黃河調水調沙對河口及鄰近海域魚卵、仔稚魚群落結構的影響

楊艷艷 朱明明 宋泉清 王秀霞 李 凡 張孝民 逄志偉 蘇 博

(1.山東省海洋資源與環境研究院, 山東省海洋生態修復重點實驗室, 煙臺 264006; 2.海陽市海洋與漁業綜合服務中心,海陽 265100; 3.日照市嵐山區海洋與漁業監督監察大隊, 日照 276808)

黃河是世界上含沙量最多的河流, 屬世界第五大長河, 也是中國的第二長河, 具有徑流量年際、年內變化大等特點。黃河口位于萊州灣和渤海灣的交匯處, 地處暖溫帶北緣, 是我國重要的河口之一[1]。受到黃河入海所攜帶淡水和養分的影響, 黃河口及其鄰近海域餌料生物充足, 擁有較高的初級生產力, 使其成為眾多海洋生物攝食、生長和繁衍的重要棲息地[2,3]。

魚卵、仔稚魚是黃河口生態系統中的重要生物類群, 在黃河口生態系統物質循環和能量流動中發揮著至關重要的作用。黃河口海域魚卵、仔稚魚的種類組成、數量分布、群落結構及多樣性分布差異等也是評估該海域漁業資源補充量及河口生態系統健康的重要指標[4—6]。調水調沙是由中國黃河水利委員會自2002年開始實施的一項水沙整治計劃, 主要目的是為解決黃河水沙過程不協調、下游河道淤積等問題。調水調沙的主要手段是每年夏季(雨季)通過水庫的聯合調度, 在短時間內向黃河流域輸送大量的水沙, 以改善徑流和減少黃河泥沙的淤積。調水調沙對黃河口附近海域生態環境影響非常明顯, 而這種生境的改變勢必對魚卵、仔稚魚的群落結構時空分布格局造成一定的影響[7]。有關黃河口及其鄰近海域魚卵、仔稚魚的研究已有開展, 但其中涉及調水調沙對魚卵、仔稚魚群落結構影響的研究相對較少[1,8—11]。

本文基于2017年和2018年黃河口海域魚卵、仔稚魚的調查數據, 對該海域非調水調沙年和調水調沙年不同階段魚卵、仔稚魚的豐度、數量變化、空間分布等進行分析比較, 綜合探討了調水調沙對該河口區域魚卵、仔稚魚群落結構的影響, 研究結果對于了解黃河水沙通量對魚卵、仔稚魚的影響及河口魚類資源的可持續利用、評估黃河調水調沙生態影響評價等方面具有非常重要的現實意義。

1 材料與方法

1.1 調查時間和站位

本研究的調查區域位于37.67°—38.15°N和119.11°—119.67°E, 黃河入海口附近水深20 m以淺的區域, 于2017年和2018年的6—7月期間開展了6個航次的魚卵、仔稚魚調查, 覆蓋了非調水調沙年和調水調沙年不同階段的水排放和輸沙變化情況。其中2017年(非調水調沙年)的調查時間為6月18—20日、7月9—11日和7月25—27日, 為了便于進行比較, 將2017年的3次調查分別稱為前期、中期和后期; 2018年(調水調沙年)的調查時間為6月20—22日(調水調沙前期)、7月7—9日(調水調沙中期)和7月25—27日(調水調沙后期)。調查期間依據與黃河入海口的距離布設站位, Ⅰ斷面(B1、C1 和D1)距入海口 5 km, Ⅱ斷面(A2、B2、C2、D2 和E2)距入海口10 km, Ⅲ斷面(A3、B3、C3、D3 和E3)距入海口 20 km, Ⅳ斷面(A4、B4、C4、D4 和E4)距入海口40 km, 2017年和2018年均設置18個調查站位(圖1)。

