淮河流域江蘇段浮游植物優勢種時空生態位

黃艷芬 劉 凌 張順婷 姜 豐

(河海大學水文水資源學院, 南京 210098)

浮游植物作為水生態系統中的初級生產者, 在物質循環和能量流動的過程中起到基礎性作用。優勢種生態位是研究浮游植物群落結構及種間競爭的常用方法[1]。生態位是物種在時間和空間上所占據的位置及其與相關物種間的功能關系與作用[2],反映了群落中物種對資源的利用狀況及種間的相互作用關系[3], 在群落結構、種間關系和群落演替等方面的研究中有著廣泛的應用[4]。目前應用最廣的方法是生態位寬度和生態位重疊。近年來生態位寬度和重疊多見于研究動物群落[5]和陸生植物群落[6]上, 而關于浮游植物生態位的研究多集中在湖泊、海洋等水域, 對河流的研究相對較少, 對河流浮游植物時空生態位的研究則更為缺乏。

淮河流域位于我國東部, 流域周圍城市和人口集中, 是我國水污染較為嚴重的區域, 其水質的好壞嚴重影響著社會經濟的發展。目前對于淮河流域浮游植物的研究主要集中在中上游[7—9], 對淮河下游的調查和研究較少。江蘇省是淮河下游的主要流經地區, 該流域周圍地形多為平原, 擁有著豐富的江河湖泊資源, 是典型的生態交錯帶流域[10]。本文以淮河流域江蘇段為研究對象, 分析浮游植物群落優勢種的時空生態位, 分析不同維度下優勢種之間相互作用的生態關系, 及其對時間、空間等環境資源的利用狀況, 以期為淮河浮游植物的種間關系、生存狀況、資源保護與利用提供基礎資料, 為該流域生態系統健康發展提供參考。

1 材料與方法

1.1 樣點設置

本研究選取的研究對象為淮河流域江蘇段的5條河流, 共設置18個采樣點, 分別為淮河的H1—H3, 分淮入沂的H4—H6, 淮河入江水道H7—H11,淮河入海水道H12—H14, 蘇北灌溉總渠的H15—H18, 采樣時間為2019—2022年的豐水期(圖1)。

圖1 淮河流域江蘇段樣點分布Fig.1 Distribution of sampling points in Jiangsu section of Huaihe River Basin

1.2 樣品采集與處理

浮游植物定量樣本用1 L的采水器分別在表層至0.5 m和0.5—1.0 m深處采樣, 充分混合后取1 L加入15 mL魯哥氏液固定, 帶回實驗室后沉淀、濃縮至30—50 mL用以定量計數[11]。根據《中國淡水藻類-系統、分類及生態》[12]中的方法在顯微鏡下對浮游植物樣本進行種類鑒定和細胞計數, 且所有種類鑒定到種。

1.3 數據處理

優勢種用Mcnaughton優勢度指數(Y)[13]來確定優勢種, 公式為:

式中,ni為第i種的數量,N為各個采樣點的物種總密度,f i為第i種的出現頻率,Y＞0.02時為優勢種。

生態位寬度用修正的 Levins 指數計算[14]生態位寬度(Bi), 公式為:

式中,Pij為物種i利用資源狀態j的個體數占該種個體總數的比例,Pij=Nij/Ni,i表示物種,j表示資源,Nij為種群i利用資源狀態j的數量,Ni為種群i的總數量,r為資源狀態總數。

生態位重疊與生態響應速率用Pianka指數計算[15]生態位重疊指數(Oik), 公式為:

式中,Oik為物種i與物種k的生態位重疊指數, 取值范圍為0—1;Pkj為物種k利用資源狀態j的個體數占該種個體總數的比例。當i=k時, ΔOik＜0, 該種處于衰退期; ΔOik＞0, 該種處于發展期; ΔOik=0, 為中性。R為生態響應速率。

