的餌料生物隨季節的變化，開展江鱈繁殖生物學、關鍵棲息地分布及其生境特征的研究。