圖1 調查站點Fig.1 Sample station

1.2 樣品的采集與分析

魚卵、仔稚魚樣品采集及分析方法嚴格按照《海洋調查規范 第 6 部分: 海洋生物調查》(GB/T 12763.6-2007)進行[12]。采用大型浮游生物網(口徑為 80 cm、長為 280 cm、網目尺寸為0.505 mm)逐站進行表層水平拖網采樣, 每站拖10min, 拖速為2 n mile/h, 樣品用 5% 福爾馬林海水溶液固定保存帶回實驗室。根據魚卵、仔稚魚的形態特征(包括魚卵和仔稚魚的外部形態及不同發育時期的個體形態和組織、器官、系統發育特征等)利用解剖鏡進行種類鑒定, 并計數[13—15]。定量資料取自水平網采數據, 以每網的實際數量(粒、尾)為指標計算魚卵、仔稚魚的密度(粒或尾/網)。

浮游動物(Zooplankton abundance, ZA)和浮游植物(Phytoplankton abundance, PA)樣品分別使用淺水Ⅰ型、Ⅲ型浮游生物網由底層至表層垂直拖網采集, 樣品均用5%福爾馬林溶液現場固定, 帶回實驗室進行定量定性分析。樣品的采集、保存及分析也均按照《海洋調查規范-第6部分: 海洋生物調查》(GB/T 12763.6-2007)執行[12]。

環境因子中的海水表層溫度(Sea surface temperature, SST)、海水表層鹽度(Sea Surface salinity, SSS)、水深(Depth, DEP)、pH、溶解氧(Dissolved oxygen,DO)及葉綠素a(Chlorophyll-a, Chl.a)等因子均使用XR-420型CTD現場測定, 懸浮物(Suspended particle matter, SPM)樣品采集后帶回實驗室分析, 分析方法參照《海洋監測規范 第4部分: 海水分析》(GB/T 17378.4-2007)執行[16]。

1.3 數據處理

優勢種利用相對重要性指數(Index of Relative Importance, IRI)對魚卵和仔稚魚的優勢種進行計算, 公式[5]:

式中,N%為某一種類個體數量占采獲總量的百分比;F%為某一種類出現的站位數占總調查站位數的百分比, IRI 不小于1000的種類為優勢種。

生物多樣性物種豐富度指數(D)計算公式[17]:

香農-威納多樣性指數(H′)計算公式:

均勻度指數(J′)計算公式:

式中,S為種類數;N為總個體數;Pi為第i種個體數占總個體數的比例。

群落結構分析采用PRIMER6.0對黃河口及鄰近水域魚卵、仔稚魚的群落結構進行聚類分析。將魚卵、仔稚魚數據進行對數轉換log2(x+1),得到不同站位間的種類組成Bray-Curtis相似性系數矩陣, 采用等級聚類(Cluster)劃分為不同的類群, 研究黃河口及鄰近水域魚卵、仔稚魚群落空間結構。采用單因子相似性分析(Analysis of similarities, ANOSIM)研究不同類群之間的群落種類組成的差異顯著性。應用相似性百分比分析(Similarity percentage analysis, SIMPRE)方法分析造成各類群群落結構相似的典型種和造成組間群落結構差異的分歧種, 以及各魚種對站位組內相似性和組間相異性的貢獻率。

環境因子相關關系分析采用Canoco5.0對魚卵、仔稚魚群落結構與環境因子之間的關系進行分析并繪制排序圖, 以揭示不同環境因子對魚卵、仔稚魚的影響。首先對物種數據進行除趨勢對應分析(Detrended correspondence analysis, DCA),根據每個軸的梯度長度(Length of the gradient, LGA)選擇適宜的排序方法。當LGA＜3選擇冗余分析(Redundancy analysis, RDA), 3＜LGA＜4時, 選擇冗余分析(RDA)或者典范對應分析(Canonical correspondence analysis, CCA)均可[18]; 當LGA＞4時, 則可運用典范對應分析(CCA)[19]。根據DCA分析結果, 本文均選擇冗余分析(RDA)。分析時魚卵、仔稚魚豐度數據不做轉換, 環境數據除pH外, 其余均做log轉換。