時空生態位時空二維生態位寬度、重疊可利用不同維度生態位寬度、重疊值的乘積來表示, 即時空生態位寬度(重疊)=時間生態位寬度(重疊)×空間生態位寬度(重疊)。

1.4 數據統計分析

采樣點布置圖用ArcGIS軟件繪制, 浮游植物出現頻率、優勢度及豐度用Excel計算, 優勢種生態位寬度和重疊值用R4.2.1軟件中的spaa包進行計算,優勢種生態位寬度聚類圖用SPSS軟件繪制, 生態位重疊圖用Origin軟件繪制。

2 結果

2.1 優勢種

淮河流域江蘇段2019—2022年夏季的18個樣點共鑒定出浮游植物8門89屬238種。2019年豐水期共鑒定出浮游植物115種, 隸屬于6門57屬;2020年豐水期共鑒定出110種, 隸屬于6門49屬;2021年豐水期共鑒定出123種, 隸屬于7門60屬;2022年豐水期共鑒定出155種, 隸屬于8門74屬。

2019—2022年豐水期共鑒定出優勢種12種, 藍藻門有6種、綠藻門有2種, 硅藻門有4種。其中, 給水顫藻(Oscillatoria irriguum)、浮游席藻(Phormidium planctonica)和銅綠微囊藻(Microcystis aeruginosa)是4個年份共有的優勢種, 均為藍藻門。2019年共鑒定出8種浮游植物優勢種; 2020年共鑒定出6種浮游植物優勢種; 2021年共鑒定出4種浮游植物優勢種; 2022年共鑒定出7種浮游植物優勢種。2019—2020年浮游植物優勢種出現頻率(f)、優勢度(Y)及豐度(A)如表1所示。

表1 2019—2022年浮游植物優勢種出現頻率( f )、優勢度(Y )及豐度(A, ×104cells/L)Tab.1 Frequency ( f ), dominance (Y ) and abundance (A, ×104cells/L) of phytoplankton dominant species during 2019—2022

2.2 生態位寬度

如表2所示, 時間生態位的變化范圍為0.406—0.945, 平均值為0.589, 生態位寬度最大的是近細微絲藻(Ulothrix subtillissima); 空間生態位的變化范圍為0.175—0.647, 平均值為0.410, 生態位寬度最大的是小環藻(Cyclotellasp.); 時空生態位的變化范圍為0.054—0.396, 平均值為0.245, 生態位寬度最大的是近細微絲藻。在3個生態位指標中, 生態位寬度最小的均為點形平裂藻(Merismopedia punctata), 時間、時空生態位寬度值最大的均為近細微絲藻。

表2 淮河流域江蘇段浮游植物優勢種生態位寬度Tab.2 Niche width of dominant phytoplankton species in Jiangsu section of Huaihe River Basin

根據不同維度的生態位寬度, 對浮游植物優勢種聚類, 可將優勢種分為3類: 廣生態位、中生態位和窄生態位類群(圖2)。

圖2 淮河流域江蘇段浮游植物優勢種生態位寬度聚類分析Fig.2 Cluster analysis of niche width of dominant phytoplankton species in Jiangsu section of Huaihe River Basin

在時間維度上, 廣生態位類群為近細微絲藻,窄生態位類群為點形平裂藻和銅綠微囊藻, 中生態位類群為給水顫藻和浮游席藻等; 在空間維度上,廣生態位類群為小環藻, 窄生態位類群為給水顫藻、雙點席藻(Phormidium geminata)、類顫魚腥藻(Anabaena oscillarioides)和點形平裂藻, 中生態位類群為浮游席藻和銅綠微囊藻等; 在時空維度上,廣生態位類群為小環藻、近細微絲藻和小球藻(Chlorella vulgaris), 窄生態位類群為類顫魚腥藻和點形平裂藻, 中生態位類群為給水顫藻和浮游席藻等。

2.3 生態位重疊

如圖3所示, 在時間維度上, 重疊值最大(0.988)的是銅綠微囊藻和浮游席藻, 重疊值最小(0.167)的是銅綠微囊藻與谷皮菱形藻(Nitzschia palea)。在空間維度上, 重疊值最大(0.948)的是給水顫藻和類顫魚腥藻; 重疊值最小(0.128)的是點形平裂藻和雙點席藻。在時空維度上, 重疊值最大(0.777)的是冠盤藻(Stephanodiscus)和點形平裂藻, 重疊值最小(0.025)的是點形平裂藻和雙點席藻。