圖 件 繪 制 使 用ArcGIS 10.6、SURFER15.0、Excel 2016完成。

2 結果

2.1 環境因子變化

調查期間黃河入海水沙通量變化分析據黃河利津站監測數據顯示, 2018年的徑流量和輸沙量遠大于2017年(圖2)。2018年7月3—30日隨著調水調沙計劃的實施, 小浪底站開始釋放洪水, 利津站在7月11日觀測到最大日徑流量為3550 m3/s, 最大輸沙量為43.4 kg/m3。由于黃河口海域與利津站存在一定距離, 徑流和輸沙負荷峰值預計10h之后到達黃河口海域。

圖2 2017年和2018年利津站徑流和輸沙變化Fig.2 Changes in runoff and sediment transport at Lijin Station in 2017 and 2018

環境因子變化分析2017年, 表層水溫由河口向近海呈現出顯著的梯度變化, 隨著調查時間的推進水溫有逐漸升高的趨勢, 河口北部水溫低于南部; 由于2017年沒有實施調水調沙計劃, 所以調查期間表層鹽度受入海沖淡水的影響相對減少, 整體呈現比較平穩的狀態, 從河口向近海呈現逐漸上升的趨勢; 葉綠素a濃度在調查前期和中期均在河口東北部海域存在一個高值區, 由于2017年沒有調水調沙的干擾, 所以前期和中期葉綠素a濃度整體變化較小, 進入后期河口南部的葉綠素a濃度整體高于北部; 在調查前期和后期, 懸浮物濃度從河口向近海呈現出下降的趨勢, 中期則是由河口向外海逐漸升高; pH的高值區在前期主要分布在河口南部海域, 中期開始向北部擴散, 進入后期調查海域的pH均超過8; 調查海域的平均溶解氧濃度以前期最高后期最低, 中期整體呈現由河口向外海升高的趨勢(圖3和表1)。

表1 黃河口及鄰近海域環境因子組成Tab.1 Composition of environmental factors in the Yellow River estuary

圖3 2017年環境因子的分布Fig.3 Temporal and spatial variation of environmental factors in 2017

受調水調沙的影響，整體來看2018年各調查階段環境因子變化較大。表層水溫隨著時間的推進呈現出逐漸升高的趨勢, 前期水溫整體偏低, 平均22.76℃, 進入中期以后平均水溫上升至24.86℃,在河口北部海域形成一個小范圍高值區, 后期階段調查海域以高溫占據主導, 河口北部的高值區向外海擴散; 表層鹽度整體呈現河口附近海域低外海高的趨勢, 前期和中期均在河口北部近海形成明顯的低鹽區, 進入后期受到入海沖淡水的影響, 低鹽區范圍開始向河口南部海域擴散; 前期葉綠素a濃度整體呈現河口西部低東部高的趨勢, 在河口東部形成大范圍高值區, 進入中期以后河口西北部的小范圍高值區范圍擴大, 此階段僅在河口東北部留有一個低值區, 隨著時間的推移后期調查海域的葉綠素a濃度整體呈現下降的趨勢, 且從河口近岸向外海逐漸降低; 懸浮物平均濃度以前期最高, 進入中期以后從河口近岸海域向外海逐漸降低, 后期僅在河口北部近岸形成一個小范圍高值區; 前期在河口近岸的北部和東部分別形成一個pH的高值區, 進入中期以后受入海水沙通量等因素變化的影響, 調查海域的pH整體呈現由河口向外海升高的趨勢; 在整個調查期間, 海域的溶解氧濃度始終呈現由河口向外海升高的趨勢, 并且隨著調查時間的推進, 溶解氧的低值區范圍有擴大的趨勢(圖4和表1)。

圖4 2018年環境因子的分布Fig.4 Temporal and spatial variation of environmental factors in 2018

2.2 種類組成和數量變化

6個航次調查共采集魚卵、仔稚魚15種, 隸屬于8目12科14屬, 有1種蝦虎魚科仔稚魚鑒定到科(表2)。鯡形目2科4種, 占采集魚卵、仔稚魚種類的26.67%; 鱸形目(包括蝦虎魚)3科3種, 占采集魚卵、仔稚魚種類的20%; 鰈形目和刺魚目分別為2科2種, 1科2種, 各占采集魚卵、仔稚魚種類的13.33%; 頜針魚目、鼠目、銀漢魚目和鲉形目各1科1種, 分別占采集魚卵、仔稚魚種類的6.67%。調查海域內的魚卵、仔稚魚對應的產卵親體主要以暖溫種為主(6種), 暖水種其次(5種), 冷溫種最少(3種); 從產卵親體的棲所類型來看, 主要以淺水中上層魚類為主要組成, 淺水底層和中底魚類次之。

表2 黃河口及鄰近海域魚卵、仔稚魚種類組成Tab.2 Composition of ichthyoplankton in the Yellow River estuary

調查期間采獲魚卵6212粒, 其中, 2017年3個航次采獲魚卵2108粒, 2018年3個航次采獲魚卵4104粒; 共采獲仔稚魚431尾, 2017年3個航次采獲仔稚魚194尾, 2018年3個航次采獲仔稚魚237尾。從各航次采獲魚卵的數量分布來看, 2017年魚卵和仔稚魚數量均是以調水調沙后期最高, 2018年的魚卵數量以調水調沙中期最高, 仔稚魚數量則以調水調沙前期最高。2018年采獲的魚卵和仔稚魚數量均高于2017年(圖5)。

圖5 魚卵、仔稚魚數量變化Fig.5 Changes in the number of fish eggs and larvae

2.3 魚卵、仔稚魚群落的空間分布

2017年, 前期魚卵主要分布在河口的東南和北部沿海, 以距離河口較遠的斷面Ⅲ的E3站魚卵密度最高, 為226粒/站, 短吻紅舌鰨(Cynoglossus joyeri)為優勢種群, 多鱗(Sillago sihama)和斑鰶(Konosirus punctatus)為重要種群; 中期魚卵主要分布在河口的北部沿海, 同樣以距離河口較遠的斷面Ⅲ的A3站和斷面Ⅳ的D4站密度最高, 均為63粒/站, 短吻紅舌鰨、斑鰶和多鱗為這一時期魚卵的重要種群; 進入后期魚卵的分布仍主要集中在北部沿海, 斷面Ⅳ的B4站為魚卵密度最高的站位, 為256粒/站, 短吻紅舌鰨和多鱗分別為魚卵的優勢種群和重要種群。2018年3個航次的魚卵均主要集中分布在河口的東南和西北沿海分布, 豐度整體呈現先升高后下降的趨勢, 以調水調沙中期魚卵豐度最高, 調水調沙后期魚卵豐度最低, 除后期外其余各航次魚卵豐度均高于2017年。其中, 調水調沙前期以斷面Ⅲ的D3站魚卵密度最高, 為682粒/站, 鳀(Engraulis japonicus)和短吻紅舌鰨為魚卵的優勢種群, 多鱗為魚卵的重要種群; 調水調沙中期以斷面Ⅲ的E3站魚卵豐度最高, 為1260粒/站, 斑鰶和短吻紅舌鰨為重要種群; 調水調沙后期魚卵的豐度呈現顯著下降的趨勢, 以斷面Ⅳ的D4站魚卵豐度最高, 達233粒/站, 短吻紅舌鰨為這一時期的優勢種群, 斑鰶和多鱗為重要種群(圖6)。