圖3 浮游植物優勢種3個維度的生態位重疊值Fig.3 Niche overlap values of phytoplankton dominant species in three dimensions

如表3所示, 時間、空間和時空維度上分別以高度、中度和低度重疊為主。

表3 不同維度生態位重疊值取值范圍的種對數及百分比Tab.3 Species logarithm and percentage of the range of niche overlap values in different dimensions

2.4 生態響應速率

如表4所示, 在時間維度上, 近細微絲藻的正ΔOik最大, 說明近細微絲藻在該維度上為發展型,且發展空間最大, 在時間資源的利用上與其他優勢種相比更具有競爭優勢。谷皮菱形藻有最大的負ΔOik, 表示該種為衰退型且衰退空間最大。在空間維度上, 小環藻有最大的正ΔOik, 其次是顆粒直鏈藻(Melosira granulata)的發展空間, 點形平裂藻有最大的負ΔOik。在時空維度上, 小環藻有最大的發展空間, 大于其他優勢種, 衰退空間最大的是谷皮菱形藻。

表4 三個維度上優勢種相對占用資源量(ΔOik)及生態響應速率(R)Tab.4 Relative resource occupancy (ΔOik) and Ecological response Rate (R) of dominant species in three dimensions

生態響應速率(R)反映了優勢種在不同生境下的響應情況。時間上, 發展趨勢最大(R=0.362)的為點形平裂藻, 衰退趨勢最大(R=-0.066)的為浮游席藻。空間上, 類顫魚腥藻有最大的發展趨勢(R=0.563), 谷皮菱形藻有最大的衰退趨勢(R=-0.470)。時空上, 近細微絲藻的發展趨勢最強烈(R=0.155),小球藻的衰退趨勢最強(R=-0.438)。結果還發現,除個別物種的發展或衰退速率極大, 其余大多數物種的發展或衰退速率均較小, 表明群落中大部分物種的發展或衰退趨勢均處于較緩的狀態。總體上看, 浮游植物優勢種在時間和空間維度上的生態響應速率之和均為正數(分別為0.511和0.208), 在時空維度上的生態響應速率之和為負數(-0.334)。

3 討論

3.1 浮游植物優勢種

在調查期間, 浮游植物優勢種包括藍藻門、綠藻門和硅藻門。夏季水溫較高, 對高溫耐受能力較強的給水顫藻、浮游席藻、類顫魚腥藻和銅綠微囊藻等藍藻易成為優勢種。就營養鹽而言, 淮河下游多數河流受生產生活影響[16], 農村生活污水和農業化肥產生的污染物隨灌溉水或雨水流入河流, 水體營養鹽濃度升高, 浮游植物種類由清潔型轉為耐污型, 因此, 給水顫藻、浮游席藻、銅綠微囊藻、小球藻和顆粒直鏈藻等耐污能力較強的物種大量繁殖[17]。小環藻則具有表面積與體積之比較大的特點, 能快速吸收水體的營養鹽, 因而適宜生活在營養鹽較高的環境中[16]。

此外, 流域內水體在閘壩的控制下能夠形成弱水動力條件, 促使大量營養物質沉積[8], 為給水顫藻、浮游席藻的生長提供了更為有利的靜水環境;多數河流承擔航運功能, 使得生活在頻繁擾動且渾濁水體中的菱形藻等成為優勢種。

3.2 優勢種生態位寬度分析

生態位寬度是物種利用各種資源的總和, 其值的大小可以反映物種的生態適應性, 值越大, 表明物種的分布范圍越廣, 對各種資源的利用能力越強,種間競爭能力越強[18]。