圖6 黃河口海域魚卵的空間分布Fig.6 Spatial distribution of fish eggs

2017年隨著調查時間的推進仔稚魚的豐度整體呈現先下降后上升的趨勢, 前期仔稚魚主要集中在河口東北部沿海分布, 河口附近斷面Ⅰ的D1站仔稚魚密度最高, 為30尾/站, 以斑鰶為優勢種群; 中期仔稚魚主要分布在河口西部沿海, 以斷面Ⅰ的C1站仔稚魚密度最高, 為10尾/站, 斑鰶和日本下鱵(Hyporhamphus sajori)分別為仔稚魚的優勢種群和重要種群; 進入后期仔稚魚豐度達到峰值, 以距離河口較近的斷面Ⅰ的D1站仔稚魚密度最高, 為36尾/站, 赤鼻棱鳀(Thryssa kammalensis)、日本下鱵和鳀為重要種群。2018年仔稚魚的豐度整體呈現先下降后持平的趨勢, 以調水調沙前期仔稚魚的豐度最高, 調水調沙中期和后期仔稚魚的豐度相同。調水調沙前期仔稚魚主要集中分布在河口的東北沿海分布, 斷面Ⅰ的D1站仔稚魚密度最高, 為120尾/站,鳀為這一時期的重要種群; 進入調水調沙中期, 仔稚魚豐度開始下降, 平均密度為3.2尾/站, 斷面Ⅰ的B1站仔稚魚密度最高, 為16尾/站, 斑鰶為重要種群;進入調水調沙后期, 仔稚魚依然主要集中在距河口較近的斷面Ⅰ, 以D1站仔稚魚密度最高, 為16尾/站,赤鼻棱鳀、日本下鱵和蝦虎魚科魚類為重要種群(圖7)。

2.4 物種多樣性指數的空間分布

從多樣性指數(H′)的空間分布情況來看,2017年, 前期河口東北沿海多樣性水平(H′)較高, 進入中期以后高值區向河口東部移動, 后期多樣性指數(H′)的空間變化較小, 高值區仍然停留在河口東部沿海, 最高值出現在河口東部的D4站(圖8);2018年, 調水調沙前期多樣性(H′)整體處于較低水平, 高值區主要集中在河口的東南沿海, 調水調沙中期多樣性(H')水平整體上升, 高值區在河口西北和東北沿海均有分布, 調水調沙后期多樣性(H′)的高值區向河口東部移動, 最高值再一次出現在東部的D4站。

圖8 黃河口海域魚卵、仔稚魚生物多樣性的空間分布Fig.8 Spatial distribution of biodiversity in the Yellow River estuary

2.5 群落空間結構

2017年, 魚卵、仔稚魚的群落結構在22.44%(聚類模式: 完全連鎖)的相似性指數水平上可分為3個類群(圖9), 相似性檢驗(ANOSIM)結果表明魚卵、仔稚魚群落結構之間差異極顯著(GlobalR=0.725,P=0.001＜0.01)。群落1分布在河口近岸北部和東南沿海, 包括A2、A3、B1、C1和D3五個站位; 群落2主要分布在河口北部沿海, 包括A4、B4、C3、C4、D1、D2、D4和E2八個站位; 群落3主要沿河口近岸北部分布, 包括B2、B3、C2、E4四個站位。相似性百分比(SIMIPER)分析表明,群落1的組內相似性為55.81%, 主要代表種為斑鰶和短吻紅舌鰨; 群落2的組內相似性為70.01%, 主要代表種為短吻紅舌鰨和多鱗; 群落3的組內相似性為71.21%, 主要代表種為短吻紅舌鰨。群落1和群落2的相異性為54.83%, 群落間的主要分歧種為短吻紅舌鰨和多鱗; 群落1和群落3的相異性為61.28%, 群落間的主要分歧種為斑鰶和短吻紅舌鰨;群落2和群落3的相異性為64.41%, 群落間的主要分歧種為多鱗、短吻紅舌鰨和斑鰶。

圖9 2017年黃河口海域魚卵、仔稚魚群落結構Fig.9 Community structure of ichthyoplankton in the Yellow River estuary in 2017

2018年(調水調沙年), 魚卵、仔稚魚的群落結構在13.41%(聚類模式: 完全連鎖)相似性指數水平上分為4個類群(圖10), 相似性檢驗(ANOSIM)結果表明魚卵、仔稚魚群落結構之間差異極顯著(GlobalR=0.704,P=0.001＜0.01)。群落1分布在河口東北部沿海, 包括C4、D1和D3三個站位; 群落2主要分布在河口東部沿海, 包括A2、B2、B4、C3、D2、D4、E2—E4九個站位; 群落3主要分布在河口的西部沿海, 包括A3一個站位; 群落4主要分布在河口西部沿海, 包括A2、B1、B3、C1和C2五個站位。相似性百分比(SIMIPER)分析表明, 群落1的組內相似性為57.68%, 主要代表種為鳀、短吻紅舌鰨和多鱗; 群落2的組內相似性為57.82%, 主要代表種為短吻紅舌鰨、多鱗和斑鰶; 群落3只有1個站位, 無法比較組內相似性; 群落4的組內相似性為52.47%,主要代表種為斑鰶和短吻紅舌鰨。群落1和群落2的相異性為57.83%, 群落間的主要分歧種為鳀和短吻紅舌鰨; 群落4和群落3的相異性為100%, 群落間的主要分歧種為斑鰶和短吻紅舌鰨; 群落4和群落2的相異性為64.29%, 群落間的主要分歧種為短吻紅舌鰨和多鱗; 群落3和群落2的相異性為100%, 群落間的主要分歧種為短吻紅舌鰨和多鱗; 群落4和群落1的相異性為87.21%, 群落間的分歧種為鳀; 群落3和群落1的相異性為100%, 群落間的主要分歧種為鳀和短吻紅舌鰨。

圖10 2018年黃河口海域魚卵、仔稚魚群落結構Fig.10 Community structure of ichthyoplankton in the Yellow River estuary in 2018

2.6 魚卵、仔稚魚群落結構與環境因子關系分析

2017年魚卵、仔稚魚的群落結構與浮游植物豐度、溶解氧濃度、表層水溫和水深等相關性較大(表3)。優勢種短吻紅舌鰨偏好水深較深和低溫的環境, 重要種多鱗偏好水深較深和低浮游植物豐度的環境, 斑鰶則偏好高pH和低溫的環境。RDA排序圖顯示, 第一和第二排序軸的特征值分別為0.4675和0.0606, 分別解釋了87.35%和11.32%的物種變化信息(表3)。

表3 魚卵、仔稚魚與環境因子的RDA分析結果Tab.3 RDA analysis results of ichthyoplankton and environmental factors

2018年魚卵、仔稚魚的群落結構與鹽度、浮游植物豐度和葉綠素a濃度相關性較大(圖11)。優勢種短吻紅舌鰨和重要種斑鰶、多鱗均偏好高浮游植物豐度和低溶解氧濃度環境, 重要種鳀則偏好高pH和低浮游植物豐度的環境。RDA排序圖顯示, 第一和第二排序軸的特征值分別為0.4316和0.1089, 分別解釋了75.67%和19.09%的物種變化信息(表3)。

圖11 黃河口海域魚卵、仔稚魚與環境因子的關系Fig.11 The relationship between ichthyoplankton and environmental factors in the Yellow River estuary in 2017 and 2018