時間生態位寬度能夠反映物種對時間資源的利用能力[19]。該值越大, 表明時間資源對物種發展的限制越小, 物種在時間分布上越廣泛, 即出現的時間越長。浮游植物優勢種時間生態位寬度為0.406—0.945, 值較大表明該流域浮游植物優勢種每年出現時間變化不大。近細微絲藻的時間生態位寬度值較大, 反映了該物種在不同年份均分布廣泛, 受時間限制較小。時間生態位最小的是點形平裂藻, 表明相對于其他優勢種, 點形平裂藻出現在該流域的時間較短, 通過分析浮游植物優勢種的出現頻率、優勢度及豐度, 可以看到點形平裂藻在2019—2021年的值均較小, 這與該物種時間生態位寬度值較小有一定的關系[20]。

空間生態位寬度體現了物種的分布范圍和在空間上的均勻程度[21], 一般情況下, 當物種的空間分布范圍較廣, 且分布較為均勻時, 其空間生態位寬度值較大[20]。在本研究中, 優勢種空間生態位寬度變化范圍為0.175—0.647, 相較于時間生態位寬度小, 但優勢種的空間生態位寬度差異較大, 表明優勢種對研究區域內不同采樣點的生境變化較為敏感[5], 也側面反映了不同生境同一物種的生態位寬度存在差異, 即空間分布區域性的特點。研究發現[22]優勢種空間生態位寬度的大小與其分布站點關系密切, 在本次調查中, 小環藻在不同站點的出現頻率較高, 從而其空間生態位寬度最大, 說明小環藻在該流域分布均勻, 對環境的適應能力較強。

時空生態位寬度更能體現物種綜合利用時空資源的程度[21]。浮游植物優勢種時空生態位寬度為0.054—0.396, 值較小且寬度差別不大。在本次調查中, 近細微絲藻的時空生態位寬度較大, 和時間維度上表現一致, 表明該物種在調查區域出現時間較長, 且在空間上分布廣泛, 對時空兩個維度的資源均有較強的競爭能力。點形平裂藻在3個維度的生態位寬度均為最小值, 表明該物種對環境的適應能力較差, 物種更趨于特種化, 對環境的要求較為苛刻[23]。

結合浮游植物優勢度指數分析生態位, 結果表明優勢種不一定是廣生態位物種, 蔣巧麗等[19]的研究也說明了這一點。例如, 銅綠微囊藻4個年份的優勢度指數均較大, 但其在3個維度的生態位寬度卻均屬于中生態位, 這可能是由于二者分析計算時的側重點不同, 優勢度指數主要是根據物種的出現頻率及豐度值來分析的, 而生態位寬度則體現出物種的分布, 包括分布范圍的大小及分布的均勻程度,二者之間存在差異, 在研究中可以綜合這兩個方面來分析。

3.3 優勢種生態位重疊值分析

生態位重疊值能夠衡量物種利用各種資源以及適應不同生境的相似程度[24], 同時也反映出不同物種之間的潛在競爭強弱[18]。研究表明[11], 重疊值大于0.6則認為種間生態位重疊較顯著。

在時間維度上, 優勢種重疊值較顯著的種對比例(57.58%)較高, 表明優勢種年際間的變化不明顯,與優勢種時間生態位寬度較大的結果相符合, 主要是因為調查的時間均為每年的夏季, 周圍環境因子的改變不太顯著, 優勢種對環境的利用接近程度較高, 因此優勢種在時間維度上呈現出生態位重疊值較高的現象。銅綠微囊藻和浮游席藻的重疊值最大(0.988), 說明在這4年的豐水期, 兩種對的物種對環境的適應能力和在時間分布上相似性極高, 存在交錯現象, 產生了競爭關系。這可能與同屬藍藻門的優勢種對某些資源存在共同的需求有一定的關系。

在空間維度上, 優勢種重疊值較顯著的種對比例(19.70%)相對于時間維度較小, 大多數物種的重疊值為中度重疊值。從生態位分化的角度來看, 其空間生態位的分化程度相對較高, 可能是因為流域中的大部分優勢種之間為了能夠長期共存, 會向著不同的空間位置進行分化, 以降低競爭的激烈程度。這與楊杰青等[25]對長江口浮游動物優勢種時空生態位的研究結論相似。研究表明[26], 空間生態位寬度小的物種通常對資源的利用能力有限, 從而導致與其他物種的重疊值也較低。在本研究中, 點形平裂藻和雙點席藻的空間生態位寬度均很小, 二者的空間生態位重疊值最低。

在時空維度上, 優勢種的生態位重疊普遍較低,主要是因為浮游植物優勢種在時間、空間上對資源的利用能力及分布特征有所不同, 同時也反映出浮游植物優勢種的生態位分化整體上處于較高水平, 種間競爭較弱[27], 群落結構和物種組成在短期內可能不會有明顯的變動, 優勢種之間趨向于穩定共存模式, 群落結構處于較為穩定的狀態。

對比分析生態位寬度和重疊值, 發現小球藻與近細微絲藻在3個維度上的生態位寬度均較大, 其重疊值也較大, 表明當兩個物種都有較大的生態寬度, 其重疊值也會相對較高, 這與龐春華等[23]的結論一致。同時, 小環藻的空間生態位寬度和時空生態位寬度均為最大, 但是小環藻與其他物種的重疊值并不大, 說明生態位寬度和生態位重疊之間并不存在絕對的正相關[6]。一些生態位寬度較小的種類, 由于其本身對資源的利用較為相近, 也會存在較大的重疊值, 如本研究中的給水顫藻和類顫魚腥藻。

3.4 生態響應速率分析

群落間的競爭導致浮游植物群落結構呈發展或衰退趨勢, 產生不同的生態響應。因此, 優勢種的相對資源占有量(ΔOik)和生態響應速率(R)通常可以用來分析判斷物種未來的發展趨勢及群落演替的方向。

小環藻和顆粒直鏈藻在淮河流域江蘇段3個維度上具有較高的正ΔOik, 但生態響應速率均較小,說明這兩個物種與其他優勢種在資源競爭上占優勢, 有著更大的發展空間, 但發展趨勢會變緩。類顫魚腥藻在空間維度上的生態位寬度和相對資源占有量不大, 但生態響應速率最大(R=0.563), 正處于發展的強勝時期, 表明一些生態位寬度較小的物種, 會通過獲取更多的資源來提高自身的適應性和競爭力。小球藻的時空相對資源占有量不大(ΔOik=-0.833), 但衰退趨勢最強(R= -0.438), 表明小球藻對環境變化的響應較為敏感, 生態適應性較差。通過計算生態響應速率之和, 可對群落的演替趨勢進行判斷, 從而判斷群落的穩定狀況。在此次調查中,優勢種在時間、空間上的生態響應速率之和均為正值, 說明在這兩個維度上群落處于發展階段, 隨著群落的長期發展, 現有的物種可能會被其他物種取代, 這與時間、空間維度上生態位重疊以高度、中度重疊為主, 種間競爭較為激烈的結論是相符的。而在時間、空間兩個維度的耦合作用下, 時空生態響應速率之和為負數, 表示在這個階段, 優勢種通過自身的響應緩解群落內的壓力, 以維持群落的穩態, 即群落結構在時空維度上較時間維度和空間維度更加穩定。這與時空維度上重疊值較低, 種間競爭較弱, 群落結構趨于穩定的結論是一致的。

4 結論

(1)調查期間共鑒定出浮游植物優勢種12種, 其中, 給水顫藻、浮游席藻、銅綠微囊藻是4年共有的優勢種, 均為藍藻門。優勢種時間生態位寬度值較大, 空間次之, 時空寬度值最小。點形平裂藻在3個維度上生態位寬度均為最小, 對環境的要求較為苛刻, 趨于特種化, 可作為淮河流域江蘇段的指示種; 近細微絲藻的寬度值較大, 有較好的生態適應性。(2)浮游植物優勢種在時間、空間和時空維度上生態位重疊分別以高度、中度和低度重疊為主, 總體上優勢種對時空資源利用的相似性較低,種間競爭較弱。優勢種時間、空間生態響應速率之和為正數, 在時空維度上為負數, 表明群落結構在時空維度上較時間維度和空間維度更加穩定。