3 討論

3.1 魚卵、仔稚魚的豐度時空分布特征

河口獨特的生境特征是河口魚類資源量變動趨勢的重要指示因子, 決定了棲息于河口生物的時空分布[20,21]。從魚卵和仔稚魚各調查時期的時空分布來看, 仔稚魚由于已經具備游泳能力, 能夠主動索餌, 并且對低鹽度的水流具有強烈的趨流性,所以其在各調查階段的分布區域相對穩定[10], 趨向于在鹽度較低, 濁度較高且餌料豐富的河口近岸海域分布。而魚卵沒有活動能力, 其分布受海流等外界因素的影響較為強烈[11,22]。調查前期入海徑流平穩, 變化幅度較小, 此時魚卵分布主要受黃河三角洲海域環流系統的影響[10,23—25], 2017年魚卵主要集中分布在河口東南沿海靠近萊州灣一側的E樣帶, 2018年集中分布在河口東北部沿海的D樣帶; 在進入調查中期以后, 在非調水調沙年份, 徑流和輸沙變化幅度較小, 水文要素整體比較平穩, 此時魚卵主要集中在河口北部分布, 而2018年受調水調沙的影響, 日均徑流量和輸沙量大幅增加, 河口區域水文要素的層化現象明顯[26], 入海沖淡水形成的低鹽區與高鹽區的鹽度差高達27以上, 河口各區域間溫度差值也達4℃以上。此時魚卵受到環流系統和溫、鹽躍層的共同影響, 在河口東南沿海余流尾部密集分布; 在后期調查階段, 2017年魚卵仍主要集中在河口北部海域分布, 但是高值區移動到了河口西北部的B樣帶, 而2018年調水調沙結束之后, 黃河三角洲海域內的環流系統又重新對魚卵的分布占據主導地位, 所以此時魚卵分布的密集區整體來看又恢復至河口東北部的D樣帶。此外, 本研究通過對比各調查樣帶魚卵和仔稚魚的采獲數量發現, 河口東南部靠近萊州灣一側E樣帶和河口東北部D樣帶的魚卵采獲量超過采獲總量的70%, 可能是目前黃河口及鄰近海域魚類浮游生物群落的主要聚集區, 應注意加強對該水域生境和棲息地的保護[27]。

3.2 魚卵、仔稚魚的群落結構及其影響因素分析

環境因素通過影響魚類的生理和行為反應, 直接決定著物種的豐度和分布格局, 從而進一步影響整個群落的結構, 即環境條件在很大程度上決定了魚類對于棲息地的選擇[2,9,28—30], 也塑造了不同的魚類群落分布格局。有學者在黃河口海域的研究中發現, 入海淡水量越大, 魚卵、仔稚魚采獲密度越高, 漁業資源種類越豐富,而在黃河入海淡水銳減的年份，海洋中的產卵場萎縮、生物資源量下降,這主要是因為豐富的徑流注入能夠為海洋生物提供適宜的產卵棲息環境, 帶來更加充足的餌料和營養物質, 有利于海洋生物的產卵繁殖[1,10]。Islam等[31]在對日本有明海灣的調查中也發現, 入海徑流的擾動能夠增加仔稚魚遇到食物的概率, 所以豐富的徑流更加有利于魚類早期資源的生存。本研究調查結果顯示, 2018年采獲魚卵、仔稚魚的數量接近2017年的2倍, 在分析同步環境和水沙通量數據后發現, 2018年6月和7月的月均徑流量分別為2017年的5倍和8倍, 調查海域海水的平均表溫比2017年高1.26℃, 平均表鹽比2017年低6左右, 該結果與上述已經發表的結論一致。進一步表明調水調沙帶來的豐富徑流所營造的高溫、低鹽環境及提供的充足餌料有利于黃河口及鄰近海域漁業資源及其早期群體的補充。本研究中在入海泥沙通量較大的2018年，底層魚類短吻紅舌鰨魚卵的采獲數量較高，這種情況同樣也出現在2009—2013年、2020年和2021年的調查中, 楊堯堯等[32,33]發現當黃河入海泥沙明顯增加時, 底層魚類數量及生物量資源更加豐富, 魚卵數量增加, 這主要與調水調沙帶來大量的泥沙入海有關, 這些泥沙入海后由于沉降作用迅速沉入海水底層, 為生活在底層的短吻紅舌鰨帶來了更加充足的養分和餌料[32], 有利于其產卵繁殖。

RDA分析結果顯示, 研究區域的魚卵、仔稚魚群落結構還與鹽度、水溫、水深及浮游生物密度等因素息息相關。鹽度是決定河口魚類豐度和時空分布的主導因素, 河口沿岸的水動力過程與不同生活史階段的協同適應特征共同制約著魚類群落的時空格局[34]。本研究中河口定居性魚類短吻紅舌鰨在2017年和2018年調查中均為貢獻最突出的代表性物種, 可能就與河口水域鹽度偏低和短吻紅舌鰨適宜低鹽的生物學特性密切相關[35]。水溫的變化限制和影響魚卵、仔稚魚的生理變化和行為反應, 對河口地區魚類的生長、分布及多樣性有重要影響, 水溫的變動會引起溶解氧、pH的變化, 還會直接影響到魚類早期發育過程中必不可少的餌料生物的盛衰, 從而影響到仔魚的資源補充量和存活率[10,36]。每種魚都有自己特定的產卵溫度閾值,如果溫度過高或者過低, 會導致它們的產卵時間提前或者延遲[37]。水深往往不會直接對魚卵、仔稚魚的群落結構產生影響, 而是通過水深變化帶來的細微環境差異來影響魚卵、仔稚魚種類、數量和存活率等。本研究中不同水深斷面分布魚卵、仔稚魚的數量有所差異, 在平均水深3.6、9、13.4和16.2 m的Ⅰ—Ⅳ斷面上分別分布著采獲總量9.3%、14.8%、44.2%和33.6%的魚卵, 可能主要與不同水層之間理化環境因子的差異有關[38]。此外, 受索餌行為的影響, 仔稚魚中的赤鼻棱鳀、中頜棱鳀(Thrissa mystax)、布氏銀漢魚(Allanetta bleekeri)等與浮游動物豐度的關系十分密切, 從空間分布上看, 仔稚魚更愿意尋找有穩定且可靠的浮游生物食物供應的海域生活, 仔稚魚總是聚集在食物濃度較高的區域, 因為大量的浮游動物為幼小的仔稚魚提供了很好的餌料, 有利于其生長。河口水域魚類浮游生物的群落結構與其所處的環境條件密切相關, 除上述因子外, 一些本研究未涉及的因子, 如底質類型、離岸距離等水文地理因素及種間捕食和競爭等生物因素[39—40]也與河口生態系統中魚卵、仔稚魚的群落分布有一定的聯系, 需要在今后的研究中做更細致的調查。

4 結論

(1)在調水調沙的影響下, 2018年(調水調沙年)的徑流量和輸沙量遠大于2017年(非調水調沙年),調查各階段的環境參數也均出現較大幅度變化;(2)魚卵受環流和調水調沙的共同影響, 其空間分布在各調查階段有所不同, 仔稚魚基于索餌以及躲避敵害等因素則始終趨向于在河口近岸海域分布;(3)河口東南部靠近萊州灣以及河口東北部海域是目前黃河口及鄰近海域魚類浮游生物群落的主要聚集區, 今后應著重加強對該水域生境的保護; (4)調水調沙帶來的豐富徑流有利于黃河口及鄰近海域漁業資源的補充, 同時調水調沙輸送的入海泥沙由于沉降作用沉入海水底層, 可以為底層魚類提供更加充足的養分和豐富的餌料, 有利于其產卵繁殖; (5)鹽度、水溫、水深及浮游生物密度等因素均與魚卵、仔稚魚的群落結構息息相關, 環境因子通過影響魚類及其早期補充群體的生理和行為反應直接影響物種的豐度, 也塑造了不同的群落分布格局。

雖然本文研究結果表明黃河調水調沙輸送的豐富入海淡水和泥沙與其鄰近海域的海洋生態環境及海洋生物資源構成了密切的響應關系, 但是海洋生態與調水調沙的作用機制尚未能構建, 還有待今后持續不斷的監測。黃河口海域水文變化與海洋生物資源的研究也任重道遠。